1、在环境改变下外源水杨酸的作用1.介绍水杨酸或邻羟基苯酸遍布整个植物领域，其历史可以追溯到 1878 年,当时它是世界上销量最大的药物，由德国合成(Raskin et al., 1990)。水杨酸这个单词来源于“柳树”的拉丁文单词，其名字在 1938 年被 Rafacle Piria 所定义。水杨酸在 36 种不同的植物群体中都有所发现(Raskin et al., 1990)。在水稻，杂草，大麦，大豆等植物中 SA 的含量大概是 1 微克。在 7 个物种的花部以及27 个生热物种的叶片中也发现了 SA 水平的显著变化。SA 被看做是一种有效的植物生理激素，因为它在植物的新陈代谢中具有多种调节作
2、用(Popovaet al., 1997)。在游离状态下，SA 呈结晶状粉末，其熔点在 157-159，其 PH 值为2.4(Raskin, 1992b)。SA 在植物的生长发育、与其它有机体的相互作用以及对环境胁迫的响应方面起了关键的作用(Raskin, 1992a,b; Yalpani et al., 1994; Senaratna et al., 2000)。在未来的研究中，SA 在种子萌发，水果产量，糖酵解，能生热的花类植物，离子的吸收和运输，光合速率，气孔导度和蒸腾作用方面的作用将更加的明显。(Klessig and Malamy, 1994)。SA 在植物对地方性和特殊性病害的抗性
3、上以及植物对多种致病攻击的响应方面被认为是一种重要的信号分子，(Enyediet al., 1992; Alverez, 2000). SA 除了能增强植物的抗病性，也可以广泛调节植物的氧化应激反应。(Shirasu et al., 1997).鉴于 SA 在植物中的不同生理作用和必要的空间限制，我们限制其生物合成、运输的研究范围，包括信号传递和外源水杨酸对生物生产力、植物生长、各种酶活动的影响，以及它对植物在遭受各种生物和非生物胁迫时的影响2.生物合成及代谢在 20 世纪 60 年代，SA 有两种可能的方法从肉桂酸中提取出来。一是植物体内的反式肉桂酸途径，先经过氧化产生苯甲酸，再经羧化反应形
4、成水杨酸。这条途径在烟草(Yalpani et al., 1993)，水稻(Silverman et al., 1995) 上已经被报道。 酶能催化肉桂酸转化为苯甲酸，这已经在山油柑中证明（1971 年Alibert 和兰杰瓦） 。但是，参与该途径的其他酶类还有待探索。另一个途径是由 4-羟基反式肉桂酸邻羟基化产生邻羟基-2 - 香豆酸，然后再经过氧化产生水杨酸。 （Alibert，1971 年 Alibert，1972 年）这个途径在豌豆苗中首次发现（Russell 和康恩，1967 年） 。然而，这种酶在长梗冬青（(Alibertand Ranjeva, 1971; Alibert and
5、 Ranjeva, 1972)）和木樨草中也被鉴定出来Gestetner and Conn, 1974)。但是这个确切的机制的途径仍然是异常的。Ellis 与 Amichein 这两个人用放射性物质标记苯甲酸与苯乙烯酸，随后在白珠柳中发现了带有放射性标记的水杨酸。这一发现进一步加深了这一观点：即水杨酸是由苯乙烯酸经过苯甲酸合成的。近年来通过对拟南芥的基因研究表明，当前边提到的合成途径不受抑制或者被放射性元素标记的水杨酸的比活度低于预计值时，水杨酸也可以产生。根据这条途径 SA 是在叶绿体中依靠分支酸酶合成的，通过这条途径合成的水杨酸主要是增加植物体局部和整体的抗性(Wildermuth et
6、al., 2001)。SA 具有与一系列分子通过糖基化(Ibrahim and Towers, 1959; Griffiths, 1959)或酯化(Popova et al., 1997)反应形成偶联物的特性。通过对鹅掌楸的离体培养（Tanaka et al., 1990）和对燕麦幼苗根（Balke and Schulz, 1987; Yalpani et al., 1992）的研究表明： SA 的偶联物以 葡萄糖苷-SA 的形式存在，催化 SA 到 葡萄糖苷-SA 代谢的酶被鉴定出来，并命名为 SA-葡萄糖基转移酶（(Billek and Schmook, 1967)。3.水杨酸信号的传导S
7、A 作为信号传导分子已被广泛了解，它在对多种病原体反抗机制的建立和传导过程中起着关键的作用(Malamy et al., 1990; Durneret al., 1997)，它同时也可以诱导植物的系统获得性抗性（SAR） 。SAR 的诱导效应，是在局部受感染后，需要几种长距离的信息交流中介物。一项调查研究也表明 SA 是通过韧皮部从被感染的植物器官传递到未被感染的植物器官中的（(Metraux et al.,1990; Rasmussen et al., 1991; Yalpani et al., 1991)，通过使用放射性物质在SA 或 SA 的类似物上更进一步的证明了这一发现。合成的水杨酸
8、可以在组织或器官的细胞中自由的移进和移出(Kawano et al., 2004)，这一过程是由 ROS和 Ca2+所调节的(Chen and Kuc, 1999; Chen et al., 2001)。将高浓度的水杨酸补充到烟草细胞的悬浮培养液中，导致重新诱导的 SA 分泌物通过膜，它受所产生的 ROS 和一系列 Ca2+信号以及蛋白质磷酸化活化作用的介导。然而，外源供应较低浓度的水杨酸不需要重新合成蛋白质，也能够发现独立的 ROS、Ca 2+和蛋白激酶(Chen et., 2001)，Morris 等人（2000 年）也报道，SA 在拟南芥的叶片衰老过程中，参与信号传导和调控基因表达。SA
9、 作为一个信号分子，调控叶绿体的产生(Uzunovaand Popova, 2000)、光合作用(Fariduddinetal.,2003)、向地性（Medvedev 和 Markova，1991 年）和抑制的水果成熟（Srivastava 和Dwivedi，2000 年）。Ohashi 等（2004）报道，当在烟草叶柄的切口末端施用外源物质时，放射性 SA 会以意想不到的速率转运，这个实验研究发现：在 10 分钟内，这个信号可以到达邻近的 6 个上部叶片和 3 个下部叶片中，50 分钟后会遍布在整个植株中。这表明，高速流畅的转运，可使 SA 信号在很短的时间内通过植株遍布于整个系统，从而提高
10、了植物的抗病性。有进一步的研究表明，角质层很难让 SA 浸入植株的表面(Ohashi et al., 2004; Niederl et al., 1998)，但是如果 SA以甲基化的形式（MeSA）就可以通过它坚硬的角质层，而与它的 PH 无关(Niederl et al.,1998)。甲基化的 SA 是一个不稳定的长距分子，它能够透过角质层从感染的部分传导到未被感染的部分。甲基化的 SA(MeSA)是 SA 的不活跃前体，在需要的时候会被转化成 SA（Shulaev et al. 1997)。有报道称，烟草被侵染后，MeSA 通过转化成 SA 才能够产生反抗机制。在被病毒或细菌侵染后，植物组
11、织内的 MeSA 水平与 SA 的含量持平(Seskar et al., 1998)。还有报道称，水杨酸羧化酶突变体不能对 MeSA 作出响应，这表明这种化合物在诱导防御反应上并没有直接作用。在烟草中，有两种酶控制 SA与 MeSA 之间的平衡：一种是 SA 绑定蛋白 2（SABP2） ，它能够使不活跃的 MeSA转变成活跃的 SA(Forouhar et al., 2005)； 另一种是 SA 甲基转移酶1（SAMT1），能催化 SA 形成 MeSA。近来关于 MeSA 的研究有了突破，Parket al. (2007)等人的研究证明了 MeSA 是烟草中的一个关键的长效 SAR 信号。作者
12、报道了 SABP2 酶活性对 SAR 在远端的信号起到了很重要的作用，在使用了SABP2 或是 SAMT1 的植株中，SAR 受阻的事实可以进一步证明此结论。Park et al. (2009)证明了 SABP2 或是 MeSA 对于烟草中的 SAR 产生的重要性。但是这种机制在其他植物种群中是否起到相同的作用还不清楚。4 外源水杨酸对植物生长和生物产量的作用。众所周知，水杨酸和其他水杨酸盐影响不同植物的生理生化活动,在调节它们的生理生长中可能发挥关键作用，（Arberg，1981）。SA 及其类似物能增加玉米和大豆的叶面积和干物质量（Khan 等人，2003）。在播种前用 SA 浸泡小麦种子
13、，可以增强其发芽势和幼苗生长（Shakirova，2007）。Fariduddin 等（2003）报道芥菜型油菜，在喷洒低浓度的水杨酸后，干物质积累显著提高。然而，较高的浓度的 SA 具有抑制效果。在另一项研究中（Hayat 等，2005 年）， 经低浓度（ 10 -5 M）的水杨酸浸泡过的小麦种子，每株幼苗干鲜重及叶数增加显著。用水杨酸喷洒大麦幼苗也有类似的增长（Pancheva 等，1996）。Khodary（2004）在玉米上喷 SA 后，观察到其色素含量和光合速率有了显著的增加。应用外源 SA 也增加了玉米中的碳水化合物含量（Khodary，2004 年） 。Hussein 等（200
14、7）在他们的盆栽试验中向用地中海海水灌溉的小麦叶面喷洒水杨酸得出报告：所有的生长指标包括株高，叶数及叶面积，茎粗，茎、叶及整株的干重等都有所增长。此外喷施 SA的植物含有更多的脯氨酸。众所周知，当植株处于逆境时，比如在高盐度的环境下，会导致它们的新陈代谢活动下降，从而延缓整株的生长（Ramagopal，1987） 。盐分导致小麦的减缓，但 SA 在很大程度上可以改善这种状况 (Shakirova, 2007)。Eraslan 等（2007）对生长在盐分和硼中毒混合胁迫下的胡萝卜施用外源 SA 的试验，阐明了外源 SA 对植株生长，生理及抗氧化活性的影响。他们的实验结果表明，水杨酸显着提高了整体
15、的生长，根系干重，硫浓度，类胡萝卜素和花色苷含量，从而提高了地上部和块根的总抗氧化活性。喷施 SA 还调控地上部和根中脯氨酸积累，并减少了有毒分子离子（Cl，B）的积累。然而，Pancheva 等（1996）报道，当在以剂量为单因素的情况下喷施外源 SA 时，会延缓大麦叶片的出现，并抑制叶片及根的生长。在以剂量为单因素的试验中，观察到施用外源 SA 抑制葫芦藓芽的形成(Christianson and Duffy,2002) 。 此外，还发现施用外源 SA 会改变营养状况，减少根部对磷钾的吸收，并发现这种减少与 PH 有关，这表明质子化形式的 SA 具有较高的活性(Hayat and Ahma
16、d, 2007)。土壤营养液通过根进入植物体内，除了一些其他因素，健康的根系统对增强植物的生长和生产力起着关键的作用。Basu etal. (1969)等人发现用水杨酸盐处理下的绿豆根会更强壮。Larque-Saavedra et al. (1975)用阿司匹林，一种与水杨酸十分类似的物质喷施绿豆外植体的试验研究表明可以增强生根。后来又做了大量的研究来说明 SA 及其衍生物在促进生根及增加作物生产力上的作用。低浓度的水杨酸能促进万寿菊生根(Sandoval-Yapiz, 2004),这与Gutierrez-Coronado etal. (1998) 叶面喷施水杨酸能显着增加大豆根长度的研究结果
17、高度一致。水杨酸促进根的生长的其中一个重要性是，蔬菜和沙拉，如胡萝卜，萝卜和 Beta 等根上的成长，能够减少成本，增加收益。(Aristeo-Cortes, 1998). 给万寿菊喷施低浓度的 SA 后，在根系统中也产生类似的促进效应，进而增强了植物生产力（Sandoval-Yapiz, 2004)。另外，用水杨酸喷施小麦幼苗时，与未做处理的对照相比，幼苗植株的大小和质量的增加显著相(Shakirova, 2007). 开花是另一个重要的参数，该参数与植物产量和生产率直接相关。据报道，水杨酸能诱导很多植物开花，包括青萍（Cleland and Ajami, 1974). 不同的植物种群，比如
18、观赏植物大岩桐，当喷施外源 SA 时，开花要比未经处理的对照早得多(Martin-Mex et al., 2003, 2005a)。用水杨酸喷施番木瓜时，得到较高坐果(Herrera-Tuz, 2004; Martin-Mex et al., 2005b)。对紫萍属外源喷施阿司匹林时可以增强其开花(Khurana and Maheshwari, 1987; Tomot et al., 1987)。此外， SA 能增强文心兰花朵开放，这与蔗糖含量相关(Hew, 1987)。 当植株喷洒低浓度水杨酸时，黄瓜和番茄的果实产量提高明显(Larque-Saavedra and Martin-Mex, 2
19、007). 在大豆叶面喷施水杨酸也提高了开花率和结荚率(Kumar et al., 1999)。 Kumar（2000 年）在 SA 与GA，NAA， CCC 累积效应的对比研究中分析发现，相对于其他激素的组合，SA和 GA 在开花机制中具有协同作用。然而水杨酸诱导开花特性的确切机制仍有待探索。然而，Oota (1975),推测水杨酸邻羟基酸具有金属螯合剂属性，有利于诱导开花(Seth et al., 1970; Oota, 1972)。 因此，或许可以得出，水杨酸作为一种内源性的稳定剂，它可能会影响植物的生长。5.外源 SA 对植物光合作用和水分关系的影响一个被证明的事实就是水杨酸可以产生一
20、系列的新陈代谢反应，也会影响植物的光合作用参数及水分关系。Hayatet al. (2005)报道，用低浓度的SA(105 M)对小麦籽粒进行预处理后，可以显著的提高小麦幼苗体内色素的含量，但是高浓度的并未被证明具有增益效果。在甘蓝型油菜作物上，除了浸种处理，叶面喷施 SA 也可以增加植物的色素含量(Ghai et al.,2002)。在荠菜型油菜叶面喷施较低浓度的 SA(105 M)的研究中也得到了相同的结果。然而，又有结果表明其浓度不是越高越好，较高的浓度反而会抑制植物的生长(Fariduddin et al., 2003).有另一个研究表明，在给植物喷施外源 SA 后，叶绿素的含量也是减
21、少的(Anandhi and Ramanujam, 1997; Pancheva et al., 1996)。 Moharekaret al. (2003)的报道表明 SA 在小麦和绿豆中可以激活类胡萝卜素和叶黄素的合成，在中午时增强他的脱环氧化速率，并伴随着色素与叶绿素 a/b 的减少。在玉米和大豆上喷施 SA 或 SA 的衍生物，可以增强其瞬时光合速率和气孔导度。在另一项研究中表明，在大豆叶面喷施 SA,可以增加水的利用率、蒸腾速率和与 CO2 的结合能力。(Kumar et al., 2000).然而，也有与此相反的结果，当叶面喷施 SA 后，菜豆和鸭跖草的蒸腾速率明显降低，这个降低是由
22、于 SA 导致气孔关闭引起的(Larque-Saavedra,1978, 1979)。当对芸薹叶面喷施低浓度的 SA（10 5 M）（Fariduddin et al., 2003）或对麦粒用低浓度外源 SA 浸泡处理后（Hayat et al., 2005） ，叶子中碳酸脱水酶的活性也明显的加强。但是，高浓度的 SA处理会降低酶的活性，Pancheva et al.(1996)也发现高浓度的 SA 会导致酶活性降低，随着 SA 浓度的增加，大麦体内 RUBP 酶的活性降低，这种降低伴随体内磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）的升高，进而导致光合速率的降低，这与 Fariduddin et
23、 al. (2003)和 Hayat et al. (2005)的研究结果是相反的。6. 外源 SA 对豆科植物与根瘤菌共生性的影响报道称，SA 影响根瘤菌与豆科植物共生的早期阶段。在寄主植物结瘤的早期阶段，结瘤因子所产生的定殖根瘤菌在豆科植物上释放黄酮，改变内源 SA 的含量（Mabood 和 Smith，2007） 。外源 SA 抑制根瘤菌的结瘤因子和根瘤生长，也使根瘤形成延迟，从而减少单株结节（Mabood 和 Smith，2007） 。然而，在另一项研究中，马丁内斯阿瓦尔卡等（1998 年） ，在紫花苜蓿的根与特定菌株上接种根瘤菌，SA 的水平下降或接近基本水平。然而，紫花苜蓿植物接种
24、根瘤菌的不协调应变，导致了 SA 在寄主植物根部的显著积累。因此，得出的结论是根瘤菌菌株通过抑制 SA 在宿主植物根部的积累（马丁内斯阿瓦尔卡等人，1998） ，从而产生一定的信号（特定的结瘤因子） 。Van Spronsen 等（2003）报道，在低浓度下，外施 SA 强烈地抑制豌豆不定根瘤的形成，从而降低根瘤的固氮，并最终抑制植物的生长。然而，相同浓度的 SA 在喷洒植物如夏枯草，百脉根和大豆产生确定的结节时，并不能抑制结瘤。Lian 等人的结果（2000）发现，较高浓度的 SA（5 和 1mM）对结瘤有抑制作用，从而降低大豆根瘤数以及干重，从而降低固氮率和光合作用。特定菌株接种根瘤菌前，
25、浸泡在 SA 中的种子，相比于未浸泡的，固氮和黑吉豆的根瘤数与蛋白质含量下降显着， （拉马努金等人，1998） 。上述讨论清楚地表明，SA 在结瘤建立的早期阶段具有重要的调节作用。在初始供应外源 SA 的情况下，共生关系被终止，特别是高浓度的共生关系。一旦建立共生关系被终止，结瘤益处即被终止。固氮，蛋白质含量和光合作用也受到阻碍。但是，如果在接种后使用 SA，并不会影响到后续的根瘤发育。这可以被看作是空间和时间作为任何植物生长的调节剂的一个很好的例子。此外，似乎可以调整或微调内部 SA 的释放，来响应在表土供给水平较低的情况下，组织的特异性合成机制，尤其是在逆境中时。相反，如果接种不合适菌株，
26、植物则合成内源性 SA。豆科植物-根瘤菌共生和外施 SA 影响硝酸盐/氮代谢的酶的活动是氮代谢的一个重要方面。硝酸还原酶（NR）是提高小麦叶片外施 SA 的活性酶，受蛋白酶和胰蛋白酶的保护。外施 SA 可以恢复玉米植株中由铅引起的硝酸还原酶活性的下降（Sinha 等人，1994） 。喷洒 SA 的大豆植物中的总蛋白含量增加，可能是由于水杨酸的处理增强 NR 活性（Kumar 等，1999） 。将小麦籽粒浸泡在低浓度（10 -5 M）的 SA 中，从植物的根和叶中可以观察到硝酸还原酶活性显著增加（Hayat等人，2005） 。用低浓度的 SA 喷洒芥菜植物的叶子，可以增强叶子中 NR 活性（Fa
27、riduddin 等人，2003） 。然而，较高浓度的 SA（10 -3或 10-4 M） ，则抑制 NR的活性。玉米植株喷洒低浓度的 SA，也增强了氮的吸收和 NR 酶的活性，而较高的浓度，也被证明是具有抑制作用（Jain 和塔瓦，1981） 。7.1 生物胁迫植物不断受到各种致病性攻击的挑战性威胁，然而，为了保护自己免受这些攻击，植物进化出各种结构和诱导机制，这种机制可以积累大量的水杨酸。（Malamy al 1990） ，观测到 TMV 抗性烟草品种 Xanthi NC 的叶片中积累了大量的水杨酸，支撑了这一观点。用 TMV.Asimilar 接种后增加了内源 SA 水平，观察到的黄瓜植
28、株韧皮部汁液，感染了炭疽病菌，假单胞菌丁香，烟草坏死病毒（Metraux，al1990，Rasmussen al，1991，Smith，1991） 。这些发现开辟了新的领域，外施水杨酸可以提高植物对各种病原体的忍耐性。外源 SA 参与防御信号的特点，在许多双子叶植物中很常见。外源水杨酸和乙酰水杨酸诱导烟草抗烟草花叶病毒（TMV） （Antoniw 和 White，1980 年） 。另外，水杨酸或乙酰水杨酸应用时外生诱导 PR（发病机制相关）基因的表达，并抗各种起源于单双子叶植物的病原体病毒，细菌，卵菌和真菌。Singh 等人报道，水杨酸的激活抑制病毒复制和细胞与细胞间的植物中的长距离传输的级联
29、。较低浓度的水杨酸可以提高拟南芥中胼胝质的沉积，有利于增强植物防御系统（Kohler 等人，2002 年） 。Lamb 和 Dixon（1997）报道，水杨酸会导致 H2O2在植物组织中积累， ，并在启动过敏性反应和提供 SAR 抵抗病原微生物过程中发挥了关键的作用。水杨酸可以改变线粒体酶的活性，可以替代氧化辅酶/泛醌介导的氧化酶来减少氧气和水，而不在线粒体中合成 ATP，改变交替氧化酶的活性能够影响活性氧在线粒体中的水平，反过来诱导植物中的抗病毒防御反应（Singh 等人，2004） 。 与水杨酸具有亲和性的酶，如 CAT，APX，乌头酸酶和碳酸酐酶（Chen 等人，1993; Durner
30、 和 Klessig，1995; Ruffer 等人， 1999;斯莱梅克等人，2002）和一些这些酶参与的活性氧的代谢和氧化还原平衡。平衡的变更将诱导植物的防御反应（2002 年米特勒，托雷斯等人，2002;达兰特和东，2004 年） 。SA 可以影响脂质过氧化，并且在启动防御反应中发挥了关键的作用（Anderson 等，1998） ，在植物受到病原体挑战时 SA 诱导 SAR， （Maldonado 等，2002;难敌等。，2004 年沙阿，2005） 。7.2.3在温度逆境下外源SA对植物生长的影响7.2.3.1热害与最适温度的偏差大小会使植物的生长发育受到严重的干扰，可能是由于膜受损，
31、代谢改变和产生的氧化物引起(Mittler, 2002; Posmyk and Janas,2007)。然而，水杨酸在提供对温度胁迫的抗性上起着关键的作用。叶面喷施低浓度水杨酸能赋予芥末耐热性，对试验作品进一步处理，在45度条件下抗性锻炼1h，增强了H2O2水平，降低了CAT的活性，从而增加了植物的抗热性(Dat et al., 1998)。对马铃薯试管苗辅以低浓度的乙酰水杨酸进行培养后也观察到了类似的效应（洛佩斯 - 德尔加多等人，1998）。 Larkindale和黄（2004）指出，对匍匐翦股颖用水杨酸预处理后能增强其耐热性，是由于保护植物免受氧化损害.。这些作者进一步报道，与对照相比，
32、用水杨酸预处理过的植株并没有对过氧化物酶的活性产生影响，反之，使CAT活性下降。然而，使用水杨酸预处理增强了抗坏血酸过氧化物酶的活性。与此相反，对草地早熟禾用水杨酸处理后，观察到在热害下其CAT和SOD活性都有所增强（He等，2005）。Chakraborty and Tongden (2005)进行的一项研究表明，鹰嘴豆在受热害时会导致膜损伤，与在热害下未经的对照植株相比，应用SA会使损伤显著降低。这种处理也提高了蛋白质和脯氨酸含量，并诱导产生多种逆境酶，即 ：POX并APX，但发现CAT活性降低。7.2.3.2 冷害外源 SA 除了能提供给植物耐热性，也能产生对低温或冷害的抵御。Janda
33、 et al. (1997, 1999) 报告说，生长在补充有 0.5mM 的水杨酸培养液中的玉米植株的抗冷性增强，此处理绝对地影响多种荧光参数，并使与电解液渗透相关的参数降低。CAT 活性的下降使谷胱甘肽还原酶和愈创木酚过氧化物酶的活性增强。此外，水杨酸，及其类似物如苯甲醛阿司匹林或香豆酸对玉米植株在冷害胁迫上也有一定的保护作用（Janda 等人，1998 年，2000 年霍瓦特等，2002） 。在这里应强调，SA 或其类似物可能对植物生长产生有害的影响。正常生长条件下的玉米植株用 SA，苯甲醛（BA）或阿司匹林处理 1 天后净光合速率，气孔导度和蒸腾速率下降（Janda 等人，1998 年
34、，2000 年） 。随着水杨酸在玉米，黄瓜，水稻上施用的浓度降低，冷害对叶片中电解质渗透液的形成表现出显著性差异（康和 Saltveit，2002 年） 。然而， 冷害胁迫下的玉米幼苗经 SA 预处理后，离体自由基的电解质渗透率变化不显著。其他的研究表明，在水培液中添加水杨酸可能会导致根（Pal 等，2002 年）严重受损，表明 SA 会产生毒性效应。低温条件下，在水稻，小麦（Szalai 等人，2002 年;Tasgin 等人，2003） ，绿豆（Senaratna 等人，2000） ，香蕉（康等人，2003 年）上施用外源水杨酸具有缓解损伤的作用。用水杨酸预处理低温胁迫下的玉米和香蕉后（J
35、anda 等人，1999 年，2000 年）能激活多种抗氧化酶（Kang 等人，2003 年 b） 。此外，在 SA处理下还能增加抗氧化酶，超氧化物歧化酶（SOD） ，CAT 和 APX 的活性，从而产生抗逆性（Kang 等。2003 年 b） 。还发现用水杨酸或其类似物预处理种子后会影响种子的发芽，SA 或乙酰水杨酸能提高胡萝卜种子（Rajasekaran 等，2002）和处于低温下的辣椒种子（科尔克马兹，2005 年）的发芽率。 tasgin等（2003）报道，外源 SA 不仅能提供对热害和冷害的抗性，而且还能增强冬小麦对冻害的抗性。7.2.4 在辐射或臭氧应激状态的胁迫下 SA 的作用在
36、环境中的 UV 辐射的水平是一天天的不断地在增加，直接利用太阳光进行光合作用的植物是无法避免对其光合作用等生理过程产生不利影响的紫外线辐射。 （Rajendiran Ramanujam，2003 年）同样，臭氧是在城市地区（Mauzerall 和 Wang，2001）燃烧化石燃料过程中释放的氮氧化物，一氧化碳和碳氢化合物中通过光化学反应产生的最具破坏性的空气污染物，并且是对我们农作物产生巨大损失的罪魁祸首。长期慢性暴露于臭氧中导致光合作用的抑制，植物过早衰老和生物质分区的改变，最终降低了植物的生长发育和产量。（Black 等，2000;佩尔等，1997; Saitanis 和 Karandin
37、os，2002 年;sandermann，1996 年） 。因此，这个机制也许可以避免植物遭受 UV 曝光或对臭氧特别关注压力的有害影响。据报道，当植物暴露在臭氧或紫外线辐射下，植物会积累大量的水杨酸（Yalpani 等人，1994; Sharma 等人，1996） 。在对抗臭氧的破坏性影响中，水杨酸是在缺乏 SA 生物合成的水杨酸羟化酶突变体更加灵敏的拟南芥中对臭氧日益恶化影响的最好证明（Sharma 等人，1996） 。一直以来，SA 提高了抗氧化酶系统的活性，因此，导致在拟南芥中水杨酸羟化酶突变体对臭氧胁迫的抗性性增强（饶子和戴维斯，1999 年） 。如臭氧，紫外线辐射也报道在烟草植物中
38、的 SA 诱导积累中，这个增加积累的 SA 很可能是由于较高的包含在 SA 生物合成中的 BAZ-羟化酶的活性 （ Yalpani 等人，1994） 。在欧文等（2004 年）进行的一项研究中，外施水杨酸减轻了 UV-B 辐射暴露在肯塔基州早熟禾和高羊茅草皮上引起的破坏性影响，这些研究表明，这种处理提高了光化学效率和由 UV-B 暴露大大降低抗氧化酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性。该处理也增加了在 UV-B 胁迫下用水杨酸处理的植物中的花色素苷和 a-生育酚含量。因此，可以得出结论，SA 起着促进减轻臭氧和/或紫外线辐射的破坏性影响的作用。7.2.5 外源 SA 对处于水分胁迫状态
39、下植物的影响植物处于水分胁迫状态时，会导致严重的生理障碍和功能障碍，包括膨压下降、生长缓慢、光合速率降低、气孔电导率下降和细胞结构的损伤。(Janda et al., 2007)调查的文献表明，在耐药性植物中水杨酸起着关键作用，特别是在水分胁迫下（干旱或洪水）所起到的作用。Hayat 等人（2008）通过研究水分胁迫下生长的属番茄（番茄） ，通过植物响应外部应用水杨酸实验结果表明光合参数，膜稳定指数，叶水势，酶活性硝酸还原酶和碳酸酐酶显著下降，叶绿素和相对水分含量随之增加，脯氨酸含量和活性抗氧化酶（过氧化氢酶，脯氨酸氧化酶和超氧化物歧化酶）也相应增加,因此，低浓度水杨酸显著增强了植物在水分胁迫
40、下的各项指标，提高植物的抗旱能力。较高的耐旱性也在由浸泡在乙酰基水杨酸水溶液中的谷粒生长而成的植株观察到，而且这种方式也提高了干物质的积累量。(Hamada, 1998; Hamada and Al-Hakimi, 2001).在番茄和豆类植物应用外源当施加外源性的低浓度水杨酸提供了对干旱损伤影响的耐性。然而，较高浓度的乙酰基水杨酸水溶液并没有展现较高的效果。(Senaratna et al., 2000).叶片衰老是一个高度调节的生理过程。在地中海野外干旱胁迫下生长的鼠尾草在胁迫环境下和水杨酸处理后允许储藏物质活化从老叶向植物的其他部分转运。(Abreu andMunne-Bosch, 20
41、08).然而作者也指出， SA 调节叶片衰老是与其他植物激素协同完成的。由 Singh 和 Usha（2003）报告的结果指出用水杨酸处理过的小麦种子受干旱影响更为严重。通常表现出更高的含水量，而磷酸核酮糖羧化酶、超氧岐化酶和所含的全部叶绿素比未处理的活跃，这种处理同时也提供了一种保护硝酸盐处理还原酶的活性，从而保护了叶子中各种蛋白质的正常水平。(Singh and Usha, 2003).外源水杨酸的应用也减轻了细胞膜缺水对大卖植株的影响，同时，叶子中增加的 ABA 可以增加植物对缺水的承受能力。(Bandurska and Stroinski, 2005).除了提供植物对干旱的承受能力，外
42、源 SA 可以增加植株对缺水的承受能力。除了提供植株对干旱的承受能力，外源 SA 也被发现像细胞悬浮液浸泡过的植物叶片那样有效地提供植物对过多水分的抵抗能力。(Ghasempour et al., 2001).8、结论从上面的讨论可以得出，水杨酸作为一个强有力的计划性生长调节剂，能有效地调节多种植物的生长反应1、外源水杨酸增强植物的生长和生产力。2、花诱导下产生的水杨酸，作为一个内在植物激素，可以促进开花植物的开花。3、外源水杨酸能诱导植物中 SAR 的产生，对生物胁迫下的各种植物提供了很大程度的保护。4、除了防止病原的侵染与攻击，SA 可以提高植物对非生物胁迫的忍耐性5、SA 有效地缓解了植
43、物在遭受多种非生物胁迫如重金属，温度，水，臭氧，紫外线辐射和盐胁迫时所产生的毒性效应6、外源应用较低浓度的水杨酸在提高植株的光合作用和其他各种生理和生化特性（上）被证明是有益的。7、喷施较高浓度的 SA，对其本身可能会产生胁迫。8、外源 SA 能增强抗氧化酶系统的活性。9、外源 SA 能保护和增强逆境胁迫下的硝酸盐酶的活性。10、它会阻碍豆科植物中不定根瘤的形成，而对根瘤发育不会形成阻碍。9. 未来前景因此，从以上查阅的文献说明 SA 在植物各种生物和非生物胁迫下发挥不同的生理作用，并能够缓解所产生的损害。然而，从了解植物激素到准确阐明其生物合成途径仍然需要进行大量的工作。合成水杨酸，主要或次
44、要的生物合成点在协作调控中的作用机理，直到今天仍难以确定。 还需要去探讨 SA 如何与其他植物激素相互作用。如被发现的五大类色素：细胞分裂素，赤霉素，乙烯等，短距离运输的色素 NO，茉莉酸，油菜素内酯等和很短范围运输的（ROS，H 2O2）等。也应该去探讨如何在较小范围调节这些内源激素的剂量，使其能够在被生物感染的部位产生较多的保护物质，使运输系统在遭受非生物胁迫的情况下发挥自己的作用。上述植物激素在植物生长发育过程中组织特异性分化作用上的原理尚不清楚，对该途径关键酶生化抑制剂和突变的研究或许能在这方面有些启示。使用基因定位或放射性分子标记的方法，在幼苗生长期间定位出组织特异性位点，可以为进行相关研究打下基础。今后，在提高植物生长、生产力，以及在植物对抗由于遭受各种非生物胁迫所产生的疾病方面，施用外源植物激素会成为一种重要手段。在将来，这种植物激素会作为一个重要的调控手段应用于提高我们的农作物对于上诉胁迫的抗性，同时也会用于粮食丰产。
