1、七、双壳纲（瓣鳃纲）,双壳纲动物两侧对称，身体侧扁，都具有两枚发达的贝壳包围整个身体，故名双壳纲。 头部不明显，只保留有口，口内亦无口腔及齿舌。 身体腹面常有一侧扁形如斧状的足，因此双壳纲也称为斧足纲（Pelecypoda）。 外套膜发达呈两片状，由身体背部悬垂下来，并与内脏囊之间构成宽阔的外套腔。 外套腔内有一对或两对鳃，原始的种类仍为栉鳃，高等的种类鳃成瓣状，所以双壳纲又称为瓣鳃纲（Lamellibranchia）。瓣鳃的主要功能是收集食物及气体交换。,（一）双壳纲的外部形态 1. 贝壳 大多数双壳类有两枚相似的壳，身体可以完全缩入壳内。壳的大小、形状、颜色等随种而异。有的种类左右对称，有
2、的不对称。,文蛤壳,长牡蛎（牡蛎科）,栉孔扇贝,贝壳方位的确定： 一般壳顶处为背面，然后确定前后和左右。 辨别前后方向可观察： 壳顶尖端所向通常为前方； 由壳顶至贝壳两侧距离短的一端通常为前方； 有外韧带一侧为后方； 有外套窦的一端为后端； 具一个闭壳肌的种类，闭壳肌痕所在的一侧为后端。,有些种类（如贻贝），贝壳较尖的一端为壳顶，它的口接近这个部位，故又把壳顶称为前端，相对端为后端，靠近鳃的一面为腹面，相对面为背面。,2.外套膜 外套膜位于左右贝壳的内面，是身体左右两侧包蔽内脏囊的薄膜。其背缘于内脏囊背面的上皮组织相连，边缘较厚，但背缘和中间部分很薄，呈半透明。有的种类生殖腺能伸入外套膜中（如
3、贻贝）。 （1）外套膜边缘常形成皱襞。形成三个褶皱（突起）。 生壳突起（外褶）：有很强的分泌功能，它是壳（尤其是角质层）形成的重要部位。 感觉突起（中褶）：上有大量的感觉细胞或感觉器，具有触觉、视觉等功能。 缘膜突起（内褶）：上有放射肌及环肌使边缘紧贴壳上，是控制进出水的通道，调节水流。,（2）外套膜的形状 左右两片外套膜在背缘必定是愈合的，但在前、后、腹缘的愈合形式则随种而异，可分为四种类型。 简单型：左右外套膜除背缘愈合外，前、后、腹缘完全游离，无愈合点。如胡桃蛤、不等蛤、蚶、扇贝等。 二孔型：在外套膜的背部后方，有一愈合点，形成二孔型，即肛门孔（出水孔）和鳃足孔（入水孔，水、食物进入，足
4、部出入） 。如珠母贝、牡蛎、贻贝等。 三孔型：外套膜边缘有两点愈合，即在第一愈合点的略近腹侧处，形成第二愈合点。有肛门孔（出水孔）和鳃孔（入水孔）和足孔。如帘蛤、蛤蜊等。在一些种类愈合点特别延长，除去三个孔外，外套膜边缘完全关闭，如船蛆、海笋等。 四孔型：外套膜边缘有三个愈合点。鳃孔和足孔之间，形成第三愈合点（形成腹孔），有肛门孔、鳃孔、足孔和腹孔四个孔。腹孔的作用是当进出水管缩入体内时，作为水流进出的孔道。如筒蛎、竹蛏等。,外套膜后端的两孔（部分三孔型和全部四孔型），即肛门孔和鳃孔，有时延长成管状伸出壳外，称为“水管”。肛门孔引伸者为肛门水管或出水管；鳃孔引伸者为鳃水管或入水管。 两个水管有
5、的完全分开（斧蛤、樱蛤），有的基部并在一起仅先端分离（蛤仔），也有的并在一起宛如一管（蛤蜊、海笋）。,（3）外套膜中的肌肉 环走肌：又称“外套膜环肌”，为沿外套膜的边缘环走的肌肉纤维，附着在贝壳内面，起收缩外套膜边缘的作用。 水管肌：由外套膜环肌后部分化而来，是牵引水管的肌肉纤维。 闭壳肌：两壳之间，联结双壳的发达的肌肉，控制着壳的开闭。 有的种类有前、后两个大小相等的闭壳肌（等柱类，如蛤仔），许多进化的种类前闭壳肌退化（异柱类，如贻贝）或完全消失（单柱类，一般后闭壳肌前移，如扇贝） 。 闭壳肌与韧带具有拮抗作用（antagonism）。闭壳肌是由横纹肌及平滑肌组成，前者的伸缩使壳开闭迅速而有
6、力，后者的收缩使壳持续关闭而不易疲劳，所以双壳纲的壳可以长时间的紧闭而很难撬开。 副闭壳肌：有水管的种类，外套膜在分隔鳃孔和足孔时，常出现交叉的肌肉束，为副闭壳肌，为控制贝壳开闭大小之用。,3.足部 双壳纲动物的足也是高度肌肉化的。由于生活方式的不同，足的形态也有相应的改变。原始的种类如湾锦蛤、足具有宽阔的蹠面，与腹足纲动物的足相似适合于爬行。但大多数种类在泥沙中生活，足侧扁成楔状或斧状，适合于掘穴，故又称斧足类。 足位于身体腹面，内部常有内脏囊伸入（消化盲囊、肠、生殖腺等）。 足丝：是由足部的腺体分泌蛋白质，沿着足部的沟道流到外界基质上，蛋白质经鞣化而变成角质的足丝，例如贻贝（Mytilus
7、），足上已形成的足丝在必要时可以放弃，而由足部的腺体重新分泌新的足丝，贻贝的足虽是存在但相当的退化，故它仍能做一定范围的运动。许多营穴居生活的种类幼虫期也可以形成足丝以临时营固着生活,有的固着种类是以壳粘着在其他物体上而行固着，例如牡蛎（Ostrea）是以左壳固着在岩石或海底木桩上。一般是在面盘幼虫变态的后期，由足丝分泌粘液，将外套膜缘固着在基质上，然后由外套膜分泌的贝壳则直接粘着在基质上了。固着面的壳一般较大（少数例外）、足高度的退化或完全消失、前闭壳肌也退化消失、后闭壳肌移到身体的中部，已完全失去了运动的能力。,（二）双壳纲的内部构造 1.消化系统 包括唇瓣、口、食道、胃、肠、肛门及消化腺
8、等部分。 消化管壁一般不具能收缩或松弛的肌肉层，因此一般无蠕动能力，食物的运送主要靠纤毛的扇动进行。 （1）唇瓣：位于身体的前端，口的两侧，通常呈三角形，一般为单缘，分上唇（外唇）和下唇（内唇） 。 唇瓣的主要作用是收集食物，依靠唇瓣纤毛的摆动，凡在运动能力所涉及范围的一切小的动物都能被引入口中。 （2）口：由2片唇瓣组合而成，仅为一简单的横裂。大多数双壳类，口不形成口腔，没有颚片、齿舌和消化腺体存在。 （3）食道：极短，没有消化腺体，依靠上皮细胞表面的纤毛摆动，使食物进入胃。,（4）胃 胃为一个膨大的卵形或梨形的袋状物。除孔螂总科的肉食性种类外，胃壁一般无肌肉组织。胃表皮具一种能脱落的厚皮质
9、物，称“胃楯”，用以保护胃的分泌细胞。 胃腔内常有1个幽门盲囊，囊内有一种表皮的产物，称为晶杆，故此囊又称为晶杆囊。 晶杆为一支几丁质的棒状物，其末端突出于胃腔中。它能依靠幽门盲囊的表面纤毛，做一定方向的旋转和挺进以搅拌食物。另外，依靠胃液的酸化作用，使晶杆溶解，这种溶解的粘液中含有糖原酶，可用以消化食物。 （5）消化盲囊：又称肝脏。 是一个大型近对称排列的葡萄状褐色腺体，包在胃的周围，有时伸入足内，繁殖季节常被生殖腺所包被。通常具2个对称的输出管与胃相通，有的种类输出管数目增多。消化盲囊是主要的消化腺，能分泌多种消化酶，其中的吞噬细胞还能把食物吞噬后营细胞内消化。,2.呼吸系统 主要呼吸器官
10、为鳃，鳃位于外套腔内，是由外套膜的内侧壁延伸形成，起始于外套膜与内脏囊的后方部位，以后渐次扩展至前方的唇瓣附近。鳃的构造因种而异，是分类依据。可分4种。 （1）原始型：由三角形鳃叶组成的羽状本鳃。 （2）丝鳃型：栉鳃扩大成丝状。丝鳃狭长，有的横切面呈W形，鳃小瓣间靠结缔组织连结。 （3）真瓣鳃型：栉鳃扩大成瓣状。鳃小瓣间及鳃丝间以血管相连。 （4）隔鳃型：鳃退化成外套膜和内脏囊之间的具孔的肌肉质隔膜。真正营呼吸作用的是外套膜的内表面。 鳃不仅是呼吸器官，还是滤食器官，在有些种类，二鳃板间的空腔又可做育儿室。,文蛤（真瓣鳃类）水流路径：外界入水管外套腔鳃小孔鳃腔（鳃水管） 鳃上腔出水管外界,3.
11、循环系统有心脏、血管和血窦组成。心脏由1心室、2心耳构成， 2心耳有时左右相通。文蛤血液循环包括体循环（为主）和外套循环两部分。,体循环： 心室大动脉各部小动脉各部器官间血窦各部小静脉大静脉肾入鳃血管鳃部小血管出鳃血管心耳心室 外套循环： 心室大动脉外套动脉外套膜外套膜静脉心耳心室,4.排泄器官 主要有肾脏（鲍雅氏器官）和围心腔腺（凯伯尔氏器官） 。此外各组织中的吞噬细胞也有排泄作用。 5.感觉器官 主要有触觉器、嗅检器、外套器、视觉器等。 6.生殖器官 一般异体，但不异形， 根据生殖腺颜色判断。也有少数种类同体。 生殖腺一般由滤泡、生殖管和生殖输送管组成。,发育,（三）双壳纲的习性与分布 1
12、.生活方式： 埋栖：半埋或全埋于泥沙中，仅水管露在外面。如缢蛏。 固着：牡蛎 附着：贻贝、扇贝 钻蚀：穴于岩石、木质物中，如船蛆、海笋。 共生：与虫黄藻、海绵、海鞘等共生。 寄生：桑氏内寄蛤 2.食性：多以微小生物及有机碎屑为食，多滤食，少数深海种类（隔鳃亚纲）为肉食性。 3.性转换：许多双壳类有性转换现象，如船蛆、牡蛎、贻贝等。性转换现象的产生与种的特性、水温变化、代谢物性质、营养条件有关。,船蛆,（四）分类 原鳃亚纲 三角形鳃叶,羽状鳃 胡桃蛤目、蛏螂目 丝鳃亚纲 丝状鳃 蚶目、贻贝目、珍珠贝目 真瓣鳃亚纲 瓣状鳃 三角蛤目、蚌目、帘蛤目、海螂目 隔鳃亚纲 有肌质隔板 孔螂目,八、头足纲,
13、包括乌贼、鱿鱼、章鱼、鹦鹉螺等。 两侧对称，足环生于头部，特化成腕和漏斗，故称头足类。 具高度特化的眼。 多是水层中的游泳者（章鱼次生性的适应底栖生活）。 化石约7.5万种，现生仅600多种。,（一）、主要特征1.全海产，肉食性。 2.体左右对称，分头、足、躯干三部分。 3.头部发达，有一对发达的眼。 4.原始种类具外壳，一般为内壳或无。 5.足着生于头部，特化为腕和漏斗。 6.羽状鳃12对，具软骨。 7.神经系统集中，感官发达。 8.闭管式循环，直接发生。,（二）头足纲的外部形态 1.贝壳：分外壳、内外壳、内壳和假外壳等。 （1）外壳：四鳃亚纲鹦鹉螺。 是一个在平面上作背腹旋转的壳。壳内腔具
14、许多隔壁，隔壁把壳分成若干壳室，壳口处最大的一个为“住室” ，其他充以空气，为“气室”。,气室有减轻体重而漂浮于水中的作用。每个隔壁的中央有1个圆孔，并由隔壁的延续物组成如短柄的漏斗，称为隔颈。自住室至最原始而在内方的初室，有一膜质的小管穿过隔壁上的孔，这连贯各室的管叫串管或室管。,（2）内外壳：旋壳乌贼中间类型,（3）内壳： 头足类的内壳，在发育初期位于皮肤外面，至胚期中则隐蔽在皮下。可分为石灰质和角质两种。 石灰质内壳：通称海螵蛸。如金乌贼。 角质内壳：如枪乌贼、耳乌贼。,海螵蛸,船蛸,（4）假外壳 船蛸类贝壳完全退化，但雌体具一种二次性的假外壳，假外壳不是由外套膜分泌而成，而是由两只特化
15、的背腕分泌的石灰质壳，卵子便产在壳内，故又称孵卵袋，用于携带卵子。,2. 外套膜 头足类的外套膜一般呈袋状，故又称胴部。肌肉特别发达，包括放射肌与环肌。 外套膜边缘 十腕目：除耳乌贼在背部与头部愈合外，大部分种类边缘都是游离的，只在背面正中线上与内脏团相连，漏斗处有闭锁器。 八腕目：外套膜边缘与头部在背部和两侧愈合，使外套膜开口大大缩小，有的种类甚至小到只能容纳漏斗伸出，如须蛸。 肉鳍：十腕目胴部两侧或后部，常有由皮肤扩张而成的肉鳍，是帮助游泳的器官，可保持身体平衡和前进的方向。按位置可分成：周鳍型（金乌贼）、中鳍型（耳乌贼） 、端鳍型（枪乌贼）。 此外，头足类的头部、足部、胴部的表面都被有一
16、层很薄的表皮，表皮下面具许多能伸缩的色素细胞。,3.头部 头部特别发达，略呈圆球形，顶端中央具口，口周围和头前方有腕，与头部相连。十腕目口膜常分裂成叶状，其尖端伸入相对的两腕之间。 眼特别发达。 头部还有一些凹陷或孔，一般也是感觉器官。 4.足部：分化成腕和漏斗两部分。 （1）腕 呈放射状环列于头的前方，口的周围。一般基部粗大，顶端尖细，横断面呈三角形或四方形。腕的内侧生有吸盘，吸盘列的两侧常有由皮肤延伸的薄膜，称为侧膜或保护膜。,腕的形状和数目是分类上的重要依据 鹦鹉螺：90只； 八腕目：8只； 十腕目：10只。（除和八腕目相等的8只外，还有两条专门用来捕食的触腕，或称攫腕。） 二鳃亚纲所有
17、的腕都是左右对称的，除十腕目的2个触腕另计外，其余8只自背面向腹面分成对称的4对： 背面正中央的两只为第1对（背腕），接连的为第2、3对（侧腕），腹面的一对为第4对（腹腕） 。 各条腕的长短因种而异，一般原始种类腕较短且各腕的长度略相等；演化种类腕较长且各腕的长度不等。分类学上常用1234表示各对腕。如长蛸：12 3 4，双喙耳乌贼：2=314。,生殖腕： 雄性二鳃亚纲的10或8只腕中，可以有一只或一对腕茎化成为茎化腕，又称交接腕。它是用来输送精子的。 茎化腕随种而异： 十腕目：常左侧第4腕。 八腕目：常右侧第3腕。,触腕： 十腕目中位于第3、4对腕之间的狭长的腕。触腕的基部，在眼的下方有囊，
18、称为触腕囊。有的种类触腕可完全缩入囊内（如乌贼、针乌贼）；有的只能缩入一部分（如枪乌贼）。 触腕常有一个极长的柄，柄的末端成舌状，称触腕穗。触腕穗的内面生有吸盘。,吸盘： 腕和触腕穗的内面都生有吸盘，吸盘在腕上的排列和构造是分类依据。吸盘主要用来吸附外物，依靠腔底肌肉的收缩，使腔内成为真空，茎化腕的吸盘用来挟持精荚。 八腕目：腕上的吸盘通常排成1或2行。吸盘为简单的环状肌肉盘。 十腕目：腕上的吸盘通常排成2或4行，触腕吸盘420行，一般中间大，边缘小。吸盘结构复杂，呈球形或半球形，称为吸盘球。,（2）漏斗 漏斗也是由足部特化而来，贴附于头部腹面的漏斗陷部分。在原始种类，如鹦鹉螺，漏斗由两个左右
19、对称的侧片构成，并不成为一个完全的管子；在二鳃亚纲，左右两片完全愈合成一个完整的管子。此管可分3部分： 水管：最前端游离，露于外套之外，为一锥形的管子。在鹦鹉螺和十腕目，水管内面背侧常有1个半圆形或3个尖形舌瓣，为防止水从漏斗口进入体内（外套腔）的装置。水管内部背腹部各有一“V”形腺体，称漏斗器。其分泌物有润滑作用。 漏斗基部：一般较水管部分宽大，于身体相联接，隐于外套膜内，漏斗基部与外套膜以闭锁器相连接。,闭锁器十腕目：闭锁器十分发达，成软骨质，分两部分： 闭锁槽（钮穴）：位于漏斗外侧基部的凹槽，左右各一； 闭锁突起（钮突）：位于外套膜内面的软骨状突起，左右各一 八腕目：闭锁器不发达，无真正
20、的软骨构造，仅由漏斗基部两侧肌肉两点加厚形成突起，外套膜内面左右两侧形成凹陷所构成。,漏斗下掣（che）肌：由漏斗基部向后，在身体两侧各有1束控制漏斗动作的肌肉。（可控制漏斗口方向，以向不同方向运动。） 漏斗是头足纲动物主要的游泳器官，同时是排泄物、生殖产物、墨汁等排出的通道。,（三）头足纲的内部构造1.消化系统 消化管包括口、口球（内有颚片和齿舌）、食道（很长）、胃、肠、肛门。,墨囊： 位于肛门附近，由墨腺和墨囊腔组成，两者有壁隔离，经墨腺孔相通，墨腺分泌的墨汁可积蓄在墨囊腔中。墨囊腔上通墨管，开口于近肛门处的直肠中。墨管末端开口处有一对括约肌控制其开闭。受惊扰时，在神经系统的作用下，墨囊腔
21、收缩，促使墨汁经墨管射入直肠，再经肛门入外套腔，由漏斗喷出，使附近海水呈黑色，混淆敌害视线，以隐蔽自己，借机逃遁或捕食。同时墨汁有一定的毒性，可麻痹敌害生物。,2.呼吸系统 鳃左右对称，位于外套腔两侧，羽状，二鳃类有薄的肌肉褶与外套膜相连，四鳃亚纲4个，二鳃亚纲2个。鳃面上无纤毛，靠外套收缩产生呼吸水流。,3.循环系统 包括心脏、血管、微血管等部分，基本属于闭管式循环（还存在一些小的血窦）。 鳃心：二鳃类除了心脏外，还有两个鳃心，由组织回来的血到鳃心，鳃心压血到鳃，从鳃回到心耳。 4.排泄系统 四鳃亚纲4个肾，二鳃亚纲2个肾。,5.神经系统 中枢神经系主要有脑神经节、足神经节和侧脏神经节，均集
22、中在头部，围绕着食道的基部。 视神经节：由脑神经节两侧发出的视神经，到达眼球内侧膨大而成的肾形的神经节。,眼发达，结构似脊椎动物的眼,6.生殖系统： 雌雄异体，而且异形（雄性有1个或1对茎化腕，很多种类雌雄的形状、大小也不同）。 头足类的生殖器官（精巢或卵巢），位于身体后端的体腔内，由部分体腔膜发育而成，形成体壁上1个大的隆起。生殖产物的输出管内开口在生殖腔中，输出管上有腺体。,雌性生殖系统： 包括卵巢、输卵管、蛋白腺、缠卵腺、副缠卵腺。 蛋白腺（输卵管腺）：1对，位于输卵管末端，其分泌物形成卵外膜。 缠卵腺：1对，位于内脏囊中部直肠两侧，开口于外套腔，其分泌物也形成卵外膜，同时还可把卵粘附于
23、外物上。 副缠卵腺： 1对，位于缠卵腺前方，生殖期红色，作用不祥。,的外皮，形成精荚，彼此以平行方向排列。成熟时，精荚由射精管经漏斗到达茎化腕。 每个精荚由1个带弹性的鞘内陷形成，凹陷的深处积蓄精子，一端常卷曲成螺旋形的弹出装置。精荚成熟后，弹出部分延长，接触到外物后，便破裂弹开，使精荚底部的精子积蓄器被牵引出而破裂溢出精子。,雄性生殖系统： 包括精巢、输精管、贮精囊、前列腺、精荚囊等。 精子在输精管处是游离的，到达贮精囊时开始被包被一种鞘状,五、分类 （1）四鳃亚纲具外壳，腕数十个，无吸盘；漏斗为左右两对组成，2对鳃，2对心耳，2对肾 代表动物：鹦鹉螺,（2）二鳃亚纲内壳或无壳，腕810个，具吸盘，漏斗完整，2鳃，2心耳，2肾十腕目5对腕，吸盘有柄。代表动物：乌贼、枪乌贼（鱿鱼）八腕目4对腕，吸盘无柄。代表动物：章鱼,短蛸,思考题：软体动物门可分成哪几个纲？各有什么分类特征？ 双壳类外套膜按边缘愈合情况可分成哪几种类型？简单描述。 简单描述双壳类（如牡蛎）外套膜边缘的结构（突起），有何功能？ 双壳类的鳃有哪些类型？简单描述其特征。 头足类的贝壳有哪些类型？各举一代表动物。 头足类的足分化为那些结构，它们在各类群（四鳃亚纲、十腕目、八腕目）中有何差别。,
