1、1,胚胎发生总论,第21章 胚胎发生总论,主讲； 江翠娥组胚教研室,3,胚胎发生总论,概述: 定义：胚胎学（embryology)是研究个体发生和生长及其发育机理的科学。 研究内容：包括生殖细胞的形成、受精、胚胎和母体的关系、先天性畸形等。,6,胚胎发生总论,从精子与卵子结合成受精卵开始至发育成熟娩出的全过程经历38周（约266天）。可分为两个时期：,7,胚胎发生总论,胚期(embryonic period)：从受精卵形成到第8周末为胚期。于此期末，胚的各器官，系统与外形发育初具雏形； 胎期(fetal period) ：从第9周至出生的发育阶段称之。,8,胚胎发生总论,从出生前第28周胎儿至
2、生后1周或4周的新生儿发育阶段，称围产期（perinatal stage）；此期母体和胎儿及新生儿的保健医学，称围生医学。,9,胚胎发生总论,本章叙述受精卵形成至第8周末的胚发育过程，以及胚胎与母体的关系。,10,胚胎发生总论,一、生殖细胞和受精 生殖细胞（germ cell） 减数分裂：精子与卵子又称配子。 两次减数分裂的目的有二： 使一对同源染色体的成员间交换遗传物质（第一次减数分裂）； 给每个生殖细胞提供单倍数的染色体，并使每个生殖细胞DNA含量为正常体细胞的一半（第二次成熟分裂）。,精 子 的 发 生,卵 子 的 发 生,精子与卵子发生,人的精子和卵子,15,胚胎发生总论,精子的发育与
3、获能： 精子通过子宫和输卵管时, 覆盖在其表面的精浆蛋白被去除，从而获得使卵子受精的能力，称为获能。,16,胚胎发生总论,卵的成熟： 精子和卵子发生过程基本相似，但有以下不同： 精原细胞在出生后可以继续分裂增殖，直至老年；而卵原细胞在出生前即已完成了分裂增殖，出生后卵巢内原始卵泡均是初级卵母细胞。,17,胚胎发生总论,初级精母细胞经过两次减数分裂形成精子，两次减数分裂均在睾丸内进行，不需要特殊的条件；而初级卵母细胞经过两次减数分裂形成卵子则不同。 一个初级精母细胞通过两次减数分裂形成4个精子；而一个初级卵母细胞通过两次成熟分裂仅形成一个卵子，而另3个是极体。,18,胚胎发生总论,精原细胞增殖发
4、育形成精子时，形成同步发育的细胞群，细胞之间有胞质桥相连，而出生后卵巢内卵细胞没有胞质桥相连的同步发育细胞群。,19,胚胎发生总论,精子发生中，精子细胞必须经过精子形成期，变为精子，而卵子的发生则无。 卵子的发生有明显的规律性的周期性变化，随卵巢周期进行，而精子的发生则没有规律性的周期变化，但在生精小管上是分节段的一批一批产生精子。,20,胚胎发生总论,受精（fertilization） 定义：是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。 部位：一般在输卵管壶腹部。,21,胚胎发生总论,条件： 卵子必须处于第二次成熟分裂中期； 精子必须成熟和获能；
5、足够数量的健康精子； 排精和输卵管道畅通； 精子与卵子必须在适当的地点和限定时间内相遇，是受精的前提。,22,胚胎发生总论,受精三步曲 精子穿过放射冠; 精子穿过透明带； 精子、卵子的细胞膜融合，细胞核融合。,23,胚胎发生总论,过程： 获能精子接触放射冠，顶体释放顶体酶，溶解放射冠与透明带，打开进入卵细胞的通道。发生顶体反应（acrosome reaction)。 精子头部紧贴卵细胞表面，随后二者细胞膜融合，精子全部进入卵细胞内，这时透明带、卵细胞膜立即发生一系列结构上的变化，阻止其余精子进入，这一过程称透明带反应（zona reaction）。,24,胚胎发生总论,精子激发卵细胞完成第二次
6、减数分裂。 雄原核与雌原核相互靠近，核膜消失，二者的染色体混合，重新组成二倍体细胞，即为受精卵（fertilized ovum），又称为合子（zyote）。,1.精、卵接触,6.二组染色体一起排在赤道上，受精完成，卵裂开始,5.精、卵原核各形成一组染色体，互相结合,4.精、卵原核靠近中心体分成两部,3.精原核、卵原核形成，中心体出现,2.精子进入卵内，卵进行第二次成熟分裂,受精过程示意图,26,胚胎发生总论,受精的意义： 恢复二倍体的染色体数，保持物种的延续性； 促使遗传性变异； 受精决定新个体的遗传性别； 激发卵裂。,27,胚胎发生总论,生殖细胞与受精（性别决定）,睾丸,受精,卵巢,28,胚
7、胎发生总论,二、胚泡形成和植入 卵裂和胚泡形成 受精卵早期的细胞分裂称卵裂（cleavage），卵裂产生的子细胞称卵裂球（blastomere）。 胚泡（blastocyst）由滋养层（trophoblast），内细胞群和（inner cell mass）胚泡腔（blastocoele）组成。,29,胚胎发生总论,卵裂和胚泡形成,30,胚胎发生总论,二细胞期,四细胞期,八细胞期,桑椹胚,早期胚泡,晚期胚泡,32,胚胎发生总论,第一周小结：第一周末，胚泡表浅地植入子宫内膜。,33,胚胎发生总论,植入：胚泡埋入子宫内膜的过程称植入（implantation）或着床（imbed）。 时间：约始于受精
8、后第56天，至第1112天完成。 过程：,第7天时植入,滋养层,内细胞群,极端滋养层,子宫内膜,第八天两胚层分化,下胚层,上胚层,羊膜囊,合体滋养层,初级卵黄囊,下胚层,上胚层,羊膜囊,第10天人胚,第13天人胚发育,胚外体腔,初级卵黄囊,次级卵黄囊,体蒂,第十四天人胚发育,39,胚胎发生总论,部位：多在子宫体或子宫底的后壁，中线多于两侧。 条件：植入过程是在雌激素和孕激素的精细调节下进行的。 蜕膜的形成： 解释：蜕膜（decidua）、前置胎盘、宫外孕（ectopic pregnancy）,胚胎与子宫蜕膜的关系,胚胎植入异常部位,卵巢妊娠,早期腹腔妊娠,腹腔妊娠,输卵管壶腹部妊娠,输卵管壶腹
9、部妊娠,间 质 妊 娠,子宫颈部妊娠,前置胎盘,正常子宫妊娠和输卵管妊娠,50,胚胎发生总论,人卵体外受精（fertilization in vito.）技术，建立于年用技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宫内的技术称胚胎移植（embry transfer）。,51,胚胎发生总论,三、胚层的形成： 二胚层胚盘及相关结构的形成： 胚泡植入后，内细胞群继续增殖分化，逐渐形成一圆盘形的胚盘（embryonic disc），此时的胚盘由上胚层和下胚层组成。,52,胚胎发生总论,相关结构的形成：羊膜、羊膜腔、羊水，卵黄囊、胚外中胚层、胚外体腔及体蒂等。 第二周小结：出现二胚层胚盘、羊
10、膜囊、卵黄囊、胚外中胚层、胚外体腔、体蒂（body stalk）。,(示原条、胚外中胚层、胚外体腔等的出现)胚盘尾端横切面（第15天）,合体滋养层,细胞滋养层,原条,胚外体腔,胚外中胚层脏层,胚外中胚层壁层,体蒂,羊膜腔,内胚层,外胚层,胚盘,卵黄囊,第2周末胚的面,第3周初胚的面,56,胚胎发生总论,三胚层胚盘及相关结构的形成： 原条的出现：胚胎发育至第三周初，二胚层胚盘的尾端中线的上胚层细胞增生，形成一条纵行的细胞索，称原条。原条的前端膨大成结节，称原结。原结的背部凹陷，称原凹。原条的背面中线也出现一条纵沟，称原沟。,脊索前板,原条,体蒂,第15天胚盘,脊索,原凹,原沟,第16天胚盘,59
11、,胚胎发生总论,原条的演变及退化,60,胚胎发生总论,2.胚内中胚层形成： 原沟深面的细胞在上、下胚层之间向周边扩展迁移，一部分细胞在上、下两胚层之间形成一层细胞，称胚内中胚层，即中胚层;另一部分细胞进入下胚层，并逐渐全部置换下胚层细胞，形成一层新的细胞，称内胚层。在内胚层和中胚层出现后，上胚层即改称为外胚层。,胚胎发生总论,61,第16天胚盘 (示三胚层形成),62,胚胎发生总论,三胚层胚盘形成：由内、外胚层和中胚层共同构成，此时胚盘呈椭圆形，头端大尾端小。三个胚层均来自上胚层。,63,胚胎发生总论,脊索、口咽膜及泄殖腔膜的形成。 头突形成：通过原凹向二胚层胚盘头端迁移的上胚层细胞形成头突，
12、以后演化为脊索管，随着细胞的不断增殖和原条的逐渐退缩，脊索管逐渐加长。,64,胚胎发生总论,神经-肠管形成：受精后第20天左右，脊索管的腹侧壁与其下方的内胚层融合并溶解吸收，于是在未来神经管与未来肠管之间形成了一条连通管，称神经-肠管。其背侧壁演变成脊索。,第 18 天 胚 盘 模 式 图,（1）胚盘背面观、示中胚层的形成和细胞迁移方向 （2）切去外胚层、示中胚层及脊索,66,胚胎发生总论,神经-肠管,67,胚胎发生总论,口咽膜：头突的头侧，内外胚层直接相贴形成的一个椭圆形薄膜，内外胚层之间无中胚层组织。 泄殖腔膜：原条尾侧的内外胚层直接相贴成的椭圆形薄膜，称为泄殖腔膜。,胚胎发生总论,68,
13、69,胚胎发生总论,口咽膜 泄殖腔膜,70,胚胎发生总论,外胚层,中胚层,内胚层,三 胚 层 胚 盘 横 断,71,胚胎发生总论,神经板,原条,泄殖腔膜,第17天胚盘,畸 胎 瘤,73,胚胎发生总论,第21天胚盘背面观,口咽膜,神经板,泄殖腔膜,74,胚胎发生总论,第三周小结：发生了三个胚层：即内胚层（endoderm）、外胚层（ectoderm）、胚内中胚层（intraembryonic nesoderm）、并形成了三个重要结构：原条（primitiue steak）、脊索（notochord）及神经管（neural tube）,75,胚胎发生总论,四、三胚层的分化和胚体形成： 胚层的分化：
14、 在第4至8周，三个胚层逐渐分化形成各种器官的原基。 外胚层的分化： 形成神经管：是中枢神经系统的原基； 形成神经嵴（neural crest），是周围神经系统的原基；,第3周初，神经板和体节开始形成,神经沟,外胚层,脊索,原肠,体节,胚内体腔,侧中胚层,胚外体腔,神经板,轴旁中胚层,间介中胚层,神经沟,轴旁中胚层,间介中胚层,神经沟,第3周末，神经沟出现和体节形成,外胚层,神经褶,神经沟,体节,脊索,体壁中胚层,胚外体腔,脏壁中胚层,胚内体腔,间介中胚层,中胚层,神经管形成,神 经 嵴 的 早 期 演 变,胚层分化与胚体形层过程模式图,胚层分化与胚体形层过程模式图,84,胚胎发生总论,表皮及
15、其附属结构（皮脂腺、汗腺、毛发等） 眼、耳、鼻的感觉上皮； 乳腺、脑垂体以及牙釉质等；,85,胚胎发生总论,中胚层的分化：中胚层的细胞先形成间充质，再分化为结缔组织、肌组织和血管等。 轴旁中胚层（paraxial mesoderm）：体节（somite）共4244对。腹内侧细胞（生骨节或巩节）：它们逐渐包围脊索及神经管演变为脊柱、肋骨。背内侧细胞（生肌节）：它们演变成颈、躯干及四肢的骨骼肌。外侧的细胞（生皮节）：形成真皮。,胚体横切面（示神经管的形成和中胚层分化）,第4周初，神经管已形成，体节进一步分化,外胚层,神经管,背主动脉,脊索,内胚层,生肌节,生皮节,生骨节,间介中胚层,体壁中胚层,胚
16、内体腔,脏壁中胚层,87,胚胎发生总论,间介中胚层：将来形成肾、生殖腺及大部泌尿生殖导管； 侧中胚层： 体壁中胚层：将形成体壁的骨骼与肌肉、血管和结缔组织； 脏壁中胚层：将形成消化、呼吸管道的一部分； 胚内体腔：是将来的心包腔、胸膜腔和腹膜腔的基础。,88,胚胎发生总论,内胚层的分化： 咽以下的消化管的上皮； 喉以下的呼吸管道的上皮； 肝、胰、胆囊及胆管的上皮； 甲状腺、甲状旁腺、胸腺等； 男、女性尿道的上皮、膀胱、阴道等的上皮组织。,89,胚胎发生总论,胚体形成： 扁平胚盘变为圆柱形胚体，是通过胚盘边缘向腹侧卷侧形成头褶、尾褶与左右侧褶逐渐完成的。同时与羊膜腔和卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要
17、是由于各部分生长速度的差异而引起。 至第8周末，胚体外表已可见眼、耳、鼻和肢芽等结构，初具人形。,胚胎发生总论,90,三胚层演变和胚体外形的形成,三胚层演变和胚体外形的形成,胚胎发生总论,93,94,胚胎发生总论,五、胎膜和胎盘 胎膜（fetal membrane）：是指胚胎发育过程中所形成的一些临时性器官。 绒毛膜（chorion）：是由滋养层及其内面附着的胚外中胚层形成。 初级绒毛干：表面为合体滋养层，内部为细胞滋养层：,绒 毛 干 的 发 生,96,胚胎发生总论,次级绒毛干：胚外中胚层伸入初级绒毛干的中轴内称次级绒毛干。 三级绒毛干：次级绒毛干的中轴内，胚外中胚层分化形成小血管，称三级绒
18、毛干。 绒毛间隙：原滋养层陷窝演变为绒毛干之间的间隙，称绒毛间隙。 解释：丛密绒毛膜（villous chorion）、平滑绒毛膜（smooth chorion）、衣胞（afterbirth）,绒毛膜绒毛的形成与侵生,胎 膜,胎膜的形成,100,胚胎发生总论,羊膜（amnion）：由单层扁平的羊膜上皮及其外面的胚外中胚层构成。 羊水由羊膜上皮细胞分泌和胚体排泄物形成。 羊水的功能： 在妊娠期间，能缓冲外力，防止羊膜与胚体粘连，助长发育； 在临产时，能防止子宫阵缩对胎儿、脐带和胎盘所施加的压力；防止早期剥离；能形成水囊，扩大子宫颈管，润滑和冲洗产道。,羊膜囊中的胎儿,102,胚胎发生总论,卵黄囊
19、（yolk sac）:位于原始消化管腹侧。 卵黄囊发育是必要的，其理由： 当第2及第3周子宫胎盘循环正在建立之际，它有转运营养给胚胎的作用； 第3周，卵黄囊的胚外中胚层形成血岛，分化成血管内皮细胞和造血干细胞，直到第5周为止；,103,胚胎发生总论,原始生殖细胞在第3周出现在卵黄囊壁上，以后才迁移至正常发育中的性腺，形成精原细胞、卵原细胞。 异常:Meckel憩室、脐粪瘘,104,胚胎发生总论,尿囊（allantois）: 尿囊存在的意义：尿囊的血管演变成脐血管，即脐动、静脉。尿囊根部纳入胚体将来形成膀胱顶部。 脐带（umbilical cord）:体蒂是形成脐带的基础。脐带为胎儿和母体间物质
20、输送的通道。,胎儿、胎膜、胎盘及其与子宫的关系,107,胚胎发生总论,胎盘（placenta） 形态：多呈圆盘形。 组成：由母体的底蜕膜和胎儿的丛密绒毛膜共同组成。 胎盘的血液循环和胎盘膜：,胎盘的结构与血液循环模式图,箭头示血流方向，红色示富含氧气的血，黑色示富含代谢废物与二氧化碳的血,109,胚胎发生总论,胎盘膜（placental membrane）：胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构称之。早期胎盘膜由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、绒毛内结缔组织、毛细血管内皮和基膜组成。,110,胚胎发生总论,胎盘的功能： 物质交换：胎盘具有相当于成体的小肠、肺和肾的功能。 内分泌功能： 人
21、绒毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin）； 人胎盘催乳素（human placental lactogen）； 孕激素和雌激素。,111,胚胎发生总论,六、胚胎各期外形特征和胚胎胎龄的推算： 推算法：测量的方法： 最长值：适用于34周前的胚胎。 坐高（又称顶臀长）：测量从头部的最高点至臀部最低点的长度。,112,胚胎发生总论,顶跟长（又称立高）：常用于测量胎儿，从头顶量至坐骨结节，再从坐骨结节量至膝盖，从膝盖量至脚跟，三者之和即为立高。常用预产期的计算方法是：从孕妇末次月经的第一天算起，年加1，月减3，日加7。还可以根据发生中的某些形态特点来推算。 胚胎各期
22、外形的变化,胚体外形建立模式图,胚体外形建立模式图,115,胚胎发生总论,七、双胎、多胎和联胎 双胎（twins）：又称孪生 双卵孪生：是一次排出两个卵细胞都受精而成。 单卵孪生：来自一个受精卵。成因是：,116,胚胎发生总论,从受精卵发育出两个胚泡，各自发育成一个个体。 一个胚泡内有两个内细胞群，各自发育成一个个体。 在一个胚盘上形成两个原条，各自诱导周围组织形成一个完整的个体。,双胎形成机制,118,胚胎发生总论,多胎（multiplets）：一次娩出两个以上新生儿为多胎。 联体双胎：为两个孪生胚体的局部相连，称联体双胎。,罕见的联体（双头颈,单躯干, 双腿三臂，双脊髓、心、胃，三肺、肾，
23、脐以 下器官共用）,子宫内的孪生儿(11周龄),123,胚胎发生总论,八、先天性畸形：是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构的异常，出生时即已存在，是出生缺陷的一种。,124,胚胎发生总论,(一)先天性畸形的成因1.遗传因素: 染色体畸变+基因突变, 20-25% 2.环境因素: 各种致畸因子, 75-80%,125,胚胎发生总论,()生物性致畸因子,病毒,螺旋体 作用于胚胎 作用于母体,126,胚胎发生总论,()物理性致畸因子,放射线、机械性压迫和损伤、高温、严寒、微波等,127,胚胎发生总论,()化学性致畸因子,包括抗肿瘤、抗惊厥、抗生素、抗凝血、激素等种类的药物,如氨基蝶呤 无脑儿、小头、四肢
24、畸形; 链霉素先天性耳聋 化学污染 农药,食品添加剂,防腐剂 重金属,128,胚胎发生总论,(4)其它致畸因子,吸烟:小胎；流产； 酗酒:胎儿酒精综合征 缺氧:发育迟缓,智力障碍,129,胚胎发生总论,3. 遗传因素与环境因素的相互作用 胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸因子的易感程度 遗传度: 在两种因素相互作用引起的先天性畸形中, 衡量遗传因素所起作用的指标（如于心脏畸形为35、于腭裂为76、于脊柱裂为60）,130,胚胎发生总论,(二)致畸易感期(susceptible period),不同发育阶段的胚胎对致畸因子的敏感程度不同, 最易发生畸形的发育时期称,人胚胎主要器官的致畸敏感期,13
25、2,胚胎发生总论,致畸易感期,胚前期(0-2周):胚死亡,流产; 胚期(3-8周) :对致畸因子最敏感。增殖分化活跃的细胞最易受致畸因子作用而发生畸形，为致畸敏感期；各器官的致畸敏感期不同; 胎期(9周-出生) :不敏感,可发生微观结构异常和功能缺陷，少发生宏观形态的畸形。,133,胚胎发生总论,三、先天性畸形的预防和产前检查(一)预防:遗传咨询；妊娠期避免接触环境致畸因子。 （二）产前检查,134,胚胎发生总论,.羊水检查: 染色体分析,DNA分析 .绒毛膜活检:染色体分析 .仪器检查 （1）B超 （2）胎儿镜,135,胚胎发生总论,本 章 重 点：,生殖细胞的成熟和获能； 卵裂、胚泡形成、植入过程及三胚层的形成； 胚胎外形的建立和发育中的变化； 胚层分化的主要器官和组织； 脐带的形成及胎膜在胚胎发生中的变化及功能； 胎盘的结构和功能。 7.先天性畸形的主要发生原因和预防,136,胚胎发生总论,思考题：,一、解释： 精子的获能、胚泡、胎盘屏障、蜕膜、受精、植入、先天性畸形 二、问答： 试述植入的过程与条件； 试述受精的条件与意义； 简述胎盘的结构、血液循环与功能；,137,胚胎发生总论,试述两胚层胚盘的形成与结构； 中胚层是如何形成的?它主要分化为哪些结构或器官； 简述羊膜、卵黄囊的发生、发展及结局。 7.何谓致畸易感期?,思考题：,138,胚胎发生总论,本章结束！,
