1、动物觅食行为,动物觅食时经常面临着各种不同的选择，如猎取什么食物?到哪里去猎食?采取怎样的猎食路线?自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进，因为只要捕食者能够借助于更有效的觅食，使其存活和繁殖成功的机会增加，自然选择就会对它有利。这个道理对山雀属鸟类来说是很明显的，这些食虫小鸟在冬季白天必须每隔三秒钟就捕食一只昆虫才能维持自己的生存。,1、选择最有利的食物 2、最适食谱,1)搜寻时间和食物平均有利性将随着食谱范围的扩大而减少， 2)只要根据食物有利性和搜寻时间曲线，计算出单位时间的食物摄取率，就可以知道最适食谱中应当包括多少食物， 3)如果有利食物的可得性增加，那么最适食谱中的食物种类就
2、可减少; 4) 当捕食者遇到一个新食物时所面临的问题。,运用这一模型可以作出下列一些重要预测:(1)捕食者总是偏爱较为有利的食物;(2)当有利食物很多时，捕食者就会有 更大的选择性;(3)捕食者拒绝吃有利性较小的食物， 不管这些食物是多么常见。,如果同不利性食物相遇的概率很高，必然会降低捕食者的食物摄取率，因为很多时间被辨识时间占去了，这样就将导致图3c中的E/T直线向下摆动。由此很容易看出，如果辨识时间很长，一些不太有利的食物就会由于数量丰富而被包括在最适食谱之中。,利用离做分布的食物 选择最有利的生态小区,(1)质量不随时间变化的生态小区，除非捕食者的寿命很短，否则这种生态小区不太可能存在
3、， (2)质量随着捕食者的活动而不断下降的生态小区，多数生态小区都属于这一类型， (3)生态小区质量可在短期内发生变化，但变化原因不是捕食者的活动，而是食物数量的自然周期波动(日周期、季节周期等)。,2、资源可被捕食者耗尽的生态小区 捕食活动经常导致生态小区食物的耗尽，使生态小区的有利性随时间而下降。,根据这一模型，可以作出下列两点预测:(1)在每一个生态小区内，食物都应当 被耗尽到同一边界值，(2)这个边界值应当等于整个生境的平 均食物摄取率，即E/T值。,动物的觅食方式取决于食物的种类和食物的性质，因此动物寻找食物和获取食物的效率，以及它们之间为食物而竟争的激烈程度都依食物的种类而转移。不
4、同的食物资源对捕食压力的敏感程度也大不相同，而且，食物资源的利用还同气候和其他环境因素有关。,总各动物的觅食行为并不是一成不变 的，而是随着环境条件的变化、随着个体发育 阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适 应性变化，这是动物行为对环境适应的一个重 要方面。,动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕捉和加工处理三个方面。动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影响。但是这三种觅食技能的相对重要性却依食物的特性而有所不同，以叶栖昆虫为食的小型鸟类就是这方面的一个典型事例，这些鸟类专门以小型和隐蔽的猎物为食，所以它们特别善于搜寻，而不太善于追捕和对付那些比较活跃的动物。,动物的
5、搜寻技能,隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。大山雀为了育雏，对某种食物的捕食频率同该种食物的密度有一种特殊的关系。以隐蔽的叶栖昆虫为例，当昆虫的密度尚未达到一定水平时，其被捕食的频率比根据密度所作的预测要低，但当昆虫数量达到一定密度后，它们被成鸟带回巢的频率又比只根据密度所作的预测要高，然而，当密度变得极大时，被捕食频率又重新低于预测值，也就是说，两者呈不规则相关。,动物的捕食技巧,像山雀、蜗牛和瓢虫一类的动物，一旦发现和选中食物对象就很容易得到它们，基本上不存在捕食技巧问题。但对另一些动物来说，发现和选择猎物并不难，难的是捕捉它们。但如果捕食者具有适当的捕食策略和娴熟的捕
6、食技巧，这种困难就会大大减少。存在两种完全不同的捕食策略:有些动物采取“坐等”或偷偷逼近猎物的策略，靠出其不意取胜，另一些动物则穷追不舍，靠速度和耐力取胜。,伏击和偷袭的策略常常被独居性的动物所采用，而且只适用于隐蔽物很多的栖息地内。与此相反，在视野开阔、隐蔽物很少的栖息地内，动物常常靠追击的方法猎取食物，因为在这里猎物几乎得不到任何地被物的保护，捕食动物可以发挥快速和持久的奔跑能力。这些捕食动物还常结群进行集体猎食，如狼和狮子。,比较起来，小型捕食动物更经常采用“坐等”或伏击的捕食策略，因为一方面它们的猎物数量较多，“坐等”成功的机会较大，另一方面也同它们的身体较小、易于隐藏有关。随着动物体
7、形的增大，隐蔽就会越来越困难。大型鸟类和哺乳动物有时也会采取“坐等”或伏击的捕食策略，但只有在猎物非常丰富的地方才会看到。,在靠追击猎取食物的动物中，能够坚持长时间奔跑的动物并不多，即使是跑得最快的动物，它们也只能在有限的距离内发挥最大的奔跑速度。因此，采取追击策略的动物，一般也总是先设法接近猎物到一定距离之内才开始追击。,靠集体合作进行猎食的哺乳动物，受这些条件的限制较小，如狼(Cams lupus)、猎狗(Lycaon pictus)和斑欲狗(Crocuta crocuta)，它们结群追捕猎物可以猎取单独一个个体所无法猎取的动物，而且可以猎杀大型动物。集体行动还可以弥补每个个体在奔跑能力方
8、面的不足。,专门以大型善奔跑的动物为食的捕食者，常常表现出一种特殊的倾向性，即喜欢猎杀年幼的、衰老的和有病的个体，如狼、斑俄狗、狮子和灰熊(Ursus arctos)。这些动物还能以腐肉为食，在东非的大型食肉兽中，只有猎豹不吃腐肉，苍鹰(Accipi:er gentiiis)喜欢捕杀个体较小或受了伤的林鸽，因为这些个体警觉性较差，而且飞行速度缓慢，易于捕捉。,捕食动物一般不攻击对自身有潜在危险的猎物，除非从这些猎物可以得到巨大的好处。据观察，狮子在攻击有危险的猎物时，自身的伤亡率是很高的，如攻击野牛(Syncerus caf for)和大羚羊。Hornocker (1969)认为，山狮一(Fe
9、lis con color)有着迅速杀死猎物而又不使自身受伤的高度适应性。Schaller(1967)曾指出，虎也有类似的适应。,一个更加微妙的问题是，如果某种食物表面看来个个都很相似，但有的内含营养物，有的却不含，那么面对这种情况，动物是否有所选择呢?L igo n和Martin (1974)曾发现，铿鸟能够区别内部有胚乳的松子和内部没有胚乳的松子。,对陌生食物的回避和试探,很多食物是味道不好的，甚至是危险的，因此，捕食动物在遇到不熟悉的食物时，常常表现谨慎，决不轻易去吃它。Coppinger曾用热带蝶类研究过兰铿鸟(Cyanocitta cristata),鹤哥(Quiscalusquis
10、cula)和红翅乌鹅的取食行为，这些蝶类的色型是上述鸟类从未见过的，结果Coppinger发现，这些鸟类对陌生的蝶都采取回避的态度。这种谨慎性也许能够说明，为什么当一种陌生食物以低密度出现时，其被捕食率往往低于预测值。,动物对食物的选择也可能受社群行为的影响，褐家鼠( Rattus norvegicus)对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠因吃了这种食物而病倒的话，这一信息很快便能传给其他的鼠。小鼠的食物嗜好大多是从父母那里继承下来的，成年鼠吃什么它们就吃什么，这也是双亲护幼的一种常见形式(Lore和Flannel1y, 1977)。,另一些动物则对不熟悉的食物表现出一种试探行为(Ber
11、lyne, 1966 )，这种行为在刚开始独立觅食的年幼动物那里表现得最明显，随着动物觅食经验的不断积累，这种试探行为也就逐渐消失，但有些动物的试探行为可在不同程度上保持终生，尤其是在食物利用范围特别广的动物，如鸦类。Chapman和Lery(1957)认为，动物在饱食后比在饥饿时会表现出更强烈的试探行为，这说明，动物在饱食之后仍然关心未来会有哪些食物资源可以被利用，这同最适食谱的食物选择现象是一致的，最终将导致食物最优化。,反捕食对策,动物有各种各样的对策防御捕食者的捕食。主要对策有警戒色、视觉色多态现象、尾斑信号、报警鸣叫、以某种显示行为分散捕食者的注意力和群力围攻等。,在我们分析动物反捕
12、食对策的进化时，必须牢记以下几点: 第一，被捕食动物的反捕食对策总是同捕食动物的捕食对策协同进化的(L,E,Gilbert和P, E, Raven,1975)，,第二，即使捕食不是作为一个密度制约因素在起作用，一个遗传性的反捕食对策也可能在种群中形成，正如J,B,S,Haldane曾经写过的:“当一个种群的密度受着食物的限制时，如果有一个基因能使动物较少受到捕食者的注意，那么这个基因就会被自然选择所保存，并在种群中散布开来，但这个基因不会增加食物的数量”，,第三，被捕食者的防御行为是针对其他物种的，而不是针对同种其他个体的;最后，自然选择总是使动物的繁殖增至最大限度，但作到这一点的最有效办法是
13、发展反捕食对策，很好地保卫自己、保卫同自己占有共同基因的其他个体，甚至保卫同种或不同种的其他动物。,戒色的生态愈义及进化,很多昆虫因味道不好而不被捕食者所捕食，这是它们反捕食的一种对策。这些昆虫一般是从食料植物中获得有防御作用的有毒物质的(P. R, Ehrlieh和R,H,Raven, 1967)，如普累克西普斑蝶从马利筋植物中获得一种叫强心昔的有毒物质，但有些蝗典和鳞翅目昆虫却能够自己合成这些有毒物质(C, W, Rettenmeyer, 1g70)。,很多这类昆虫都具有鲜明的体色，一般认为，鲜艳的色泽对捕食者是一种警戒信号。有些捕食者对特定的警戒信号具有本能的回避反应(M, S, Loo
14、p和S, A, Scoville,1972)，但大多数捕食者都是在先误吃一个或几个具有警戒色的动物并尝到苦头之后才学会避开它们的。这里有两个非常有趣的进化问题:1.作为动物的一种反捕食对策，不可食性是如何进化来的?2.不可食的动物为什么不采取隐蔽自己的对策?,不可食的动物为什么不采取隐蔽对策的问题，曾经提出过两种解释。一种解释强调警戒色同背景色的对比，认为鲜明的体色比隐蔽色可使捕食者更快地学会躲避这一物种，并能维持较长时间。因为醒目的色彩更能唤起捕食动物对不可食性的联想，并增强捕食者对不可食物种的记忆(J,R,G,Turner,1975; E,G,Matthews, 1977)。 另一种解释是
15、J,只,G,Turner于1975年提出来的，他认为，如果捕食者总是以隐蔽的个体为食的话，那么自然选择将会有利于那些在色型上尽可能偏离隐蔽个体的个体。,这里所强调的与其说是颜色的对比，倒不如说是一种新奇性。S,3,Shettleworth曾作过一系列试验，以便支持这一观点。小鸡通过学习能够学会不去饮用有奎宁味并标有新奇颜色的水。如果把有奎宁味的水作两种处理，一种标有新奇颜色，一种保持水的本色，那么在作前一种处理时，小鸡的学习过程就会大大加快。将进行试验的两组小鸡加以调换，其结果仍然不变。这说明，新奇性可以加快动物的学习进程。,动物的报替鸣叫,鸟类和哺乳动物的报警鸣叫在反捕食对年的研究中占有突出
16、的地位。关于这一行为的能和进化，讨论颇多，可以说，没有哪一个题能够象这一问题那样提出过这么多的理论，但它们所依据的事实又是如此有限。报警鸣叫总是在发生潜在危险的时刻发出的，一般是在捕食者出现于视野之后。,关于报警鸣叫者的利他行为，W,D,Hamilton于1963年第一次给予了说明，自那以后，已有太多的理论相继问世，这个问题被公认为是一个极其复杂的问题。对这个问题之所以会存在各种不同的解释，部分原因是考虑问题的起点相差太远。,例如，报警鸣叫是针对捕食者呢?还是针对种内其他个体?报警者是为了自身呢?还是为了同伴?报警鸣叫是使被捕食的机会增加呢了还是减少?任何曾试图建立统一理论的尝试，都由于报警鸣
17、叫在性质、结构和功能方面所存在的种间差异而告失败。由于没有统一的理论，下面我们只好分别介绍一下有关报警鸣叫的一些观点。,对报警鸣叫所持的几种观点,对报警鸣叫的功能和进化所提出的各种观点，大致可归纳为以下四类:,(1)报警鸣叫是一种利他行为，这种行为只对同自己无亲缘关系的其他社群成员有利，而报警鸣叫者本身却要为此付出代价。报警鸣叫是通过群间选择(inter-grow p selection)进化而来的(详见V.C.Wynne-Edwards, 1962)。 由于目前在脊椎动物的自然种群中还没有发现以群选择作为主要动力的社群结构和动态类型，所以，这一观点得到的支持很少。,(2)报警鸣叫的功能是减少
18、报警鸣叫者自身遭到捕食的危险(眼下的或长远的)(R,L,Trivers, 1971)。但是，实现这一功能的途径却可能极不相同，例如，鸟类的叫声不仅使捕食者难以定位，而且简直具有口技的性质，可把捕食者的注意力转移到别处去(C,M,Perrins, 1968)。另外，有些动物会突然发出怪异的报警声，这种声音甚至可把捕食者吓呆，自己则乘机逃走(P,M,Driver和D,A,Humphries, 1969)。,报警鸣叫对附近面临危险的同种其他个体也有警告作用，使捕食者对该种动物的捕食成功率下降。鸣叫还可以促进结群，从而增强每一个个体的安全(W,D,Hamilton, 1971)或导致共同行动防御捕食者
19、。,E,L,Charnov和J,R,Krebs(1975)曾提出过这样的观点，即报警者可以为了自己的利益(自私地)而操纵其他社群的成员，方法是警告它们有危险存在，但实际危险并不在它们那里，如果这样做可使其他社群成员更易遭受捕食的话，那么报警者自身就可减少被捕食的机会;,(3)报警鸣叫的作用是警告自己的同伴，而这些同伴与报警者占有共同的基因(W,D,Hamilton, 1963, 1964s J,Maynard Smith, 1965)。在这种情况下，报警者为了保卫自己的亲族，甚至不惜把捕食者吸引到自己身上而增加自身的危险;,(4)报警者以自己所冒的风险帮助同自己没有亲缘关系的邻居，但这种行为的
20、前提条件是，报警者将来可能会得到邻居同样的回报(R,L,Trivers, 1971)。但是，很难想象这样一种行为是怎样从一个没有报警行为的种群中起源的。而且，正如Trivers自己曾指出的那样，这种行为一旦产生，就会有相当一部分个体发展一种欺骗行为，对报警者给予自己的好处不予报答。,被捕食动物的社群生活,第一，被捕食动物必须对付各种各样的捕食者，而这些捕食者的捕食策略又是各不相同的; 第二，捕食动物常常要捕食各种不同类型的猎物，而这些猎物的反捕食对策更是五花八门; 第三，捕食动物本身也会成为其他动物的 潜在猎物， 第四，食物的分布和可得性在某些情况下会促使动物朝结群的方向进化，在另一些情况下又
21、刚好相反，有利于动物营独居生活。,社群生活会给被捕食动物带来一些什么好处,不容易被捕食者发现人们通常总是认为，结群的动物总是比单独活动的动物更容易被发现，因为群体比个体更易被注目。但是由于群体的数目比个体的数目要少得多，所以，一个捕食动物要想找到一个动物群就要比找到单独活动的一个动物困难一些。而且，即使是发现了一个动物群，但要想从动物群中猎得一只动物就更不容易。,一般说来，在同一动物群中，不同的个体被猎食的机会是不相等的。在具有一定大小的动物群中，特别容易受到攻击的个体常常躲在其他个休的后面，而不易被捕食者发现。H,Kruuk (1972)和R, D, Estes( 1976)都曾报导过这种情
22、况。角马(Connochaetes taurinus)的幼马总是被母马引导到马群的另一面去，以远离斑俄狗(Crocuta crocuta)的攻击，当斑震狗未发现角马群中有可猎食的幼马时，它们是不会轻易冒险去攻击成年角马的。,及时发现捕食者 大多数哺乳动物是靠逃跑，而不是靠隐蔽来获得安全的，因此，及早的发现捕食者对这些动物来说就意味着能够脱险。这里有两点值得注意:第一，组成群体的个体越多(更精确地说，应当是发现捕食者的个体越多)，捕食者被及早发现的可能性也就越大;第二，如果一个动物能够觉察到它的一个同伴发现了捕食者，那么它就会由于有这样一个同伴而获得好处。,1978年，R, E, Kenward
23、利用一只受过训练的苍鹰(Accipiter gentilis)攻击正在取食的林鸽(Columba palumbus)，他发现，随着林鸽群的增大，苍鹰攻击成功的机会也就越来越小(图1)。在此之前，J, L, Hoogland和P, W, Sherman于1976年也曾证明过，大群的灰沙燕(Riparia riparia)比小群的灰沙燕发现捕食者更为及时。,社群生活有利于被捕食的动物及早发现捅食者这种好处，不会随着动物群的增大而无限增加。道理很简单，如果有一百双眼睛就足够了，那么有一千双眼睛反而会坏事。,曾经观察过狼(Cams lupus)群猎杀北美酚鹿Ravcgiferarticus)的L, C
24、uisler (1956)认为，如果鹿群太大，它们反而更容易被狼群所猎杀，因为大的鹿群反而更难发现狼群的逼近。,靠集体力且对付捕食者 如果被捕食的动物并不比捕食动物小多少，那么有时靠几个或更多个体联合一致地行动，就可以抵档或挫败捕食动物的进攻。当然，蜜蜂和胡蜂的身体可能比捕食者小数千倍，它们也能击退来犯者，但它们依靠的是特殊的防御武器。很多鸟类常常靠群起而攻之，把偷袭鸟蛋和雏鸟的捕食者赶跑，其中红嘴鸥(Larus ridibundus)和灰沙燕就常常采用这种战术来保卫它们的集体营巢区。一般说来，参与集体反击行动的个体越多，捕食者就越难得逞。,迷惑捕食者 如果一个捕食动物，既未被猎物觉察，也未受
25、到猎物群的抵抗，那它仍然面临着选择哪一只猎物作为进攻目标的问题。很可能当它开始追捕的时候，同时会有几只猎物朝着不同的方向奔跑，这时，捕食动物常常受到迷惑，不知去迫哪一只更好，结果，很可能丧失了良机，一无所获。,减轻被捕食压力 假定，捕食动物成功地接近了一个猎物群，并从中猎得了一只动物，而猎物群中的其他成员，因具有某种逃避能力而全部脱险。因此对于任何一种捕食动物的攻击来说，猎物群越大，其中每一个个体都被猎杀的机会也就越小。仅仅由于这一点好处，被捕食动物的结群生活方式就有可能被自然选择所保存。这样，一个动物就会由于同其他同种动物生活在一起而使自己得到保护。这种保护方式的合理性是可以用数学方法加以验
26、证的，例如，用数学方法可以证明，一个动物在群体中受到保护的程度将随着群体中被猎杀个体数目的增加而降低，而且也将随着捕食动物对该猎物群捕食率的增加而下降。,此外，捕食动物的一次攻击，即使是成功的，一般也只能从猎物群中猎取一只动物。很多生态学家都曾经报导过，像狮子、银狗、狼和四趾猎狗(Lycaon pious)这样比较大型的社会性的捕食动物，在一次攻击中也很难从猎物群中猎取两只或两只以上的动物，这种情况如有发生，也是很偶然的。 更为明显的是，猎物群受到攻击的次数，不可能同群的大小成正比例，这就是说，猎物群越大，它所受到的攻击次数，相对说来也就越少。可见，社群生活确实能使每一个个体都能得到较大的安全
27、。,避免使自己成为牺牲品一个动物保护自己的较好方法是使自己更加靠近同群中的其他个体。1971年，W, D, Hamilton曾利用一个几何模型证明，每一个个体都可以借助于使自己更靠近另一个个体而减少自己的“危险域“(domain of danger)，从而使自己避免成为最靠近捕食者的那个个体。,显然，群体中的成员不可能都处在群体中最安全的中心区域，但是当捕食动物逼近的时候，通过上述行动，就会导致群体的密集收缩，而捕食动物要想从一个密切靠拢的动物群中俘获一头猎物，则是一件更加困难的事情。可见，虽然位于群体中心的那些个体可以得到最大的安全，但其他个体也能得到安全上的好处。,群体大小对个体安全的影晌
28、正如上面所讲的那样，群体生活会给被捕食动物带来各种好处。这些好处有些在动物群较小时更适合，有些在动物群较大时更有利 (图2)。图2是一个捕食者和它所捕食的一个小猎物群，该图表明，捕食成功率将受各种因素的影响，而且表明了这些因素是如何随着猎物群的大小而发生变化的。,看出下列几点规律性的东西:(i)捕食者发现猎物群的概率将随着猎 物群大小的增加而增加(线i)， (2)在捕食者接近猎物群的过程中，其不被猎物群及早发现的概率将随着猎物群的增大而急剧下降(线ii)，(3)当猎物群很小时，捕食动物的进攻很难靠集体防御来阻止(线iii)，(4)当猎物群较大时，捕食动物很难专注于其中的一只猎物，而不受其他个体
29、的诱惑(线iv)，(5)捕食动物猎食成功的总概率决定于上述各个概率值的乘积(线v)。,社群生活对种内关系的影响,近亲生殖家族成员和社群成员的稳定性有利于成员之间的相互辨认和相互学习，而且也是建立一个更复杂的社群关系的先决条件。但社群成员的稳定性还会导致另一个后果，即近亲生殖。而近亲生殖常常会引起种系退化和生活力下降。,杜群成员间的亲缘关系如果动物是在一个永久性的社群中度过它们的一生，那么不仅它们的配偶，而且社群中的其他成员也往往与它们有亲缘关系。在野外对灵长类、食肉类、啮齿类和有蹄类哺乳动物和鸟类所作的长期跟踪观察已经证实了这一点。,在很多其他社群动物中(包括哺乳动物、鸟类、昆虫及其他)，亲缘
30、关系也同样是一种强大的选择压力，有利于动物朝彼此合作和产生利他行为的方向演化。,动物社群内的生殖优势 在一个普通的动物群中，可能的配偶和可能的争偶者都近在咫尺，因此在这样的动物群中，找到配偶很容易，也很容易产生生殖上的独占优势。但是，在一个具有一定社会结构的亲缘群中，潜在的竞争者往往还同时是一个与自己具有共同基因的亲属和一个合作伙伴。如果一个动物能从自己的伙伴获得某些好处，那么它对自己的伙伴所占有的优势就不应当太大，以免造成伙伴的死亡或离去。,在一个动物社群内部，个体之间的竞争范围和竞争方式将取决于各种因素，如利害关系、使用的武器、竞争双方亲缘关系的远近、双方竞争能力的差异、彼此需要合作的程度以及社会结构的特点等。这些因素反过来又能影响社群结构的进化。,在很多动物社群中，雄性个体之间的竞争非常激烈，除了最优势的一只雄性外，其他雄性个体往往被全部赶出社群，如叶猴、斑马、骆马、海豹以及多种羚羊和啮齿动物等。 也有少数动物社群没有优势等级的分化，允许两只或更多雄性动物具有同等的交配权，如狮子和塔斯马尼亚雏。,在雄狮之间缺乏竞争可能有以下几点原因: 1)战斗需要消耗很多能量; 2)雄狮之间需要合作，以便维持对一个雌狮群的占有， 3)不可能每次交配都能导致产生后代; 4)雄狮彼此之间都有较密切的亲缘关系。,食物竞争和食物分享,
