1、群落生态学,第8章: 群落的物种多样性,主要内容,物种多样性概念和指标 物种多样性变化规律 影响群落物种多样性的生物因素 生境异质性与物种多样性 干扰与物种多样性 生物多样性保护的理论基础,1. 什么是物种多样性？,概念和指标,生物多样性的概念,生物多样性是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。其内涵十分广泛，包括多个层次或水平。 BiodiversitySpecies diversity China: 8th Megadiversity country in the world 物种水平：物种多样性 低于物种水平：遗传多样性 高于物种水平：群落多样性、生态系统多样性,
2、生物多样性的层次,物种多样性(species diversity),两方面含义: 物种丰富度( Species Richness): 群落中物种的数目 物种均匀度（Species Evenness） 各物种的相对多度 综合性多样性指数,哪个群落物种多样性高？,群落1 (S=5) 群落2(S=5)群落2物种多样性群落1,群落多样性的几个简单模型,丰富度曲线描述一个群落中相对丰富度和物种多样性的关系，分别以各物种的相对丰富度 (Pi)对各物种的丰富度排序位次(从大到小)做曲线图。群落的均匀度越高，曲线的斜率越小,断棍模型 对数正态分布 几何级数分布,E为均匀度指数,(1) 物种丰富度指数,Marg
3、alef指数,Gleason指数,N：所有个体数量 S：物种总数,A：面积 S：物种总数,辛普森（Simpson）指数概率度量,(2) 综合性多样性指数,Pi：第i个物种数量占群落总个体数量的比例 S：物种总数,香农威纳（Shannon-Weiner）指数信息度量,(3) Pielou均匀度指数,H为香农威纳(Shannon-Weiner)指数,练习题：,设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下，计算群落的多样性指数。,多样性可以定义为沿着环境梯度，两个相邻群落之间组成的变化程度。 群落系数,多样性指数,Sab：a群落和b群落共有的物种数 Sa：a群落独有的物种数 S
4、b：b群落独有的物种数,多样性指数,多样性，指某个群落或生境内部的种的多样性 多样性，指在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围，它研究群落之间的种多度关系。 多样性，在一个地理区域内(如一个岛屿)，一系列生境中种的多样性，它就是用这些生境的多样性和生境之间的多样性的研究范围结合起来表示。,2. 物种多样性变化有规律吗？ 大尺度上的规律和假说,The Biodiversity Hotspots (25) and Major Tropical Wilderness Areas (3),物种多样性的空间上的变化规律,多样性随纬度的变化 从北极到热带，物种多样性增大经度？
5、,(a)哺乳动物,(b)鸟类,很多物种 a.贝类 b.蝴蝶 c.蜥蜴 d.鸟类,物种多样性的空间上的变化规律,陆地环境 海拔增高，物种数量减少水生环境 深度增大，物种数量减少,海拔vs.物种数（喜马拉雅） a.鸟类、b.哺乳动物、c.维管植物,深度vs.物种数（深海）,全球陆地生物多样性的分布,原因很复杂,1.进化时间学说 热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。2.生态时间学说 考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。,3.空间异质性
6、学说 物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。 4.气候稳定学说 气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。 5.竞争学说 在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。,6.捕食学说 因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支
7、持更多的捕食者种类。7.生产力学说 如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。 ,3. 为什么不同群落物种多样性不同？ 生物因素对群落组成的影响,Q：影响两物种种群共存的因素？,种间关系生物因素 庇护所非生物因素 解释生态位,回顾：物种共存与生态位(niche)理论,生态位：物种在群落和生态系统中的地位和角色,生态位的维度,捕食高度,捕食高度,捕食高度,猎物大小,猎物大小,温度,基础生态位与实际生态位,生态位的重叠,生态位的分化种内竞争和种间竞争,比较不同物种的资源利用曲线，可分析生态位的重叠和分离情况，探讨竞争与进化的关系。,一种情况：竞争
8、释放,竞争释放：缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位,温度,水分,另一种情况：性状替换,性状替换：竞争激烈时，物种的实际生态位收缩，表现在物种的某些性状发生改变,竞争的作用,种间竞争促进群落资源的充分利用。 如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。,夏威夷群岛的蜂鸟(honeycreeper)的多样性,竞争对群落物种组成结构的影响,生态位重叠增大,生态位宽度减小,资源利用范围增大,围墙的左边是将kangaroo rats移走的地区，物种数明显较多。,捕食对群落物种组成结构的影响,捕食对群落物种组成结构的影响,如果具选择性的捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样
9、性；如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。泛化捕食者的捕食强度与植物多样性的关系是呈单峰曲线。即一定数量的捕食者能使猎物的物种数量增多；但捕食者过多，会导致物种数量下降。特化捕食者只影响特定物种,一个解释群落物种多样性多少的简单模型生态位vs.物种数量,R资源连续体 n某物种的生态位宽度 生态位重叠,竞争,捕食,？,Q：竞争和捕食如何影响群落的物种多样性？,4. 为什么一个群落内不同地点的物种数量会不同？ 生境异质性的作用,群落的空间异质性,无机环境的空间异质性,一块弃耕地的空间异质性可以达到10倍以上,热带雨林的空间异质性和植物多样性,空间异质性vs.物种多样性,微生境、微
10、气候的异质性，基本上意味着所能栖息物种的多样性 简单的物种丰富度模型，a情况 植物 / 非生物环境 (基质，地形，土壤pH) 动物 / 植被的空间异质性(群落的结构多样性),300m2的样地中植物种数与环境异质性关系,鸟类多样性与枝叶高度多样性,如何表示群落异质性？,一个研究示例,群落内部结构异质性的测定,两个样地小样方分层盖度估计,群落的垂直结构指标（VSI）,群落VSI = (层盖度权重)/N,高台沟VSI为78.7；火牙沟VSI为87.4。,群落的水平结构异质性,多样性指数PD =0.5*|a-b|,一个样地的8个小样方之间的水平结构差异计算,水平结构异质性的指标（HHI）,群落HHI=
11、（PDi）/m, i=1,2,3m 高台沟群落结构的水平异质性指数为17.8；火牙沟群落结构的水平异质性指数为13.6。,应用,不同采伐（干扰）方式对林分结构的影响,5. 群落在不同阶段物种变化 干扰对群落结构的影响,干扰与多样性,干扰的定义(White and Pickett)： 任何导致生态系统、群落、或种群结构破坏，并改变资源、基质的可利用性或无机环境的时间上离散的事件。干扰的种类 自然干扰 人类干扰,干扰对群落中不同层和不同层片的影响是不同的 层片？,中度干扰假说,( J. Connell, 1975, 1978)中等水平的干扰使群落具有较高的多样性干扰是影响群落物种多样性的主要因素之
12、一,Intermediate Disturbance Hypothesis,干扰与群落的断层,干扰导致断层(gaps)抽彩式竞争(competive lottery)提高群落多样性： 群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境能力相等的物种 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入。断层和小演替 有些的物种更替有规律性，在不同时期群落的多样性是不同的。,断层中的小演替与群落的物种多样性,干扰开始,干扰后很久,物种丰富度,中度干扰假说的解释,中等干扰说群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较
13、低；如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶极期，则多样性也不很高；只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。,物种丰富度,频繁干扰,中度干扰,很少干扰,一个美国的例子：,Wind Cave National ParkPararie dog colony,群落内的种间关联,在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的种则互相排斥，即种间存在关联。 如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联： 正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间
14、排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。 不管引起种向关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的。因此，取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。,种对间的关联系数计算(abcd为样方数),种间关系星系图(鄂尔多斯高原各群落中种的关联),必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落小最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。另一种极端是一物种的分布被另一物科的
15、竞争排斥的作用所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。通常种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现，因此，还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联(负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。,种间关联的理论模型正态分布,群落的性质？ 有机论vs.个体论？,群落中物种的集合过程及可能的影响因素,物种库,面积 距离 机会,种群大小 扩散能力,局域面积的物种组合,面积 生境适合度 食物,种群大小 种间相互作用 机会,种群定居组成群落,种群大小 生境变化,种间相互作用 机会,局域灭绝,First in wins,Dominance control,6. 生物多样性保护的理论基础,岛屿
16、生物学、集合种群、最小生存种群,生物多样性保护,物种消失的速率是自然灭绝的1000倍。原因： 1. 栖息地丧失/片断化/隔离 2. 栖息地环境质量恶化 3. 资源过度开发 4. 外来种入侵生物多样性保护不是单纯的物种保护，从基因、物种、生态系统、景观四个层次上全方位开展保护活动，而且更重要的任务是全球性和区域性生物多样性的保护。,物种灭绝的过程和形式,灭绝(1) 灭绝(2,3,4) 灭绝(2,3,4),自然保护区SLOSS?,？,生物多样性保护的理论基础,岛屿生物学理论 集合种群理论 最小生存种群理论 系统胁迫和最大持续产量,岛屿生物学理论,真正的岛屿 生境岛屿 许多自然生境，例如溪流、山洞以
17、及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。 有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。 由于人类活动的影响，自然景观的片段化，也是产生生境岛屿的重要原因。,岛屿的面积效应物种面积关系,Preston(1962) Log S=log C + Z log AS为物种数 A为面积 C为常数 Z为常数,植物, 巴哈马群岛,鸟类, 淡水湖泊生境,蝙蝠, 岩洞生境,鱼类, 沙漠泉水生境,岛屿生物地理的平衡理论,MacArthur and Wilson (1967) 岛屿的物种数量S取决于迁入和灭绝的平衡 这种平衡是一种动
18、态的平衡,岛屿上的“新物种”的迁入与“老物种”的灭绝平衡,岛屿面积大、小,岛屿距离大陆远近,岛屿生物地理平衡理论的预测,岛屿上的物种数S最后为定值 物种不断地迁入和灭绝，表现为动态平衡 岛屿越大，物种数量越多(面积效应) 岛屿距大陆越远，物种数量越少(距离效应),距离效应,岛屿距离vs.鸟类种数(巴布亚新几内亚)（面积换算）,保护区设计原则,Diamond等(1976)根据平衡假说提出的几个原则：保护区面积越大越好 单个保护区要比面积相同，但分隔成若干小保护区好 若干个分隔的小保护区越靠近越好 若干个分隔的小保护区排列越紧凑越好，线性排列最差 有廊道连接的若干个小保护区比无廊道连接的好 圆形的
19、保护区比条形的保护区好,回顾： 集合种群动态简介,集合种群种群中的种群 为什么研究集合种群动态？种群的扩散和迁移长期被忽视，但对于种群发现食物和栖息地很重要。 自然界的生境斑块很常见，稀有物种如何存在？ 种群也能表现为一种斑块形式的动态系统。 生境破碎化也很严重，如何保护破碎生境中的物种？,集合种群定义,集合种群：许多亚种群的集合体，每一个亚种群都能随机灭绝和定居，通过所有亚种群的随机灭绝和定居状态的平衡，复合种群保持稳定状态。,时刻T1 时刻T2,集合种群的动态,集合种群的动态体现在两个尺度上：斑块内的动态、斑块间的动态 整个集合种群动态主要取决于局部种群灭绝和新的局部种群建立。,案例：Si
20、lver-studded blue butterfly, North Wales,保护区设计原则,异质性原则： 从较大的地理尺度上选择多个小型保护区，因为物种数随面积增加主要由于栖息地异质性增加。若干小保护区比一个大保护区好 抵御环境灾害，灭顶之灾 现实情况下很难建立大的保护区 有利于基因多样性形成强调廊道连接栖息地碎片,最小生存种群理论,种群一旦变得太小，很多随机因素就变得很重要 种群统计随机性 环境随机性 遗传随机性 灾害随机性最小生存种群(MVP)是指种群为了保持长期生存持久力和适应力应具有的最小种群数量 长期生存持久力是指种群具有不受统计随机性、环境随机性、遗传随机性、灾害随机性影响的
21、能力 适应力指种群能保持一定活力、生育力和遗传多样性，以适应自然界的变化,种群生存力分析(PVA)方法,统计随机性模型 环境随机模型 遗传随机模型 灾变随机性模型,保护区设计原则,MVP对于划分物种保护等级，确定物种保护优先权有重要意义。 MVP对于确定保护区面积也有重要参考价值，保护一些稀有濒危物种，保护区面积不能小于相应的MVP所需生存面积。,多样性保护意义,关注环境变化对物种的系统胁迫作用 某种因素持久且较大地影响种群的发育力或存活率时，成为系统胁迫作用。 种群能在胁迫作用下调节种群平衡数量，但这种调节作用是有一定限度的。获得持续最大的产量是持续利用和开发生物资源的一种明智选择。 根据种
22、群生态学原理，种群密度过高时，不利于种群产生新的个体，只有在适当数量时，种群增长率最大。,SLOSS的初步标准,继续：三峡人造岛屿实验?,小结,物种多样性概念和指标 物种多样性变化规律 简单的丰富度模型 生境异质性与物种多样性 干扰与物种多样性 生物多样性保护的理论基础,平衡说,共同生活的物种，通过竞争、捕食、互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致群落有全局稳定性的特点，在稳定状态下，群落的物种组成和各种群的数量变化都不大。 群落实际上出现的变化是由环境变化引起的，即干扰的作用所致。,非平衡说,组成群落的物种始终处于不断的变化中，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性和恢复性。 抵抗性：群落抵抗外部干扰的能力；恢复性：群落受到干扰后恢复到原来状态的能力。,思考题： 平衡说vs.非平衡说 有机论vs.个体论有何关系？,
