1、1第三章 烟草生物学基础烟草原产于亚热带，现在广泛种植于北纬 55到南纬 40间的广大区域，烟草属茄科（Solanaceae ）烟草属(Nicotiana)。目前共发现有 66个种，大都原产于热带或亚热带，主要在美洲，只有少数在其它地区。其中有 44个种原产中南美洲，20 个种原产大洋洲。烟草属中大多为草本，少数是乔木或灌木状，有一年生的，也有多年生的。在烟草的种中，大多数是野生的，只有普通烟草（又称红花烟草）（N tabacum）和黄花烟草(N rustica)等有经济价值而进行了人工栽培，还有少数种，如翼香烟草（N alata）、美花烟草（N sylueetris）和粉兰烟草（N glau
2、ca）等因花色美丽而作为观赏植物来栽培的。红花烟草，一般株高约 100200cm，多叶型品种也有高达 300cm 左右的。有粗壮的主根及许多侧根。茎直立，叶片大，叶面密生短毛，一般少叶型品种有叶 1825 片，多叶型品种则在 35片以上，花呈淡红至深红色，果实为蒴果，呈卵圆形。红花烟草生长期长，适合种植于较温暖的地带。黄花烟草，一般株高 5060cm，根系入土较浅，叶片较小而厚，呈卵圆形或心脏形，颜色较深，有叶柄，每株有叶 1015 片。花呈浅黄色或淡绿色。果实为蒴果，呈椭圆形或球形。种子稍大，为红花烟草的 3倍。生长期较短，耐寒能力较强，适宜在低温地区栽培。第一节 烟草的植物学特性一、种 子
3、（一） 种子的形态烟草的种子一般为黄褐色，形态不一，由圆形到椭圆形，表面具有不规则的凸凹不平的花纹，这些花纹由种脐处发出的许多隆起的种脉弯曲而成，因此种皮表面具有很大的表面积，吸湿性很强，其湿度容易随外界湿度变化而变化，所以烟草种子应严格保存。烟草种子很小，普通烟草的种子长 0.350.60mm，宽 0.250.35mm。1g 种子有 1000013000粒，千粒重为 626mg，一株烤烟能产生种子 1215g 左右，大约有 15 万粒种子，每667m2可收种子 810kg。黄花烟种的种子较大，其长度为 0.55mm，宽度在 0.40mm 以上，种子的颜色为深褐色，千粒重约为普通烟草种子重量的
4、 3 倍以上。因为烟草种子繁殖系数高，这对留种和育种工作十分有利。（二） 种子的结构烟草的种子由种皮、胚乳、胚三部分组成（见图 31）。1. 种皮烟草种子的种皮是由珠被发育形成的，种皮包括胶质透明层、本质厚壁细胞层、薄壁细胞层和角质化细胞层。种皮包被在种子的表面，厚度大致相同，只有腹部略厚，发芽孔不明显，种脐略突出。烟种表面的花纹是由珠被表皮相邻的两个大型细胞的细胞壁加厚所致，花纹围成的波纹框的形态和数目反映原珠被表皮大型细胞的形状和数目。普通烟草的种脐位于种子下端的胚根附近，黄花烟的种脐位于种子腹面近下端处。2. 胚乳胚乳是由胚囊中两个极核受精后的胚乳核分裂生成的。烟草的胚乳位于种皮内方胚的
5、周围，由 24 层排列紧密的细胞构成，在种子上下两端，细胞层数较少，而腹面2较多，细胞内含大量的蛋白质结晶（2426）、脂肪（3539）和少量的糖类（3.54.0），未成熟的种子含有一定量的烟碱，成熟时则消失。3. 胚胚是由受精卵发育而成的。烟草大多数胚是直生，胚根呈圆柱形，尖端略微细削，2片子叶相对贴合，着生在胚轴上，2 片子叶之间无明显的胚芽分化，仅有一狭长的平面，这就是胚芽的生长点。它自上而下，由34 层扁平细胞组成，最外一层排列较齐，但是原套与原体不易区分。子叶细胞中含有大量的油滴及蛋白质结晶，与胚乳细胞的结构相同，只是蛋白质结晶的颗粒较大。1. 胶质透明层 2. 木质厚壁细胞3. 薄
6、壁细胞层 4. 糊粉层胚乳5. 乳薄壁细胞 6. 子叶7. 胚芽生长点 8. 胚轴9. 胚根 10. 中柱原11. 皮层原 12. 根被皮13. 胚根生长点 14. 根冠15. 连接种脐的管胞16. 种脐（三） 种子的萌发1、种子的萌发过程成熟的种子，在适宜的环境条件下，经过三个阶段即可萌发（见图 32）。（1）物理吸水阶段 种子萌发开始的 12h，主要是种子吸收水分的物理过程，这一阶段吸收水分，约达到种子干重的 30左右。这时种子就膨胀，水分暂时停止进入种子。（2）营养物质转化阶段 吸水停止以后，主要是种子内部发生一系列生物化学变化，酶活动加剧，种子内很大一部分复杂的营养物质转化为较简单的能
7、被胚所吸收的营养物质。根据研究表明，这一阶段对光的反应比较敏感，所以有人称这一阶段为感光阶段。（3）生理活动阶段 当易被吸收的营养物质积累到足够数量时，便进人生理活动阶段，胚开始萌动生长，水分又开始大量进人种子内。这时代谢作用旺盛，当吸水量达种子干重的 70左右时，胚根首先突破种皮而显露出来。当胚根长度约与种子相等时，种子的萌动过程即告完成。其后进人幼芽生长阶段。图 32 种子的萌发（苏德成等,中国烟草栽培学,2005）1. 种子萌发 2. 胚根突破种皮“露嘴” 3. 胚根伸长并长出根毛2. 种子萌发所需要的条件31 种子纵剖面图（苏德成等,中国烟草栽培学,2005）3（1）水分 由萌发过程的
8、几个阶段来看，每一个阶段都需要适当的水分，才能保证萌发过程的正常进行。在胚根突破种皮之前，在一定程度内周期性的使种子干燥，可增加种皮的通透性，对种子的活力不但没有显著的影响，还会刺激胚根的生长，但在胚根出现以后，供水不足，会影响胚根的生长甚至导致死亡。（2）温度 据试验资料和生产实践表明：种子萌发的适宜温度为 2528，最低为1112。超过 28，发芽快一些，但发芽不整齐。若低于 12，则萌动迟缓。另有试验证明，烟草种子萌发时，变温处理与恒温处理相比可以促进种子萌发，而且整齐。有人报道，烟草种子每天在 20经过 16h，30经过 8h 的变温处理，其效果很好。（3）氧气 在种子的萌发过程中，随
9、着新陈代谢的逐渐旺盛，呼吸作用不断增强。另外，烟草种子含油脂较多，脂肪分解尤其需要较多的氧气。如果水分过多，在种子周围形成水膜，会隔断氧气的供应。所以，在人工催芽时，要掌握适当的水分，同时也要将种子勤加翻动，改善其通气状况。（4）光照 关于烟草种子发芽与光照的关系问题，国内外研究比较多，普遍认为烟草系需光种子，光对烟草种子的萌发有促进作用，能明显缩短种子萌发滞后期。但不同品种，对光的反应有很大的差异，就是同一品种，也有后熟程度不同而反应不同。据汪银生（1998）试验，生理上已成熟的种子可以在黑暗中发芽，但光仍有一定的促进作用。在生产实践上，烟草催芽时，一般在黑暗处进行，也有在有光的条件下进行的
10、，尚未发现有很大的差异。3. 种子处理为了促进种子萌发，可用物理、化学和机械的方法对烟草种子进行处理。（1）物理处理 周冀衡等（1999）研究认为电场刺激烟草种子 100min 左右，可显著提高种子发芽率。Dimifriski M.(1996)用激光处理烟草种子，种子发芽率提高 7左右。汪邓民等（1998）用 K、Ca、Zn 等元素处理烟草种子，可促进种子萌发，提高烟苗保水力和抗旱力。（2）化学处理 用赤霉素和微量元素溶液处理种子能促进种子的某些生理机能，提高发芽率。实验表明，10mgkg 浓度的赤霉素和 0.05的硼酸溶液处理种子效果更好。另外，河南农业大学分别用 0.5的溴化钾、0.5柠檬
11、酸溶液浸泡种子 14h，对种子的发芽率有明显的促进作用，尤以柠檬酸效果更好。（3）机械处理 我国很多烟区在播种以前进行人工搓种，以促进发芽。根据有关报道，搓种后种子重量减轻约 10左右，种皮外层几乎被磨平，处理以后吸水较快，但吸水量并不增加。可以推断，搓种后能促进发芽的主要原因，在于种皮软化，改善了种子的通气条件。还有报道称烟草种皮的棕色素中含有抑制发芽的物质，搓种时可以把这种物质去除掉。二、根（一） 根的形态1. 根的分布烟草的根属圆锥根系，由主根、侧根和不定根三部分组成（见图 33）。烟草种子萌发时，胚根突破种皮后直接生长而成主根，主根产生的各级大小分支都叫侧根，由茎上发生的根叫不定根。烟
12、草属直根系植物，其不像大豆、棉花的主根那么典型，同时由于移栽时主根被切断，以后在主根和根茎部分发生许多侧根，侧根又可产生 图 33 烟草的根系（苏德成等,中国烟草栽培学,2005）4二级侧根和三级侧根等。烟草茎上可以产生不定根。因此，烟草主根不明显，侧根和不定根是根系的主要组成部分。烟草株高叶大，较大的蒸腾强度需要根系吸收较多的水分， 故在耕作层中根系分布的深度和宽度都较大， 随深入土层逐渐减少，呈圆锥形分布。根系的密集范围比分布范围小得多，根系密集深度约在地表以下 40cm，密集宽度在距茎周 40 cm 范围，打顶以后有根系伸长到 40 cm 以下或 40 cm 以外，烟草的发根能力很强，采
13、用培土的方法可使茎杆上长出很多不定根，起到充分吸收表土营养的作用。在大田生产中，由于距土表 20 cm 以下一般存在一个紧密的犁底层，根系难以下扎，因此，烤烟的根系分布实际上以在距地表 15左右的侧向分布为主。特别是在地膜覆盖的情况下，主根的垂直下方基本上很少有根系分布，大部分分布在距地表 12 cm 左右的土层，且根尖上卷。戴冕认为，主要的吸收根系多在茎基周围 1520 cm 范围内。2. 根的初生结构根尖由根冠、生长点、伸长区和根毛区组成，不论主根、侧根和不定根均具有根尖。根冠位于根尖的顶端呈冠状，由薄壁细胞组成。生长点在根冠内，由一群胚性细胞构成，由它分化出根的初生结构。伸长区的特点是细
14、胞伸长快，一面分裂，一面伸长；伸长区的上部细胞生长能力很强。根毛区是初生构造分化完成的部分，也是吸水作用最强的部分，它的表皮细胞向外突出形成密集的根毛，大大增加了吸收面积（见图 34）。从横切面来看，烤烟根的初生结构由表皮、皮层和中柱三部分组成。表皮的主要功能是吸收作用和保护作用，皮层位于表皮之下，是水分和溶质从根毛到中柱的疏导途径，也是幼根储藏营养物质的场所，并有一定的通气作用。皮层由皮层薄壁组织和内皮层两部分组成，前者主要功能是通气和贮藏营养物质，后者在水分和溶质选择吸收方面起重要作用。中柱是内皮层以内的中轴部分，包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织四个部分，中柱鞘具有分裂能力，侧
15、根由此产生，初生木质部是疏导水分的组织，初生韧皮部是疏导同化物的组织。烟草根的次生构造是由维管束形成层和木栓形成层分化而成，在根毛区上方开始出现。维管形成层向内产生次生木质部，向外产生韧皮部，形成根的次生维管组织；木栓形成层向外产生木栓层，向内产生栓内层，形成根的内层（见图 35）。1. 周皮2. 皮层薄壁细胞3. 次生韧皮部4. 维管形成层5. 射线6. 次生木质部7. 原生导管8. 后生导管9. 环韧皮部图 34 根的初生结构 图 35 老根的横切面图（苏德成等,中国烟草栽培学,2005）（二） 根的生长5种子萌发时，胚根穿破种皮不断伸长，当子叶出现后 45 天，出现第一片真叶。这时根系生
16、长颇为迅速，而地上部分生长较为缓慢。这时己有第一级侧根出现，到第三片真叶出现时己有二级侧根出现，茎则几乎不生长，根系生长占优势，所以十字期以后，称之为烟苗的生根期。到第七片真叶出现时，主根长度已达到 15cm 以上，且明显加粗，侧根数达 30 条以上，须根也较多，根系已基本形成。到 710 片真叶时，已具备健壮而完整的根系烟草移入大田后，首先在较粗的侧根或主根上发生新根，为大田生长奠定基础。当移栽苗的新叶呈嫩绿色，而全部幼苗叶片舒展时，表明新根的发生已经开始，以后根系生长迅速，而地上部分生长相对缓慢，所形成的根系主要分布在较浅的土层里，以保证烟株对水分的需要。移栽后 3050 天，根系生长最快
17、，以后较慢，打顶又可促进根系进一步生长，到叶片收获盛期以后，根的功能就逐渐衰退。研究表明，移栽后 35 天以前，根系扩展占优势，加粗较少。移栽后 3560 天，根系加粗迅速，证明了根系的生长有两个高峰：一是旺长期，在伸根期根系扩展的基础上，干重大大增加；二是圆顶期。从烟草根系生长模型可知，移栽后 1446 天是根系快速伸长期，移栽后 3040 天是侧根数量的快速发生期，即团棵期至旺长前期是根系数量的迅速增加期；而移栽后 5882 天即旺长后期至圆顶期是根系干物质充实期，因而要培育强大的烟草根系，必须在团棵期至旺长前期采取中耕培土、控制土壤水分及化学调控等措施，促进根数量增加、根群建成。旺长后期
18、至圆顶期是根系快速充实期，也是决定烟叶产量与品质的关键时期，应采取有效措施促进根系充实，提高根系活力，防止早衰，以保证根系对养分的吸收、合成和运转，促进烟叶化学成分协调发展，最终实现烟叶优质适产。烟草根系的生长与土壤的温度、湿度、通透性和农业技术措施有密切关系，烟草根系伸展的最低温度为 7，最高为 43，最适宜温度为 31，在 7生长缓慢，25以上生长迅速，致死温度为 1以下。根系生长适宜持水量为 6080，当土壤水分偏少时，就有粗长侧根出现。为了吸收水分，侧根增多、加粗、伸长、须根少。若土壤水分过多时，则土壤内气体交换不顺畅，烟根多分布在土壤表层。土壤质地与温度、水分有密切的关系。若表土为沙
19、土，则移栽后烟苗容易成活，如过于黏重，在移栽初期，根系不能正常生长，也影响地上部分生长速度。（三） 根的功能1. 支持作用高大的烟株需要强大的根系支持才能很好的直立生长在土壤中，并且很好的抵御自然因素的侵袭，如大风、暴雨等。烟草的主根不是很发达，但是有发达的侧根和众多的不定根，特别是生长于茎基部的不定根，粗壮且均匀分布于茎基部，不但可以从表土层中吸收水分和养分，而且可以很好的对高大烟株起到支撑作用，使烟株在大风、暴雨的侵袭中免于倒伏。对烟株合理培土有利于不定根的生成。2. 吸收机能烟株所需要的矿质养分和水分，大部分是通过根从土壤中吸收的。烟草根的吸收作用，主要依靠根尖的根毛区来完成。根毛区的存
20、在使吸收面积扩大了好多倍。但根毛的寿命很短，只几天到几周便枯落而由新生的根毛所代替，所以要使烟株有强大的吸收机能，保持根毛的顺利生长是十分必要的。因此，栽培上要为根系生长创造一个良好的环境条件，而在移栽时尽量少伤须根。饼肥和腐殖酸与化肥配施能增强各级侧根的轴向液压疏导力；饼肥主要影响二级和三级侧根，腐殖酸主要影响一级和三级侧根。3. 输导作用6根吸收的水分和矿质养分及根合成的物质先通过根输送给茎，再由茎传输给各个器官组织，而由茎叶合成的有机养料也会经过根的输导传送到根的各个部分，使整个根系能够很好的生长和发挥其生理机能。4. 合成作用烟草的根不仅是重要的吸收器官，而且合成能力也很强，诸如氨基酸
21、、酰胺、激素等重要有机物主要是在根部合成的，所以，根在氮素同化作用中起着极其重要的作用。烟碱是烟草化学成分的标志物质，其 99.5是在根部合成的，尤其是在根尖部分合成较多，合成以后再运送到茎叶中去。而生物碱中的假木贼碱则地上部和根部都可以合成，但以根部合成为主。随着根尖长度的增加，烟碱含量提高，且在有氧条件下比无氧条件下高。一般说，细根尖端烟碱合成及含量高于粗根。三、茎（一） 茎的形成烟草的顶芽和腋芽都是由叶原基、幼叶和生长点构成的。种子萌发时，胚芽就开始分化为顶芽，随着烟草个体的生长，顶芽体积不断增大，一方面是幼芽细胞的数目增多，另一方面是顶芽生长点的直径增大，逐渐形成了完善的生长锥。生长锥
22、即烟株营养生长阶段的茎尖，由原体和原套组成。随着生长锥的延长，茎尖不断分化出叶片，生长锥顶端扁平形，原套位于外方，仅两层细胞，排列紧密，只进行垂周分裂扩大其周径。原体位于原套之内，由一团越向内排列越不规则的细胞组成。原套的原始细胞位于其顶端中央位置，为中央顶细胞区；原体的原始细胞位于原套原始细胞内侧，称为中央母细胞区。原套、原体细胞往往较大，染色较浅。在原套、原体原始细胞下方，可明显区分出髓分生组织和周缘分生组织。髓分生组织位于中央，细胞较大，染色浅，先进行横分裂，使髓伸长，继而进行倾斜分裂增加髓细胞的行数，使髓茎增大。周缘分生组织位于髓分生组织以外，原套内层细胞以内，其细胞较小，染色重，分裂
23、活动旺盛，产生叶原基、基本分生组织和原形成层束。幼芽的表层及附属物则是由原套的外层细胞分化来的。生长锥的生理生长活动使茎杆不断伸长，髓分生组织分化出髓组织。周缘分生组织分化出维管束。这时，在外形上就可以看出茎的形态。同时，随着顶芽的不断生长和分化，主茎也不断生长。茎的生长表现在节间的伸长、节数的增加和叶片数目的增多，其次是茎的加粗生长。直到植株全部形成，茎已完全具备了完整的构造和生长在茎上的各种器官。（二） 茎的形态茎是连接根系，支持叶、花、果实，运输水分和养料的主要器官，因而是营养器官中的一个重要组成部分。烟草具有圆柱形直立的主茎，一般为鲜绿色，老时呈黄绿色，只有白肋烟的主茎是乳白色。茎皮层
24、的薄壁细胞内含叶绿体，可进行光合作用，合成有机物。烟草茎内充满了发达的髓，髓由薄壁细胞组成，可以储存养料和水分。随着茎的老化，髓部薄壁细胞的水分逐渐散失，最后只剩下一些片状残余物。茎的表面密生茸毛，幼茎上尤多，茎上有气孔，能进行气体交换，在茎的节上着生叶片，两节之间称为节间。同一烟株上，茎的节间长短不一，所以叶在茎上着生也有疏有密。茎高、节间长度及茎的粗细随烟草品种和栽培条件不同而异。烟草的株高一般为 80150。主茎的高度决定于节数和节距的大小，节距大而节数多者主茎也高。一棵烟的节间，一般是下部较粗，上部较长。茎的粗细，也因品种和栽培条件而不同。栽培条件好，则茎就比较粗。香料烟的茎比较细，黄
25、花烟的茎较短。一般同一品种的不同植株，茎的粗细与叶片大小呈正比例。（三） 茎的结构在烟草茎的横切面上，明显地分为表皮、皮层和中柱三部分（见图 36）。71. 表皮位于茎的表面，由一层扁长方形的细胞构成，排列紧密，角质层不发达，不含叶绿体。表皮细胞有少数向外突出分化成气孔，另有一部分细胞向外突出形成表皮毛。表皮毛有保护毛和腺毛两类。保护毛是先端稍尖的单列细胞或有分叉，腺毛是由直立的单细胞或多细胞的柄和多细胞的腺头两部分组成，形态特征与叶上的毛基本相同，但柄较长。2. 皮层由多层薄壁细胞组成。皮层细胞横切面多呈圆形或扁椭圆形，纵切面呈长形或长方形，因此，它们的立体形状是短或长圆柱形，其长轴与茎的中
26、轴平行，有细胞间隙，但不发达。皮层的外侧及表皮下方约有几层较小的厚角组织细胞，内含有大量叶绿体。越向内方细胞越大，含叶绿素越少，最内层细胞最大，不含叶绿体。皮层的部分细胞内含有草酸钙砂晶。在皮层大细胞内方，有 2 3 层较小的薄壁细胞，排列较紧密，细胞间隙不发达，细胞呈方形、五角形或扁椭圆形。最外一层细胞含有淀粉粒，所以叫做淀粉鞘。3. 中柱明显而宽大，自外而内有韧皮部、形成层、木质部、环髓韧皮部和髓等 5 个部分。烟草的茎具双韧维管束结构，在初生木质部的内方髓的周围，有一圈较小的细胞，称为环髓带。其中有些细胞分化成为环髓韧皮部，即内韧皮部，它由筛管与伴胞构成。茎内的维管束系统上下相连，而且在
27、横方向上也是连接成网状的。中柱的中央是由圆形的大型薄壁细胞组成的髓，胞间隙发达，髓的边缘含砂晶的细胞比中央部分多。主茎基部的髓不发达，向上逐渐变得宽大，可以达到茎直径的 2/3 以上。老茎的髓部中央部分的细胞常退化成为一个空隙。1.表皮2.早期周皮3.皮层薄壁细胞4.韧皮纤维5.次生韧皮部6.维管形成层7.次生木质部8.射线9.初生木质部10.环髓韧皮部11.髓图 36 老茎的横切面图（苏德成等,中国烟草栽培学,2005）（四） 茎的生长在通常情况下幼苗在苗床期，尚看不出明显的茎，移栽以后茎的生长慢慢显示出来。烟草在大田期茎的生长，包括延长和加粗两个方面。移栽以后 35 天，即单株 1415
28、片叶以前，茎的生长主要靠茎端生长点细胞不断分裂分化而进行，移栽 35 天以后，主要靠茎细胞体积的扩大而生长。加粗是茎内形成层细胞活动的结果。烟草的茎在整个生长期间，生长速度是不一致的，大体是初期慢，中期快，后期又慢，直至停止生长。茎的生长与环境条件的关系，除土壤养分、温度、水分和光照直接影响茎的生长外，移栽密度过大，光照不足，中下部茎叶光照少，茎秆就变长变细。因为光对细胞的伸长有抑制作用，光照不足，减少抑制作用，则引起茎的变细变长。温度影响细胞的分化，移栽密度过大，植株中下部温度低，湿度高，不但影响分生组织的强烈活动，也影8响茎细胞分化。另外昼夜温差也影响有机物在茎部的积累，光照不足茎部有机物
29、积累得少，茎则细而软弱。（五） 茎的功能茎作为烟草的一个重要器官，具有重要的功能，首先茎连接根系，支持叶、花、果实，使整个烟株成为一个有机的系统，使烟株很好的适应环境，生长发育。烟草茎的主要生理机能是输送水分和养料，这主要是通过输导组织进行的。根部吸收的水分和养料，由木质部的导管向上运输到茎叶，叶片制造的有机物质，由茎韧皮部的筛管运输到上部的嫩叶、花或果实中，同时也向下输送到根部。由于导管是中空的死细胞，所以水和矿质养料的运送速度和方向，主要取决于需要部分的吸收力与呼吸强度。烟草上部的嫩叶生长势较强，呼吸较旺盛，而且亲水胶体较多，所以水分和矿质养料优先运送到顶端，下部叶片得到较少。尤其在水分不
30、足时，下部叶片首先受到影响，所以在干旱和缺肥时，底部叶子首先发黄干枯。有机养料的输送和矿质营养不同，有机养料是在活的筛管中输导的，所以运送速度与茎部的生命活动有关，特别是与韧皮部的呼吸强度有密切的关系。低温、缺氧均会影响到运输机能。但是有机养料的运输方向，不决定于韧皮部本身，而决定于利用养料部分的生理状态，凡是生命活动比较活跃、代谢作用旺盛、生长较快的部分，常常是养料集中的中心。所以顶端总是占优势，而下部已长成的叶片，通常不能从其他部分获得大量的有机养料，当其本身制造的有机物质不能满足自己需要时，就只能衰老枯落。四、叶（一） 叶的形态生长锥的原体最外层细胞首先进行平周分裂，形成几层细胞，然后进
31、行各个方向的分裂产生叶原基，逐步发育成叶片。叶原基在茎尖上是连续不断产生的，故叶片在茎上的分布成轴向轮次规律。烟草叶序的排列是不规则的。烟草的叶是没有托叶的不完全叶，有的品种有叶柄，有的品种则无叶柄。普通烟草的品种一般没有叶柄，个别品种有叶柄，烟草无柄叶外形的各部分，顶端叫叶尖，多呈渐尖形；四周叫叶缘，平滑或呈波状；叶片宽大部分的基部叫叶基，叶基以下急速变窄，叫侧翼。侧翼下延着生在主茎上，这一部分叫翼延，俗称叶耳。但与禾本科植物的叶耳不同。普通烟草的叶都有明显的侧翼，但有的较宽，有的较窄，不论什么程度，都有翼延下伸至茎部。侧翼和翼延都是叶片的组成部分，不能说这类品种有叶柄。如香料烟的沙姆逊品种
32、，侧翼退化得只留下一条痕迹，但也属于无柄叶，只有像黄花烟那样的叶，才是真正的有柄叶（见图 37）。9图 37 烤烟叶片形态 图 38 烟叶叶片形状（刘国顺等，烟草栽培学，2003） （苏德成等,中国烟草栽培学,2005）烟草的叶片中间有一条主脉，俗称“烟筋”或“烟梗”，主脉两侧有侧脉 912 对，主脉和侧脉形成的角度与叶形直接相关，角度大的叶宽，角度小的叶窄，叶脉的粗细，直接影响茎叶角度。脉粗的茎叶角度小，细的角度大。一般原烟的烟梗重量占全部叶片重量的 25左右，粗的可达 3040。叶片的大小和厚度，因类型和品种不同差别很大，即使同一品种也因着生部位、肥力和光照条件的不同而有明显变化。叶片大的
33、类型，叶片长度可达 70cm 以上，而叶片小的仅 915cm。在同一植株上，一般是中部的叶片最大，上部次之，下部叶片较小。肥水适宜，光照条件较好的叶片就大，反之则小。就一片叶而言，叶片厚度的顺序是叶中部叶尖叶缘叶基。叶片的颜色，除白肋烟叶脉呈乳白色，叶片呈黄绿色外，其他类型都是绿色，只是品种之间有深绿和浅绿之分。同一品种叶色深浅与环境条件也有关。烟草的叶形差别很大，虽然叶形也受环境与着生部位的影响，但主要是品种遗传所决定。叶形是区别品种的主要特征之一，大体可分为柳叶形和榆叶形两大类，这两类叶形又可进一步分为下面几种类型：叶形还因着生部位而不同，一般植株上部的叶片比较窄长。在生产上，凡是叶子长宽
34、比例大于 21 的总称为柳叶形，等于或小于 21 的总称为榆叶形，这两类又可具体分为卵圆形、披针形、心脏形、椭圆形等（见图 38）。叶片上有主脉和支脉，是水分和矿质元素及同化产物的主要输送通道，主脉的粗细与烟叶的质量有关，并直接影响到卷烟工业生产。主脉粗的烟叶，一般出丝率较低，反之较高。每株烟的叶片数，是指有效叶数而言。对烤烟来说，就是指可烤叶数。类型间一般以黄花烟、晒红烟的叶片较少，烤烟和香料烟叶片较多。在烤烟类型内因品种不同而有差别，有 20 片左右的，如 NC89、G80 、K326 等；有 2030 片的，如红花大金元等；有 3040片的，如金星 6007 和春雷 3 号等；也有 60
35、70 片以上的多叶品种，如乔庄多叶、庆胜 2号、革新 5 号等。在同一品种内，单株叶片数比较稳定。但是环境条件不稳定时，如苗期低湿、干旱等自然因素，使花芽分化加速，出现早花现象，叶片数目则会减少。而在拉长大田初期生长时间和该阶段光、温、水条件比较良好时，单株叶数也能增加 35 片。（二） 叶的结构10叶片的结构可分为表皮、叶肉和叶脉三部分（见图 39）。图 39 叶片横切面图（苏德成等,中国烟草栽培学,2005）.叶片中部横切面图 .叶片边缘横切面图1. 下表皮 2. 气孔 3. 海绵组织 4. 韧皮部 5.木质部 6.栅栏组织 7.水孔1. 表皮烟草的叶片扁平，有上下面之分，因此表皮也有上、
36、下表皮的区别。上、下表皮都是由单层细胞构成的，外具较薄的角质层，无细胞间隙。在横切面上，表皮细胞近椭圆形或长方形。上表皮细胞较下表皮细胞稍大。正面看表皮细胞形状不整齐，呈凸凹不平的波纹状轮廓，邻近细胞凸凹部分互相嵌含。表皮细胞内不含叶绿体，叶缘部分表皮细胞常膨大，并向外突出。表皮上的主要器官是气孔器和表皮毛。（1）气孔器 由两个半月形保卫细胞构成，以凹面相对，中间环抱一气孔，通过这里进行气体交换。由于气孔具有开闭的运动机能，因而对于蒸腾作用的调节和光合作用的进行具有很大的影响。保卫细胞内含有叶绿体。上表皮的气孔较少，每平方厘米约 200 个左右，下表皮的气孔则较多，每平方厘米约 300 个左右
37、。顶叶的气孔器较小，而脚叶的气孔器较大。据报道，在日出以后，随日辐射量的增加气孔开度增大。达高峰以后，即出现中午的闭孔现象。烟叶气孔的开张度和开张时间与叶龄及土壤湿度有关。在土壤湿度适宜时，越向上层叶片，开张度越大；土壤干燥时，上部叶片气孔开张度显著减小，开张时间缩短，中、下部叶片变化较小。（2）表皮毛 普通烟草幼叶的表皮上密生茸毛，随着叶龄的增加，一部分逐渐脱落，但老龄的脚叶仍有茸毛存在。黄花烟表皮上的茸毛较少。一般叶片在工艺成熟期，茸毛大部分脱落。随着烟叶的生长发育，表皮毛的形态分化显著，根据表皮毛的形态和功能，可分为保护毛和腺毛两类。保护毛对叶片起一定的保护作用。保护毛单列直线形或分枝形
38、，由 23 个或更多长形细胞组成，末端一个细胞尖削，没有分泌作用。腺毛是指烟叶表面具有分泌作用的毛状体，分为长柄腺毛和短柄腺毛。腺毛由毛柄和腺头两部分组成，腺头有分泌作用。毛柄单列，少数具有分枝，由 23 个或更多短或长筒状细胞组成。细胞不含叶绿体，而有白色体。脚叶的毛柄长，顶叶的毛柄短，柄细胞也短。但无论顶叶、腰叶或脚叶，构成毛柄的细胞数目一样。长柄腺毛的11腺头分泌细胞排成单列、双列或单双列结合，可分为三种。一种是单细胞，内含叶绿体和簇晶，或白色而无晶体。第二种是 3 个细胞排列成一列，细胞内含叶绿体和簇晶。第三种是多个细胞排成双列或单列组合，细胞内含叶绿体、簇晶和棱晶。短柄腺毛形似拳头，
39、短柄是由上部略宽，下部细缩的细胞组成，腺头的分泌细胞由 47 个组成，细胞内不含叶绿体簇晶（见图 310）。1. 保护毛2. 短柄腺毛3. 长柄腺毛4. 双列腺毛5. 老叶上的腺毛（1）.细胞核（2）.叶绿体（3）.白色体（4）.液泡（5）.结晶体（6）.分泌物图 310 各种毛的结构（苏德成等,中国烟草栽培学,2005）腺毛是分泌器官，主要分泌物是芳香油、树脂和蜡质，研究表明：腺毛分泌物与烟叶的香气品质有关。腺毛的数量多，香气就好，反之香气差。腺毛的密度与烟叶的化学成分和烟气的化学成分也有一定的相关性。如腺毛密度与石油醚提取物、还原糖、总糖、总氮、蛋白质、尼古丁等呈正相关；与主流烟气总微粒物
40、和烟碱也呈正相关。腺毛的类型对烟叶香气品质影响不同，研究表明不同类型腺毛对香气品质的影响程度是：分支腺毛长柄多细胞腺头腺毛短柄多细胞腺头腺毛长柄单细胞腺头腺毛。因此，在烟草生产过程中，多施有机肥和饼肥等促进几种腺毛的生长，提高烟叶的香气品质。2. 叶肉叶肉分为栅栏组织和海绵组织两部分。栅栏组织存在于上表皮的下方，是一些平行排列呈栅栏状的长柱状细胞。栅栏组织有大量的叶绿体，是光合作用的主要场所，它的细胞长轴垂直于叶表面，细胞间隙较小但自由表面积较大，有利于光合作用。烟叶只有一层栅栏组织细胞。海绵组织在下表皮的上方，一般品种有三四层。细胞形状不规则，细胞间隙较大，呈腔穴状。海绵组织细胞叶绿体较少，
41、但叶绿体多呈圆盘形，其直径较栅栏组织细胞的叶绿体稍大。3. 叶脉叶脉是水分、矿质元素和同化产物的通道。同一叶片上不同部位的叶脉构造不同，主脉具有内韧皮部，侧脉及支脉都无内韧皮部，维管束的构造随叶脉分支的变细而趋向于简单。先是次生构造不发达，然后形成层不出现，最后只剩有极少数导管和筛管，而到叶的末端，只剩有一个管胞。（三） 叶的生长种子萌发后，首先出现的是子叶，子叶是椭圆形，结构颇为简单，叶脉不明显，海绵组织与栅栏组织的分化也不明显。子叶也可进行光合作用。若子叶受伤，则真叶出生和生长速度明显变慢，随着真叶陆续出现和生长，子叶的功能逐渐衰弱，到第四、第五片真叶出现时，子叶就自然脱落。子叶出现后 4
42、5 天，出现第一片真叶，再过 35 天，第二片12真叶就出现，这时 2 片子叶与 2 片真叶形成十字形对称，称为小十字期。以后每隔 35 天就出现 1 片真叶，但生长量很小。幼苗叶片的出生速度与温度、水分条件有密切关系。温度高、水分充足时，叶片出现和生长速度快。第一片与第二片真叶有时主脉分化不明显，第四、第五片真叶及以后出生的叶片，逐渐表现出各品种固有的特征。苗期的叶面积、叶干重的增加速度都是前期慢、后期快，单叶面积随叶片着生部位升高而增大。移栽后 67 天，新叶开始产生，以后 12 周每 24 天产生 1 片叶；接下来的 3 周，每 2 天产生 1 片叶；现蕾前约 10 天，每天可产生 1
43、片叶。河南农业大学的研究证明，NC89 品种一个季节可产生 3335 片叶，现蕾前约有 911 片叶枯死脱落，打顶时去掉12 片有效叶向花序的过渡叶（俗称“花叶”，可收叶片达 20 片左右。叶面积系数在移栽后 35 天以前变化不大，约 0.5 左右；3560 天为旺长期，叶面积系数最多每天可增加 0.08，现蕾时达到 2.4 左右；至圆顶期叶面积系数达到 2.83.2 为适宜。叶面积系数增长不受现蕾打顶的影响。就一片叶生长的过程来看，从生长点出现突起开始，经过 1416 天，幼叶即可显现。一片叶的生长，大约可分为 3 个时期：一是细胞分裂生长期，即从幼叶出现到定型叶长的2040为止；二是细胞伸
44、长生长期，从定型叶长度的 2040到 7080，叶面积的增大，以细胞伸长为主，伴随细胞分裂；三是细胞腔隙扩展期，从定型叶长度的7080到叶片定长为止。从每片叶的生长速度来看，中期生长快于初期和后期，长度增加快于宽度，夜间增长大于白天，叶的中部和基部增长大于尖部。叶片从发生到成熟，上部叶需要 7585 天，叶龄最长；中部叶需要 6575 天，下部叶需要 5565 天，叶龄最短。（四） 叶的功能1. 光合作用光合作用即通过叶绿素吸收阳光的能量将吸收的二氧化碳和水制造成有机物质的过程。一般植物体干物质的 90左右，直接或间接来自光合作用。烟草叶片的光合强度，因叶片的着生部位不同而有差异。同时也受到许
45、多环境条件的影响。如栽植密度、施肥、灌溉等。根据山东农业大学和中国农业科学院烟草研究所的测定结果，叶片光合面积大，约占光合面积的 92左右，而且同化二氧化碳的能力强，占全株的 98。茎的光合面积占 6左右，光合作用较弱。花序占光合作用面积的比例则更小，其中花蕾和幼果，虽然也有一定的光合能力，但在整株中所占比例最少。为了增强光合强度，产生更多的有机物质，就应合理密植、灌溉和施肥，并配以合理的田间管理，以提高烟叶的品质和产量。烟草光合作用性能中另一个重要的特性是需光量，这可用光饱和点和光补偿点作为指标，它与栽培管理，特别是与密度有密切关系。山东农业大学和中国农业科学院烟草研究所测定结果显示，在旺长
46、期，上部叶片的光饱和点和光补偿点最高，中部次之，下部最低。这与不同部位叶片的同化能力、呼吸强度和光照条件不同有关。一般的趋势是：同化能力强的光饱和点高，呼吸强度大的光补偿点则较高，而所处环境中光照较强，这两个指标也都高。2. 蒸腾作用叶片的蒸腾作用是水分和养分吸收及传输的重要动力，叶片的蒸腾作用也是烟叶对水分自我调节的一种生理机能。烟草叶片大而薄，组织柔嫩，蒸腾作用也较强。蒸腾强度在l 天中的变化则随光照强度而转移。在不同的环境条件下，蒸腾强度也不同，在密度较高的情况下，由于株间光照较弱，温度较低，所以蒸腾强度也较低，水分饱和亏缺也较小。在密度较稀的情况下则相反。栽培密度较大的烟叶中含水量较高
47、即与此有关。同一品种不同部位的叶片，蒸腾作用也有差别。上部叶片细胞较小，单位面积上气孔较多，叶脉较密，所以蒸腾强度比下部叶片大，同化能力也较强。同时烟草上部叶片细胞13液的渗透压值较高，亲水胶体含量也较多，能从下部叶片夺取水分和养料。所以在缺水时间较长的情况下，下部叶片首先枯黄。3. 吸收作用烟草的吸收作用除根外，叶片也具有一定的吸收能力，叶片的角质层较薄，气孔较多，有利于吸收，且吸收快，利用率高。利用这个特点，可向叶面喷施一些内吸性农药来防治病虫害，或者通过叶面喷施的方式使烟草通过叶片取得养料，以弥补根系吸收养料的不足。尤其是微量元素使用叶面施肥效果较为明显。五、花（一） 花的形成烟株达到团
48、棵后，烟棵从营养生长转向生殖生长，首先是花的生长点分化的转变。在营养生长阶段，茎的生长点不断分化出新叶，结果使主茎伸长，叶片增多。当转入生殖生长时，营养茎端的原套、原体结构已消失，细胞组织学分区界线亦不明显，形成了生殖茎端的心套结构，外方有 78 层分生组织细胞构成的套，包围着中央薄壁细胞的髓（心）。此时，茎端已不再产生新的叶原基，转变为生殖茎端，茎的生长点则分化出生殖器官。其次是分枝方式的转变，处在营养生长时期茎的分枝为单轴分枝，当植株发育到生殖生长时，其分枝为合轴分枝。茎顶端分化为顶花，顶花下方的腋芽则发展成为分枝。这种现象在植株外部形态上还不能马上表现出来，植株形态仍然与营养阶段相同，直
49、到全部叶片展开以后，主茎顶部的花芽则发育成为花蕾，到现蕾期，生殖生长才明显表现出来。（二） 花的形态与结构烟草的花是两性花。由 5 个花萼 5 个花瓣，联合成钟状和管状花冠，雄蕊 5 枚，雌蕊1 枚，（ 2 心皮、2 室、子房上位、多数胚珠） 。1. 花萼与花瓣烟草花萼由 5 个萼片愈合组合钟形，包围着花冠的基部。早期花萼为绿色，有光合作用，后期为黄褐色。花萼表皮有浓密的表皮毛。花萼虽然联合，但 5 条主脉明显。花冠也是由 5 个花瓣构成，开花时先端展开成喇叭状。花瓣的颜色，未开花时是黄绿色，随着花的生长，花瓣先端的颜色逐渐变成淡红色，盛开时颜色转为深粉红色。花瓣的颜色和花的大小是烟草种的一个特征，红花烟草花冠细而长，呈红色；黄花烟草的花冠粗而短，呈黄色。花冠的上表皮细胞没有表皮毛分化，而下表皮有浓密的表皮毛，包括茸毛和腺毛两种。花冠筒上的 5 条主脉很明显，并且与花萼的主脉相间排列，说明花萼与花瓣是相间排列的
