1、第五章 植物的呼吸作用（Respiration）线粒体结构和功能定位（Mitochondrial）常呈棒状，球形，卵圆形等，0.5-1.0m2-10m，一个细胞约 500-2000 个，自己分裂。 （图）（1）外膜厚 6-7nm，光滑而有弹性，含高比例磷脂，和一般膜类似，一些跨膜的内在蛋白构成小孔（2-3nm）分子量一万以下的水分子和离子可以透过。有几种酶，不是参与氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶类。（2）膜间空间：约 25nm，内有一些可溶性酶，底物，辅助因子，一般能自由出入于线粒体与胞浆，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。（3）内膜厚约 5-7nm，向内反复折迭形成嵴，上有许多颗粒，透
2、性很小，H2O、CO 2、NH 3 等不带电子分子可透，其它则要经一定孔道或特殊载体。膜上嵌有各种电子传递体和偶联因子，Cytb, c1, c, a, a3，NADH 脱氢酶，脂肪酰 CoA 脱氢酶，各种代谢物载体，所以内膜蛋白质比例很高，在内膜上发生电子传递与能量转换。（4）衬质（matrix）蛋白质 50%，含 70-100 种酶，细胞中一半代谢在线粒体中发生。全部三羧酸循环的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白质合成的酶。还有 Ca2+ ， Mg2+，Mn 2+，Zn 2+，等离子。进行物质转化的场所。DNA，RNA，部分自主性，可复制，转录，翻译一些酶类。植物细胞线粒体 DNA 分子不
3、均一性大大高于动物的，以蛋白质为基础的耗氧速率也高，而脂肪酸氧化速率极低或检测不到。活细胞中，线粒体的形状大小也会发生变化。第一节 呼吸作用在生命活动中的意义植物在生命活动进程中，需要不断地消耗能量，植物通过光合作用把光能转变为化学能贮存在糖、淀粉、脂肪和蛋白质中，植物利用这些化学能进行生命活动，就要对这些有机化合物进行氧化分解。所以在整个植物生命活动中不断进行着物质和能量两方面的变化：同化作用（Assimilation）异化作用（Dissimilation） 呼吸作用是物质代谢的中心。一、概念呼吸作用是指在生活细胞内有机物进行有控制的生物氧化，同时放出能量的过程。呼吸作用包括：有氧呼吸（Ae
4、robic Respiration）无氧呼吸（Anaerobic Respiration）广义的概念应包括有氧呼吸和无氧呼吸在内，狭义的概念仅指有氧呼吸，我们平常经常所说的呼吸作用往往是指有氧呼吸。1. 有氧呼吸（Aerobic Respiration ）生活细胞在氧的参与下，把某些有机物彻底氧化、分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。一般葡萄糖是植物细胞最常利用的物质，因此呼吸作用的过程可用方程式表示：C6H12O6 6O 2 6CO2 + 6H2O（+686 千卡）但此方程式没有准确说明呼吸作用的真正过程，葡萄糖降解需要水分子参与，产生的 H+再与 O2结合而还原成 H2OC6H
5、12O6 6O 2 6H 2O 6CO2 + 12H2O释放的能量一部分以 ATP 形式去参与代谢活动，一部分以热的形式释放耗损。2. 无氧呼吸（Anaerobic Respiration）在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出较少能量的过程。这个过程用于高等植物无氧呼吸，如在微生物中就是常说的发酵（Fermentation） 。C6H12O6 2C2HSOH + 2CO2 + 24 千卡 酒精发酵C6H12O6 2CH2CHOHKOOH + 18 千卡 乳酸发酵从进化现点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，高等植物进行有氧呼吸，能量利用效率高，但在淹水缺 O2情况
6、下，也能进行短时间无氧呼吸，产生部分能量以适应不利环境，又如种子萌发，种皮未破裂之前，也进行无氧呼吸，体积大的块根，块基和果实内部也进行无氧呼吸，水稻等沼泽植物有较强的无氧呼吸系统。但无氧呼吸与有氧呼吸比较：（1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过程。（2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒，影响 TCA 的正常运行，所以高等植物长期处于缺 O2条件下时，就会受到伤害以至死亡。种子堆积受潮，产生酒味，酸味，发热等均是无氧呼吸的结果。但短暂的无氧呼吸是对不利环境的一种适应。3. 呼吸作用的特点（1）吸 O2，放出 CO2，把复杂的有机物变为简单的无机物的生物氧化过程。（2）是一系列酶促
7、反应，在常温常压下进行，逐步释放能量，把糖或其它呼吸底物的化学能转移到 ATP 和 NADH2 中成为活跃的化学能供生理活动利用。（3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系，不限定于某些专门部位。二、呼吸作用的生理意义1. 植物生命过程中能量供应的来源呼吸作用是逐步释放能量的过程，而且以 ATP 形式暂存，适于植物生理活动需用， （1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。 （2）植物体内有机物的合成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。 （4）植株的生长发育等无一不需要能量供应，呼吸停止则生命死亡。2. 提供各种生物合成的原料呼吸作用中产生的各种中间产物成为合成许多高分子化合物的
8、原料。丙酮酸丙氨酸 蛋白质草酰乙酸无冬氨酸 蛋白质-酮戊二酸谷氨酸 蛋白质乙酰 CoA脂肪酸 脂肪磷酸甘油醛甘油 由于呼吸作用供给能量带动各种生理过程，其中间产物又能参与合成其它重要的有机物，所以说呼吸作用是植物代谢的中心，呼吸作用的强弱标志着植物生理活动的旺盛与否。归纳如图第二节 植物的呼吸代谢途径（Respiratory Metabolism）复习植物的有氧呼吸及无氧呼吸的生化过程：有氧呼吸包括三步：糖酵解 三羧酸循环 （细胞色素系统）呼吸链电子传递。一、高等植物呼吸系统的多样性1糖酵解（Glycolysis）1897 年 Hans Buchner 和 Eduard Buchner 研究酵
9、母时发现了关键，1940 年才完全了解。糖酵解，也叫 EMP 途径（纪念三位生化学家：Embden， Meyerhof ，Parnas）在细胞浆中进行。反应过程（图）小结糖酵解过程：（1）总反应式：C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O（2）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。（3）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。反应中共产生 2 个 NADH2，进入呼吸链可产生 6 个 ATP，直接产生 2 个ATP，共 8 个 ATP。NADH 2也可不进入线粒体，而在胞浆中用于各种
10、合成和还原过程。（4）不需要 O2，可在无氧条件下进行，也无 CO2产生，产生的丙酮酸在无氧条件下生成乙醇，乳酸等，在有氧条件下，进入 TCA，继续彻底氧化，生成 CO2和 H2O，可产生大量 ATP。（5）糖酵解的控制点：（不可递反应部位）（a）磷酸果糖激酶（PFK， Phosphofructokinase）是最重要的控制部分，它是变构酶，4 个亚基的四聚体，340KD。它被高水平 ATP 抑制，它降低酶对 F6P 的亲合力，ATP 结合在高度专一的调节部位上引起酶的变构效应，而 AMP 可以逆转这种作用，因此当 ATP/AMP下降时，酶活性就增加，也就是说 EMP 是被能荷下降所刺激的。也
11、被 H+ 抑制，以防止过多乳酸形成和造成血液酸中毒。（b）由于 EMP 还为生物合成供应碳素骨架，所以 PFK 会受原材料多少的信号控制，TCA 环中，ACC 接受乙酰 CoA，首先形成柠檬酸（citrate） ，当其水平高时，表示有丰富的生物合成前体物，因此不需要降解更多的葡萄糖，它通过加强ATP 的抑制效应来抑制 PFK 活性。细胞的生理活动既需要能量，又需要原材料，所以 ATP/AMP 低以及柠檬酸低时，PFK 活性增高，加强葡萄糖的分解。1980 年在植物体内发现 F-2.6-P2，它能促进 PFK 活性而促进糖酵解，（Henri-Gery Hers and Emile Van Sch
12、aftingen） ，存在于叶绿细胞的细胞质中，它还促进另一种酶活性即 PFP（焦磷酸果糖-6-磷酸-1-磷酰基转移酶）PFKF-6-P + ATP F-1.6-P2 + ADPF-6-P + PPi F-1.6-P2 Pi (CAM 植物中广泛 )F-2.6-P2 + ATP 还能使 PFPPFK（“代谢物调节的催化转变 ”）F-2.6-P2 还能调节抑制 FBP 酶活性以调节蔗糖合成。所以它能调节光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（PFK，PFP，FBPase）关系到植物细胞光合产物的分配及碳代谢的走向。动物细胞中，F-2.6-P 2是 PFK 最强的正效应物，调节动物细胞（特别肝细胞）的糖
13、酵解和糖异生代谢。受 Mg、Pi、ADP、AMP、F-2.6-P 2 促进；受高 ATP、H 和柠檬酸抑制。（2）已糖激酶（Hexokinase）也是变构酶，被 G-6-抑制，当 ATP/AMP 高时及柠檬酸高时，PFK 受抑制，F-6-P 水平升高，而 F6P 和 G6P 间有平衡关系，所以 G6P 也升高，而对此酶产生抑制作用。（3）丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase）它的活性受 ATP 抑制，柠檬酸 Ca2+抑制受 mg2+、K +、NH 4+、Mn 2+、ADP 促进。（4）磷酸甘油醛脱氢酶（Phosphoglyceraldehyde Dehydrogenase ）4 个亚基的
14、蛋白质，活性中心有-SH每年亚基上连一个 NAD+（辅酶）甘油醛的 H+传给 NAD+二、三羧酸循环（TCA cycle）也叫柠檬酸环或 Krebs 环（ Hams,A.Krebs,1937）糖酵解产生的丙酮酸，在线粒体中在有氧条件下，通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成 CO2和 H2O，这个过程称为三羧酸循环（The Tricarboxylic Acid Cycle） 。1. 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸脱氢酶CH3CCOOH + HS-CA + NAD+ 复合体 Mg 2+CH3CO-SCoA + NADH + H+ +CO2（乙酰辅酶 A）这一步反应是连接糖酵解与 TCA
15、的中心，催化的酶复合体包括：丙酮酸脱氢酶，硫辛酸转乙酰基酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD +，硫辛酸，Mg 2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP +）2. 进入 TCA：柠檬酸合成酶（1）CH 3CO-SCoA + 草酰乙酸 + H 2O柠檬酸 + CoASH顺乌头酸酶 顺乌头酸酶（2）柠檬酸 顺乌头酸异柠檬酸-H2O +H2O异柠檬酸脱氢酶（3）异柠檬酸 + NAD + 草酰琥珀酸 + NADH +H +异柠檬酸脱氢酶（4）草酰琥珀酸 -酮戍二酸 + CO 2-酮戊二酸脱氢酶（5）-酮戊二酸+NAD +CoASH 琥珀酰 COA+CO2+NADH+H+酶系的辅助因子有：TPP +
16、，硫辛酸，HSCoA ，FAD， NAD +琥珀酸合成酶（6）琥珀酰 CoA+GDP+H3PO4 琥珀酸+GTP+CoASHH2O Mg+琥珀酸脱氢酶（7）琥珀酸+FAD 延胡索酸+FADH 2延胡索酸酶（8）延胡索酸+H 2O 苹果酸苹果酸脱氢酶（9）苹果酸 + NAD+ 草酰乙酸+NADH+H +小结 TCA Cycle：（1）总方程式CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP（2）进行部位，在线粒体基质中进行。（3）在 TCA 中，一分子丙酮酸产生三个分子 CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼吸
17、作用释放 CO2来源，糖酵解中是不产生 CO2的，只有 TCA 中才产生 CO2。（4）在 TCA 中，有五次脱氢过程，产生 4 分子 NADH2，分子 FADH2，进入呼吸链，么放出能量，H 与氧结合，生成 H2O（5）糖，脂肪，蛋白质，核酸可以通过 TCA 发生代谢上的联系，成为植物体内各种物质相互转变的枢扭（6）能量的产生一分子丙酮酸在 TCA 中产生 4 分子 NADH212 个 ATP。一分子 FADH22 个 ATP+GTP，共 15 个 ATP一分子葡萄糖产生的 ATP152+8=38 个 ATP。但实际只有 36 个 ATP，因为糖酵解产生的 NADH 进入线粒体消耗 2 个
18、ATP。TCA 的生理意义：提供了大量的能量（物质） ，供植物生命活动需要，是三大代谢的中心枢，成为一个代谢磨，可以说是所有物质的主要氧化途径。产生的 CO2，一部分供有机体生物合成，一部分排出体外。提供有机物合成的碳骨架。TCA 的调控：柠檬酸合成酶乙酰 COA 柠檬酸草酰乙酸 ATP 是变构抑制剂异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸 酮戍二酸ADP 促进酶与底物亲和力-酮戊二酸脱 H 酶复合体-酮戍二酸 琥珀酰 COA琥珀酰 CoA、NADH 抑制丙酮酸脱氢酶（pyruvic acid dehydrogenase）是一多酶复合体，呈圆球形，三种酶的多个亚单位组成，还有六种辅助因子，在完成丙酮酸氧化脱羧的
19、约五步反应中，还有二种酶起调节作用。Model of the PDHC from E. coli(4600KD)60 个多肽链，D=300AE1： 丙酮酸脱氢酶，24 条，辅基 TPP 、Mg 2+ 单体 96KD。氧化脱羧。E2：双氢硫辛酸转乙酰酶，24 条，单体 70KD辅基硫辛酸 COA Mg2+ 转移乙酰基到 COAE3：双氢硫辛酸脱氢酶单体 56KD辅基 NAD、 FAD、 Mg 2+ 氧化型硫辛酰胺再生。两种调节酶：Kinase 激酶，Phosphatase 磷酸酯酶。存在可逆的磷酸化和去磷酸化的调节。在线粒体高 ATP/ADP，高乙酰 CoA/CoA，高 NADH/NAD 情况下
20、，Kinase 利用 ATP 使酶复合体上苏氨酸残基磷酸化，而使复合体钝化，丙酮酸氧化速度减慢，TCA Cycle 运转也慢。相反 CoA，NAD +，AMP 使磷酸酯酶活化，从苏 aa 残基上水解磷酸，另外高 Ca2+，胰岛素也促进去磷酸化，使酶复合体活化， TCA Cycle 加速运转。同时，脱氢酶复合体磷酸化与否的一个重要因子是线粒体中 Pyr 浓度，当Pyr 浓度高时，可以部分克服由 ATP 高引起的抑制，使线粒呼吸继续正常进行。来源:学优中考网 xYzkw三、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP） （HMP ） 来源:学优中考网在高等植物中，还有
21、可以不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以直接氧化脱氢，成为 6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在 NADP+ 的参与下，6- 磷酸葡萄糖酸氧化为 5-P核酮糖，放出 CO2，所以叫磷酸戊糖途径。产生的五碳糖经一系列转酮转醛作用，分子内部基团交换，重新排组生成三、四、五、六、七碳糖。总方程式是：C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi特点：（1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。（2） （是非氧化的）分子间基因转移，重排（3）所有的酶都在细胞浆中，
22、所以 PPP 在细胞浆中进行（4）葡萄糖循环一次放出一分子 CO2，产生 2 分子 NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经 6 次循环产生 6 分子 CO2，12 分子 NADPH2。磷酸戊糖途径的生理意义（1）这个途径产生的中间产物在生理活动中十分活跃，沟通各个代谢反应，与光合、呼吸连系。如 5-P-核酮糖和 5-P-核糖是核酸的原料，3-P-甘油醛与糖酵介相沟通。磷酸果糖，7-P-景天庚酮糖使呼吸与光合作用连系。（2）给合成反应提供 NADPH2，特别是脂肪合成需要 NADPH2 供给，NADPH能被植物线粒体氧化形成 ATP。（3）与抗病有关：4-P-赤藓糖和 3-磷酸甘油醛可以合成
23、莽草酸，它是多种具抗病作用和异株先生作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。各组织中 EMP 与 PPP 途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1 来衡量。C6 标记 C6-G 释放的 14CO2 = （PPP 中的 CO2 来自 C1）C1 标记 C1-G 释放的 14CO2多数组织的比值在 0.5-0.75 之间，但如胡萝卜只有 0.36，玉米根尖则为0.91。调控因素：（1）酶浓度及活性，G6P 脱氢酶活性高，则 PPP 增加。（2）细胞内 NAD/NADP 比值，NADP 多则 PPP 高，但在多数高等植物体内，EMP 是占优势的。不同植物 C6/C1 比不同，呼吸途径有差别，不
24、同器官不同，根的比值比叶大，即根中 EMP-TCA 占比重大些。同一器官越近顶端 C6/C1 比大。随年令增长 C6/ C1 比变小，PPP 渐增加。四、呼吸链的电子传递及氧化磷酸化作用（The Electron-Transport System and oxidation Phosphorylation）1. 生物氧化（Biological Oxidation）普通的纯化学反应中的氧化常常是在高温、高压或强酸、强碱的环境下完成的，并且骤然放出大量的能量，而生物氧化则不同：首先，生物氧化是（1）在活细胞内，正常体温和有水的环境下进行的；（2）反应逐步完成，逐步释放能量；（3）需要耗 O2，放出
25、 CO2 和 H2O，在氧化一还原酶类的催化下进行。所以把在生物体内，有机物质逐步氧化、释放能量的过程叫生物氧化，也叫细胞呼吸或细胞氧化。生物氧化方式：（1）加氧：（2）脱氢（2）脱电子步骤：底物氧化脱氢；H 与电子经呼吸链传递；分子氧与传递的 H 结合形成H2O。2电子传递链（The Electron Transport Chain）呼吸代谢的中间产物氧化脱氢，电子和质子沿着在线粒体膜上按一定顺序排列的一组电子传递体传递到分子氧，这个轨道称呼吸链。这些 H 和电子传递体包括：氢传递体：主要是 NAD，FAD。作为脱氢酶的辅酶或辅基。2H 2H 2e电子传递体：主要是传递电子的细胞色素体系。细
26、胞色素以铁卟啉为辅基的结合蛋白，可分 a, b, c 几类。 Fe3+Fe 2+ 。根据各传递体的标准氧化还原电位，以及用特异的抑制剂切断呼吸链或在体外组成一条链进行模拟电子传递试验，最终研究高等植物呼吸链的排列：电子顺氧化还原电位在各传递体间传递，而氢通过 CoQ 后，质子 2H+脱离出来，游离在溶液中，电子 2e 继续沿细胞色素 b, c, a, a3 顺序传递，最终在 Cyt a3 把电子交给氧分子，使其活化，结合生成水，所以呼吸过程中的吸氧即是在这一步进行的。由于 Cyt a3 是在这个生物氧化过程的末端起作用，所以这种酶又叫末端氧化酶（Terminal Oxidase） 。在呼吸链中
27、合成 ATP，有三个部位，所以一个分子 NADH2 经过呼吸链产生三个分子 ATP，而一分子 FADH2 产生二个分子 ATP。3. 氧化磷酸化作用（Oxidative Phosphorylation ）（1）氧化磷酸化经呼吸链的氧化过程是个放能的过程，伴随着 ATP 的合成，把底物氧化放出的能量又吸收贮存起来，所以是氧化作用与磷酸化作用偶联进行，这一过程称为氧化磷酸化作用。磷酸化作用指：ADP + Pi ATP 的过程。（2）P/0 比（P:0 ）是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标，每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比。实质是每消耗一个氧原子，由 ADP 形成 ATP 的数目。在呼
28、吸链中，从 NADH 开始氧化，P/0 为 3；从 FADH 开始，P/0 则为 2；HCN抑制细胞色素末端氧化酶，P/0 则为 1。（3）磷酸化类型：光合磷酸化：与光合电子传递链偶联，使 ADP 磷酸化产生 ATP 的过程。氧化磷酸化：与呼吸电子传递链偶联，使 ADP 磷酸化产生 ATP 的过程。底物磷酸化：不经过光合链或呼吸链，呼吸作用分解的中间产物通过分子内部能量的重新分配，并将部分能量交给 ADP 形成 ATP 的过程。如 1,3二磷酸甘油酸生成 3磷酸甘油酸时，产生一个 ATP；一分子 PEP 转化为丙酮酸时也产生一个 ATP。影响磷酸化过程进行的药剂：如解偶联剂 DNP，不影响电子
29、传递，但阻碍了磷酸化。还有鱼藤酮、安密妥；抗霉素 A；KCN、NaN 3、CO 等。（4）能量计算：一分子葡萄糖彻底氧化生成 CO2 和 H2O 可产生 686 千卡能量。形成 38 个 ATP（图）7.3 千卡 38 = 277.4 千卡 277.4 / 686 = 40%但在糖酵介中产生的 NADH 要进入线粒体，还要消耗能量，用去 2 个ATP，所以实际只生成 36 个 ATP。7.3 千卡 36 = 262.8 千卡 262.8 / 686 = 38%五、抗氰呼吸（Cyanide-Resistant Respiration）在实验中知道，细胞色素氧化酶的作用受 KCN，NaN 3，CO
30、 抑制，它们与Fe 卟啉结合破坏酶活性，减少氧化磷酸化作用。但有些植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸作用，这种呼吸叫抗氰呼吸。这条途径只产生一个 ATP，因此，P/O 比=1.0 但放出大量热。天南星科（马蹄莲）的佛焰花序，可达 20000l O2/gfw.hr，呼吸放热使组织温度增高十几到二十几度。热量使胺和吲哚挥发可引诱昆虫进入花苞传粉，有些有毒，产热前积累大量淀粉，而后经 EMP-TCA 氧化分解，线粒体活性很高。其它如马铃薯，胡萝卜，一些果实等也有。六、线粒体外末端氧化酶（Terminal Oxidase Out of Mitochondria）1. 抗坏血酸氧化酶（A
31、scorbic Acid Oxidase）一种含 Cu 的氧化酶，存在于细胞质中或结合在细胞壁上。抗坏血酸 + 1/2O2 去氢抗坏血酸 + H2O蔬菜和果实中较多。2. 酚氧化酶（Phenol Oxidase）含 Cu 的氧化酶，存在于质体，微体内，使酚 + 1/2O2 醌 + H2O马铃茹，苹果切口，由于酚氧化酶的作用，使变褐色，醌对微生物有毒害作用，所以可以保护植物的伤口，这时伤口呼吸增高，也叫伤呼吸。制茶工业中，做绿茶要先炒，杀青，即杀死酚氧化酶，避免产生醌，保持绿色清香。3. 过氧化物酶（Peroxidase） ，过氧化氢酶（Catalase） ，乙醇酸氧化酶（Glycollic O
32、xidase） 。七、呼吸作用的控制（Control of Respiration）1. 巴斯德效应和糖酵解的调节（Pasteur Effect）巴斯德最早发现把酵母菌从有氧条件转到无氧条件时，发酵作用增加，而从无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制，所以把氧对发酵作用的抑制现象叫巴斯德效应。所以在无氧时，细胞内进行发酵，无氧呼吸，随氧浓度增加，无氧呼吸减弱，有氧呼吸增加，到某一氧浓度时，发酶作用停止，这时的氧浓度叫无氧呼吸的熄灭点。无氧呼吸比有氧呼吸消耗底物快，为什么？巴斯德效应的本质：（1）O 2 对细胞内 ATP/ADP 的调节糖酵解和氧化磷酸决定于 ADP 的有效浓度，有 O2 存在时，氧化
33、磷酸化作用活跃进行，大量消耗 ADP，产生 ATP，因而限制酵解作用进行；无 O2 时，氧化磷酸化受阻，过剩的 ADP 刺激糖酵进行。无 O2 时高浓度的 ADP 和 Pi 提高磷酸果糖激酶的活性，也能促进糖酵解。（2）在糖酵解中产生的 NADH 在有 O2 时进入线粒体电子传递链，被氧化。在无 O2 时，直接还原丙酮酸为乙醇或乳酸，促进酵解。 NADHNAD 的调节。贮藏水果，降低 O2 浓度，使有氧呼吸降到最低限度，又不刺激糖酵解，以免过分消耗贮藏物或乙醇产生。2代谢调节（Metabolic Control）代谢调节是呼吸作用的主要调节途径。（1）质量作用原理可逆反应中底物与产物之间按质量
34、作用关系调节反应平衡。（2）变构调节某种物质结合在酶的某个结构部位，虽没改变酶的催化部分，但也改变了酶的活性，如磷酸化酶，无活性的 b 状态在调节部位上接受一个 AMP 时，发生变构作用，成为有活性的 a 状态，AMP 是它的变构正效应子，而 ATP 在同一部位结合时，使酶又变成无活性态，所以 ATP 是它的变构负效应子。（3）PPP 的调节NADPH / NADP 竞争性抑制，NADPH 高时，抑制 G6P 脱氢酶的活性。（4）TCA柠檬酸多时，控制碳流进入 TCA 的速度，反馈抑制丙酮酸激酶的活性，加强 ATP 的抑制效应，减少柠檬酸的合成。3. 能荷调节（Energy Charge Re
35、gulation）能荷是细胞中高能磷酸状态水平的一种量度，通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节是能荷调节。ATP + 1/2ADP能荷 = ATP + ADP + AMP所以归结起来：ATP 的调节是很重要的，能荷高时， ATP 积累多，呼吸受抑制，细胞内要维持适量的 ADP，呼吸才能正常进行。一般能荷保持在 0.8-0.9。ATP 还能调节抑制丙酮酸脱氢酶，柠檬酸脱氢酶， -酮戊二酸脱氢酶等。CoA 也有反馈抑制。小结：一、高等植物呼吸系统的多样性及其生理意义1呼吸代谢途径多样性糖 EMP TCA 年轻旺盛组织PPP 特殊发育阶段，次生物形成脂肪酸氧化：乙醛酸循环。共同途径是糖酵介（EM
36、P）：葡萄糖 丙酮酸无氧时，丙酮酸 酒精 + CO2有氧时：进入 TCA 环：丙酮酸乙酰 CoA草酰乙酸，在 TCA 中CO2+H2OPPP 途径：葡萄糖 G6PCO2+H2O2呼吸链电子传递系统的多样性（图）反应生产的 NADH2 进入呼吸链，经氧化磷酸化产生 ATP。主路支路：黄蛋白由于 NADH 脱氢酶不同而有 4 种抗氰的呼吸电子传递支路。3末端氧化的系统的多样性细胞色素氧化酶，多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶，抗氰的交换氧化酶植物不像动物，其内环境随生活环境的变化而不断变化，生理状况也随生长发育进程而变化，在长期的进化中，发展出呼吸系统的多样性，是高度适应性的表现，在某些植物
37、，某一时期，特定情况下，可能以一条途径为主导，和一些生理功能，物质代谢相连系，某些途径可作为一种补偿。二、细胞内定位EMP：细胞质中（细胞囊）TCA 环：线粒体衬质PPP：细胞质中（细胞浆）呼吸链：线粒体内膜嵴上，氧化磷酸化灭氧呼吸：细胞质中（细胞浆）三、能量利用EMP：一分子葡萄糖 2 个丙酮酸，2NADH 2，2ATPTCA：丙酮酸 CO2 + H2O 4NADH2，1FADH 2，1ATPPPP：G 6P CO2 + H2O 12NADPH2 无氧呼吸：葡萄糖乙醇，乳酸 2ATP第三节 影响呼吸作用的因素（Factors Affecting Respiration）一、呼吸速率（Resp
38、iratory Rate）表示呼吸作用大小的指标。单位植物材料、单位时间内所吸收 O2 的量或放出 CO2 的量。吸 O2l/克鲜重/小时，放出 CO2l/g.fw/hr单位时间每 mg N 的吸 O2 量各植物种类不同，则呼吸强度不同，同一植物不同器官， 处于不同状态或不同发育时期，呼吸强度均不同，用红外线 CO2 分析仪，氧电极等可测得气体交换量。瓦氏呼吸计或小篮子法。植物材料 温度 0 l O2/gfw/h大麦干谷粒 22 0.06萌发大麦 22 108大麦根 20 960-1480大麦叶 23 266小麦植株 13 251天南星花序 30 15600-31800（dw）二、呼吸商（Th
39、e Respiratory Quotient）1. 这是呼吸作用另一重要指标，指植物组织在一定时间内，呼吸作用放出的CO2 与所吸收 O2 的克分子数或体积的比值。放出 CO2RQ 吸收 O22. 决定呼吸商值大小的因素（1）呼吸底物在呼吸过程中被氧化的有机物是呼吸底物，碳水化合物是高等植物细胞中最主要的呼吸底物，特别是葡萄糖，果糖，蔗糖，淀粉等，其它还有有机酸，脂肪，蛋白质。不同的呼吸底物氧化时，RQ 值不同。糖：C 6H12O4 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2ORQ = 6 / 6 = 1脂肪或脂肪酸蛋白质：2 C57H104O9 + 157 O2 114 CO2 + 104 H2
40、O（蓖麻油）RQ = 114 / 157 = 0.73 1（2）氧浓度：缺 O2 时进行无氧呼吸，则呼吸商会大大提高。（3）物质没有彻底氧化，则 RQ 会减少（4）其它代谢的影响油脂转化为糖，是一种氧化作用，则吸氧量增多，呼吸商减小，如发生合成作用，则呼吸底物不能完全氧化，呼吸商加大。讨论种子萌发时呼吸商的变化油料种子播种时应注意浅播，给予足够的氧气，如播得过深，土壤板结，温度又低时，常造成烂种。种子萌发时，多数 RQ = 1淀粉种子萌发时，RQ 可从 1.0 1.3；脂肪种子可由 0.4 逐渐上升。三、影响呼吸的内部因素1. 原生质各组织间呼吸强度不同，与每克鲜重所含的原生质有关，一般是含原
41、生质的量越高，呼吸强度越大（如幼嫩的分生组织，富含原生质，故以每克鲜重计算呼吸强度时，常高过衰老组织） 。2. 线粒体由于 TCA 环和呼吸链都在线粒体内进行，线粒体为细胞的“发电站” ，细胞中线粒体数量多，则呼吸强度高。3. ATP/ADP 的比值如果在呼吸过程中，ATP 产生速度大于利用速度即 ATP ADP， 就会抑制ATP 的产生，降低呼吸，反之，ATP 利用多时，求大于供，则促进呼吸。ATP + 1/2 ADP能荷 = 一 一般在 0.8-0.9ATP + ADP + AMP4呼吸底物含量细胞内呼吸底物增加，呼吸速率上升。100 克缺碳水化合物的黄化叶片在室温下，释放 CO2为 89
42、6 mg/h，如在蔗糖中 2 天，测得值为 1043 mg/h。5植物种类、组织类型及植物年龄不同植物的种类、同一植物的不同器官、组织、以及不同年龄，呼吸强度都不尽相同。一般低等植物呼吸强度较高等植物高；阳生植物较阴生植物高。同一植物不同器官的呼吸强度有很大差别：幼嫩器官 衰老器官花、果实等生殖器官 叶片等营养器官。 （花比叶高约 34 倍）四、环境条件对呼吸的影响1. 温度呼吸作用是一个酶促反应，与温度关系很密切，呼吸作用也有个最高和最低的限度，即最高点和最低点，这是指能使呼吸进行的最高和最低温度。最适温度：能使呼吸过程持续地，最快地进行的温度，或是指保持呼吸强度长期处于最高稳定状态的温度。
43、在最低点与最适点之间，呼吸作用随温度升高而增加。超过最适点，随温度升高而下降。一般在温度增加到 10以上时（10-30中） ，呼吸作用的温度系数 Q10约为 22.5。 （Q 10温度增加 10，反应速度增加的倍数。 ）呼吸作用的最适温度并不是最利于植物生长发育的温度，因为这时植物消耗的底物最多，对有机物的积累不利，所以生长的最适温度一般都低于呼吸的最适温度。2. 水分植物体内器官和组织含水量对植物呼吸强度的影响也很大。如谷类作物种子在风干状态下，呼吸极微弱，这时种子含水量约 12%左右，但当种子含水量超过 15%时，呼吸强度迅速提高，到 30-35%时，呼吸比开始增加几十倍。对于茎叶，果实等
44、含水量较多、正在生长的器官，如干旱萎蔫，呼吸反而加强， 是因为在组织缺水时，细胞内水介酶活跃，淀粉分解成糖，则有较多的可供直接利用的呼吸基质。来源:学优中考网 xYzKw3. 氧分压O2是植物进行正常呼吸的重要因子，缺氧会直接影响呼吸强度和呼吸性质。氧分压低时，呼吸随之增加而增加，当氧分压达一定值时，呼吸不再增加，这时的氧分压叫氧饱和点。不同植物，不同温度下氧饱和点不同。大气中 O2含量一般在 21%左右，变化范围不大，但土壤中 O2含量却因土壤结构，土壤含水量等有很大变化。O 2在水中溶解速度和扩散速度。一般是随 O2的降低，呼吸强度下降。在果实、块根、块茎内部常有部分无氧呼吸。4. CO2
45、CO2是呼吸作用的产物，当 CO2浓度高时，呼吸强度就会降低。由于高浓度 CO2使脱羧反应逆向进行，所以会抑制呼吸底物的氧化脱羧。在地上部因 CO2浓度低，不会发生这种情况，但在通气不良的土壤里，植物根系呼吸和微生物呼吸，使土壤中 CO2积累，会抑制根系呼吸，因而会影响根系生长和吸收功能。大约 CO2从 0.03% 110时呼吸受抑制，果蔬和种子贮藏的气调。5. 光（1）光下除有暗呼吸外还有光呼吸，因而呼吸增高。（2）光合作用提供了较多的呼吸底物。（3）光下温度升高，也影响呼吸。（4）光影响气孔开闭。总的来讲，照光能提高呼吸强度。6. 创伤及机械刺激植物组织受伤时，可暂时提高呼吸强度（伤呼吸）
46、（1）伤口扩大了与 O2的接触面。（2）受伤后，细胞需加强生物合成，这是自身保护反应，细胞转为分生组织状态，呼吸提高。（3）受伤使水解酶活跃，水解淀粉，增加糖含量，增加了呼吸底物的供应。（4）受伤或感病后 PPP 途径增强也使呼吸增加。7. 有毒物质 CN、CO、NaN 3等；DNP，NaF、丙二酸，抑制呼吸，第四节 呼吸知识的应用一、呼吸作用与其它代谢活动的关系我们说呼吸作用是植物代谢活动的中心，直接影响各生理生化过程和生长发育。1. 呼吸作用和光合作用的关系光合作用和呼吸作用总方程式是互为逆反应的，它们是既相互对立，又相互依存的两个重要生理过程；（1）光合作用所需的 ADP 和 NADP+
47、与呼吸作用所需的 ADP（氧化磷酸化用）和PPP 途径的 NADP+是相同的。（2）光合作用的碳循环和呼吸作用的磷酸戊糖途径（PPP）基本上是正、反反应的关系，它们的中间产物，3磷酸甘油醛， 4磷酸赤藓糖，5磷酸核酮糖，磷酸葡萄糖， 磷酸果糖，景天庚酮糖等都是可以交替使用的。（3）光合作用释放的 O2可供呼吸利用，呼吸放出的 CO2也被光合作用所同化。（4）光合作用形成有机物成为呼吸作用的底物，没有呼吸作用使种子长成幼苗，也不可有有光合作用。（5）光合作用和呼吸作用的比较光合作用 呼吸作用原料 CO2 + H2O 有机物 + O 2产物 （CH 2O）+ O 2 CO2 + H2O发生的细胞器
48、 叶绿体 EMP-细胞质，TCA、呼吸链在线粒体内条件 光下发生 光暗均可进行细胞 含叶绿素细胞 任何生活细胞能源 光能 有机物化学能辅酶 NADP+ NADPH 2 NAD+ NADH 2磷酸化 光合磷酸化 氧化磷酸化，底物磷酸化新陈代谢 同化作用 异化作用比较叶绿体，线粒体比较光合磷酸化与氧化磷酸化比较光呼吸和暗呼吸2. 呼吸作用与脂肪，蛋白质，核酸代谢的关系呼吸作用供给脂肪，蛋白质，核酸代谢的中间产物和能量。（1）糖酵解和 PPP 中都有磷酸甘油酸产生，脱去磷酸就是甘油；呼吸的重要中间产物丙酮酸氧化脱羧形成乙酰 CoA 可进一步缩合形成脂肪酸，这二种化合物再经脂肪酶催化，可合成脂肪。（2）呼吸中产生的丙酮酸，-酮戊二酸，草酰乙酸，延胡索酸，经氨基化后可转变为丙氨酸，谷氨酸，天门冬氨酸，可进行蛋白质合成。（3）PPP 中的核糖是核糖核酸的主要原料所有合成过程中的能量来源于呼吸作用。磷酸甘油酸 甘油 丙酮酸 乙酰 CoA 脂肪酸丙酮酸丙氨酸 -酮戊二酸谷氨酸 草酰乙酸天冬氨酸（4）由 PPP 可产生色氨酸 IAA TCA 中天冬氨酸 蛋氨酸
