1、第四篇 医学节肢动物第十八章 概论节肢动物是无脊椎动物，种类非常多，是动物界中最大的一门，分布广泛，水、陆、空都有它的分布。100 多万种，约占动物的 85%。而且它的危害也非常大，除了其本身致病外，主要是传播疾病，可以传播一些非常危险，导致大量金钱损耗，并且严重威胁人类的生命。需要大家先了解一些重要的概念，便于大家理解和学习。他们是：医学节肢动物（medical arthropod）是指与医学有关即危害人畜健康的节肢动物。医学节肢动物学（medical arthropodology）是研究节肢动物的形态、分类、生活史、生态、地理分布、与传病的关系及防制措施的科学。由于昆虫纲在节肢动物中占绝大
2、多数，所以通常称为医学昆虫学（medical entomology） 。它是人体寄生虫学、流行病学和公共卫生学的重要组成部分。但它本身又是一门独立的学科。虫媒病、病媒昆虫、昆虫病。目的要求：节肢动物的主要特征节肢动物是无脊椎动物，是动物界中种类最多的一门（占已知的一百多万种动物中的87左右） 。除自生生活外，也有少数寄生种类。它们都具有下列主要特征：1虫体左右对称：躯体和附肢（如足、触角、触须等）即是分节，又是对称结构。2体表骨骼化，由几丁质及醌单宁蛋白质（quinone tanned protein）组成的表皮，亦称外骨骼。外骨骼与肌肉相连，可作敏捷的动作。3循环系统开放式，体腔称为血腔，含
3、有无色，或不同颜色的血淋巴。4发育过程中大都有蜕皮（ecdysis）和变态（metamorphosis）现象。与医学有关的节肢动物危害人体健康的节肢动物分属以下 6 个纲。1蛛形纲（Arachnida） 虫体分头胸和腹两部或头胸腹愈合成躯体，有足 4 对，无触角。能传播疾病或引起疾病的有硬蜱、软蜱、恙螨、疥螨、蠕形螨、尘螨、粉螨，能毒害人体的有蜘蛛和蝎子等。2昆虫纲（Inasecta） 虫体分头、胸、腹 3 部。头部有触角 1 对，胸部有足 3 对。能传播疾病或引起疾病的有蚊、蝇、白蛉、蠓、蚋、虻、蚤、虱、臭虫、蟑螂、锥蝽、桑毛虫、松毛虫、毒隐翅虫等。3甲壳纲（Crustacea ） 虫体分头
4、胸部和腹部，有触角 2 对，步足 5 对，大多数种类水生，有些是蠕虫的中间宿主。例如淡水蟹或蝲蛄是并殖吸虫的第二中间宿主；淡水桡足类（copepods）中的剑水蚤（Cyclops） 、镖水蚤（Diaptomus）是阔节裂头绦虫、曼氏迭宫绦虫、棘颚口线虫及麦地那龙线虫（Dracunculus medinensis）等的中间宿主。4唇足纲（Chilopoda） 虫体窄长，腹背扁，多节，由头及若干形状相似的体节组成。头部有触角 1 对，每一体节各有足 1 对。第一体节有 1 对毒爪，螫人时，毒腺排出有毒物质伤害人体，如蜈蚣。5倍足纲（Diplopoda） 体呈长管形，多节，由头及若干形状相似的体节组
5、成。头部有触角 1 对，除第一体节外，每节有足 2 对，所分泌的物质常引起皮肤过敏，如马陆。已证明 Fontaria virginiensis 是缩小膜壳绦虫的中间宿主。第二节：医学节肢动物的危害1直接危害 节肢动物本身对人体的危害有：骚扰和吸血：蚊、白蛉、蠓、蚋、虻、蚤、臭虫、虱、蜱、螨等都能叮刺吸血，造成骚扰，影响工作和睡眠。蚊虫在夏天一般 2 天吸血一次。有人实验表明：臭虫一生可吸人血 163 次。非洲某些地区婴儿贫血与臭虫吸血有关。螫刺和毒害：由于某些节肢动物具有毒腺、毒毛或者体液有毒，螫刺时分泌毒液注入人体而使人受害。如蜈蚣、蝎子、毒蜘蛛等刺咬人后，不仅局部产生红、肿、痛，而且可引起
6、全身症状；桑毛虫、松毛虫的毒毛及毒液可引起皮炎、结膜炎；松毛虫还可致骨关节疼痛，严重者可致骨关节畸形、功能障碍等；蠓、蚋、虻等叮刺人体后可出现红肿，甚至溃烂；硬蜱叮刺后唾液可使宿主出现蜱瘫痪；毒隐翅虫（Paederus fuscipus ）的体液接触皮肤可致皮炎。过敏反应：节肢动物的唾液、分泌物、排泄物和皮壳等都是异性蛋白，可引起人体过敏反应。如尘螨引起的哮喘、鼻炎等；粉螨、尘螨、革螨引起的螨性皮炎。蚊、蠓、蚤、臭虫等螫刺后也出现过敏。寄生：蝇类幼虫寄生引起蝇蛆病(myiasis） ，潜蚤寄生引起潜蚤病(tungiasis),疥螨寄生引起疥疮（scabies） ，蠕形螨寄生引起蠕形螨病（dem
7、odicidosis） ，粉螨、跗线螨等侵入肺、肠、尿路引起肺螨病、肠螨病和尿螨病。2间接危害 节肢动物携带病原体传播疾病。传播疾病的节肢动物称传播媒介或病媒节肢动物或病媒昆虫。由节肢动物传播的疾病称虫媒病。虫媒病的种类很多，其病原体有病毒、立克次体、细菌、螺旋体、原虫、蠕虫等。根据病原体与节肢动物的关系，将节肢动物传播疾病的方式分为两类：机械性传播：节肢动物对病原体的传播只起携带输送的作用。病原体可以附在节肢动物的体表、口器上或通过消化道从而散播，借机转入另一个宿主，形态和数量均不发生变化，但仍保持感染力。如蝇传播痢疾、伤寒、霍乱等。生物性传播：病原体在节肢动物体内经历了发育、增殖或发育和增
8、殖的阶段，才能传播到新的宿主。对病原体来说，这种过程是必需的。例如某些原虫和蠕虫，在节肢动物体内的发育构成生活史中必需的一环。待病原体发育至感染期或增殖至一定数量之后，才能传播。生物性传播只有某些种类的节肢动物才适合于某些种类病原体的发育或增殖。例如班氏微丝蚴只在某些蚊种体内才不能发育至感染期的丝状蚴；登革热病毒也只在某些蚊种体内才能大量增殖并传播。根据病原体在节肢动物体内发育或增殖的情况，可分为以下4 种形式：1）发育式：病原体在节肢动物体内只有发育，没有数量的增加，如丝虫幼虫期在蚊体内的发育。2）增殖式：节肢动物成为病原体的增殖场所，只有数量的增加，但无可见的形态变化，如病毒、立克次体、细
9、菌、螺旋体等。这些病原体须在其易感节肢动物体内垃对一定量时，才具传播能力。3）发育增殖式：病原体在节肢动物体内不但发育，数量也大增。病原体只有待发育及增殖完成后才具感染性，如疟原虫在蚊体内的发育和增殖。4）经卵传递式：有的病原体不仅在节肢动物体内增殖，而且侵入雌虫的卵巢，经卵传递，以致下一代也具感染力。例如硬蜱体内的森林脑炎病毒，蚊体内的日本脑炎病毒，软蜱体内的回归热疏螺旋体。有的节肢动物的幼虫感染病原体，但不传播，经卵传递至下一代幼虫才有传播能力，如恙螨幼虫感染恙虫立克次体。因而一次感染了媒介，可产生众多的感染后代，起着更大的传播作用。节肢动物对人体健康最大的危害是传播疾病，它们不但能在人与
10、人之间传播，也能在动物与动物之间以及动物与人之间传播。有的节肢动物的寿命很长，且能长期保存病原体，如乳突钝缘蜱能保存回归热病原体长达 25 年。因此，节肢动物既是某些疾病的传播媒介，又是病原体的长期贮存宿主，对保持自然疫源性疾病的长期存在起着重要作用。病媒节肢动物的判定防制虫媒病，首先就要确定其传播媒介，才能采取有效的防制措施阻断传播途径。传播媒介的确定，可从下述几个方面着手进行。1生物学的证据 这种节肢动物：与人的关系密切，必须刺吸人血，或舐吸人的食物，以嗜吸人血者最重要；数量较多，往往是当地的优势种或常见种类；寿命较长，能保持病原体完成发育和增殖所需的时间。2流行病学证据 媒介虫种的地理分
11、布及季节消长与某种虫媒病流行地区以及流行季节相一致，则提示为传播媒介的可能性。3自然感染的证据 在流行地区流行季节采集可疑的节肢动物分离到自然感染的病原体，如果是原虫和蠕虫，须查到感染期。但作为媒介的确定，还需其它方面的资料。4实验室的证据 用人工感染方法证明病原体能在某种节肢动物体内增殖或能发育至感染期，并能传染给易感的实验动物。实验感染可证实媒介节肢动物对病原体的易感性，还可测定易感性的程度。一种虫媒病的传播媒介，在不同的流行地区可能相同，也可能不同。在一个地区的一种虫媒病，其传播媒介可能只有一种，也可能有数种。如有数种时，其中有主要的媒介和次要的媒介。在调查判断传播媒介和主要传播媒介时，
12、必须综合上述四个方面的资料加以分析和论证。医学节肢动物的防制医学节肢动物的防制是预防和控制各种虫媒传染病的重要手段，要做好这一工作，不仅要掌握其生态学特点，选择适当的防制方法，更必须结合本地实验，采取正确的防制方针或策略。自从 40 年代 DDT 的出现，继之许多有机合成杀虫剂的广泛应用，使医学节肢动物的防制进入了一个新时期，对虫媒病的防制起了很大作用。实践证明，单靠一种防制方法不能有效地解决问题，综合防制是今后的发展趋势。综合防制，即从媒介与生态环境和社会条件的整体观点出发，本标兼制以制本为主，以及安全（包括对环境无害） 、有效、经济和简便的原则，因地因时制宜地对防制的对象，采用各种合理手段
13、和有效方法，组成一套系统的防制措施，把防制对象的种群数量降低到不足以传播疾病的地步。防制的方法如下：1环境防制：主要通过改造、处理病媒节动物的孳生、栖息环境，造成不利于它们的生存条件，这是防制医学节肢动物的制本措施，其具体内容包括：环境改造，如基础卫生设施的改造和修建，阴沟、阳沟和臭水沟的改造等；环境处理，例如，翻盆倒罐、清除蚊孳生地，或对蚊类孳生地进行水位波动，间歇灌溉，水闸冲刷，以及垃圾、粪便及特殊行业废弃物的无害化处理等；改善人群居住条件，搞好环境卫生，以减少或避免人媒介病原体三者的接触机会，从而减少或防止虫媒病的传播。2化学防制：当前主要是使用化学合成的杀虫剂、驱避剂及引诱剂来防制病媒
14、节肢动物。虽然化学防制存在着抗药性及环境污染等问题，但是它具有见效快、使用方面，以及适于大规模应用等优点，所以仍然是目前对病媒综合防制中的主要手段。常用有机合成的杀虫剂有以下几类：有机氯杀虫剂：具有广谱、高效、长效、价廉、对哺乳动物低毒等优点，如二二三（DDT ） 、六六六等，曾是主要的杀虫剂，由于长期大量而广泛的使用，形成环境（土地、水域）的污染和动植物体内的积蓄，有害人体健康，且导致病媒节肢动物的抗药性，降低杀虫效果，因此，逐渐为其它类杀虫剂所代替。有机磷杀虫剂：多数具有广谱、高效的杀虫特点，在自然界易水解或生物降解，因而可减少环境污染，在动植物体内无积蓄的危险。用于卫生杀虫剂的常用种类有
15、：敌百虫（trichlorphon） 、辛硫磷（phoxin ） 、马拉硫磷（malathion） 、杀螟松（sumithion ）和甲嘧硫磷（虫螨磷 pirimiphos methyl） 。双硫磷（abate） 、倍硫磷（baytex ）是良好的杀蚊幼虫剂。敌敌畏（dichlovos，DDVP）是我国民间常用的杀虫剂，具有强烈的熏杀作用，一般用于室内熏杀成蚊。氨基甲酸酯类杀虫剂：特点是击倒快、残效长，对人、畜的毒性一般较有机磷杀虫剂低，无体内积蓄，有的品种对有机氯及有机磷杀虫剂有抗性的害虫也有效。常用种类有残杀威（sunside 或 propoxur）主要为触杀剂，并具胃毒和熏蒸作用。混灭威
16、（ landrin）的作用似残杀威，但无熏蒸作用。合成拟菊酯类杀虫剂：具有广谱，高效，击倒快，许多品种残效短（即对光不稳定） ，毒性低，生物降解快，对上述三类杀虫剂有抗性的害虫有效等特点，因而受到重视，认为是有前途的杀虫剂。品种很多，常用有二氯苯醚菊酯（permethrin） 、丙烯菊酯（allethrin） 、胺菊酯（tetramethrin ） 、溴氰菊酯（decamethrin） 、氯氰菊酯（cypermethrin） 、顺式氯氰菊酯（alphamethrin）即奋斗呐等。我国目前主要使用二氯苯醚菊酯、溴氰菊酯和顺式氯氰菊酯，后两者对光稳定，残效可达 36 个月。昆虫生长调节剂：通过阻碍
17、或干扰昆虫的正常发育而使其死亡，其优点是生物活性高，有明显的选择性，只作用于一定种类的昆虫，故对人、畜安全及对天敌、益虫无害，不污染环境等优点。目前进行实验或试用的有保幼激素类似物如烯虫酯（methoprene）和发育抑制剂，如敌灭灵或称灭幼脲号（TH6040 ）及苏脲号等。其他类：驱避剂、引诱剂则由另一些类型化合物构成，如驱蚊油 dimethyl phthalate）主要成分为邻苯二甲酸二甲酯；避蚊胺（deet ）又名 DETA 主要成分为 N，N二乙基间甲苯甲酰胺；对盖烯二醇（驱蚊剂 42 号）对一般吸血节肢动物都有较好的作用，有效驱避时间为 45 小时（保护率 90以上） 。引诱剂方面则
18、按害虫种类而异，苍蝇引诱剂有顺9碳烯的混合物、三甲基胺等；蟑螂的引诱剂有茴香醛、亚油酸、亚麻酸等。无论驱避剂或引诱剂其本身无杀虫性能，引诱剂必须配上杀虫剂才能毒杀害虫。3生物防制 利用生物或生物的代射产物以防制害虫，其特点是对人、畜安全，不污染环境。防制的生物可分为两类，即捕食性生物和致病性生物。捕食性生物如养鱼以捕食蚊幼虫。致病性生活的种类较多，目前以对苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis H14） 、球形芽孢菌（Bacillus sphaericus）及索科线虫（Romanomermis sp.）的研究的进展较快，它们都能使蚊幼虫致病而死亡。由于化学防制导致害虫产生抗药
19、性，造成环境污染和杀害天敌，因此生物防制又受到重视。4物理防制 利用机械、热、光、声、电等以捕杀或隔离或驱走害虫，使它们不能伤害人体或传播疾病。例如装纱窗纱门以防蚊蝇进入室内，食物加盖沙罩防蝇和蟑螂接触，挂蚊帐防蚊叮刺，用蝇拍打杀蚊蝇，高温灭虱，光诱器诱捕害虫等均属物理防制。5遗传防制 使用各种方法处理害虫，使其遗传物质发生改变或移换，以降低其繁殖势能，从而达到控制一个种群为目的。可释放大量人工绝育的雄虫，其数量远超过自然种群的雄虫，以期能与自然种群的雌虫交配，产未受精卵，使自然种群逐渐减少。在遗传防制中，有辐射、化学杂交不育、胞质不亲和、染色体易位等方法。目前还在研究和小规模现场试验，推广应
20、用尚待努力。6法规防制 国家制定法规或公布条例，防止害虫随交通工具从国外进入国境及对害虫进行监察和强迫性防制工作。例如我国已发出通告，要求加强检疫，防止农林害虫地中海实蝇（Ceratitis capitata）从国外输入。又如新加坡为了消灭登革热，采取了强迫防制埃及伊蚊的措施，如发现家庭积水器如水缸中有埃及伊蚊孳生则重罚，执行后效果显著。第二十章 昆虫纲第一节 概述昆虫纲是动物界种类最多（75 万种以上） 、数量最大的一个纲。与人类经济和健康有极密切的关系，是医学节肢动物中最重要的一个组成部分。昆虫纲的主要特征是：成虫体分头、胸、腹三部分，头部有触角 1 对，胸部有足 3 对（图 201） 。
21、形态1头部 头部有触角 1 对，为感觉器官，司嗅觉和触觉；复眼 1 对，由许多蜂房状小眼面（facet）组成；有的昆虫还有单眼若干个。口器由上唇（labrum） 、上颚（mandible ） 、舌（hypopharynx） 、下颚（maxilla）及下唇（labium）所组成。上颚具有小齿，为咀嚼或穿刺的利器。舌有唾液管的开口。下颚及下唇又各具分节的附肢，分别称为下颚须（maxillary palp）或称触须和下唇须（labial palp） 。在医学昆虫中，口器主要有三种类型，即咀嚼式口器（biting mouth parts） 、刺吸式口器（piercing and sucking mou
22、th parts）和舐吸式口器（lapping mouth parts） 。咀嚼式口器是昆虫口器的原型，上颚粗壮，具齿，是咬、嚼的利器，如蟑螂的口器。刺吸式口器适应刺入宿主皮肤吸体液，各组成部分均细长，如蚊的口器。舐吸式口器适于吸取液态食物，上下颚均退化，但下唇发达，其下端有特别发达的盘状唇瓣（labellum） ，绝大部分蝇类口器即属此型。2胸部 胸部分前胸（prothorax） 、中胸（mesothorax）和后胸（metathorax） ，各胸节的腹面均有足 1 对，分别称前足、中足和后足。足分节，由基部向端部依次称基节、转节、股节、胫节和跗节，跗节又有 15 分节，跗节末端具爪（cla
23、w ） 。多数昆虫的中胸及后胸的背侧各有翅 1 对，分别称前翅和后翅。双翅目昆虫仅有前翅，后翅退化成棒状的平衡棒（halter） 。翅具翅脉（vein ）和翅室（ cell） 。3腹部 腹部由 11 节组成。但第一腹节多已退化，甚至消失，最后数节变为外生殖器，故可见的节数较少。外生殖器（尾器）的形态构造因种而异，特别是雄外生殖器，是鉴定昆虫种类的重要依据。发育与变态昆虫的个体发育经胚胎发育和胚后发育 2 个阶段，前者在卵内完成，后者即从孵化为幼虫到成虫性成熟为止。从幼虫变为成虫要经过外部形态、内部结构、生理功能、生活习性及行为和本能上的一系列变化，这些变化过程的总和，称为变态（metamorp
24、hosis） 。变态分为两类：1全变态（complete metamorphosis） 其生活史阶段在卵之后有幼虫、蛹和成虫等期，其特点是要经历 1 个蛹期，各期之间在外部形态、生活习性差别显著，如蚊、蝇、白蛉及蚤等。2不全变态（incomplete metamorphosis） 这类昆虫幼虫的形态特征和生活习性与成虫有所不同，因其程度不同又可分为渐变态、半变态和过渐变态。渐变态幼虫与成虫之形态和生活习性相似，但体积小，性器官尚未发育，经数次蜕皮后，性器官逐渐发育成熟，此类幼体称若虫，如臭虫、虱、及蜚蠊等属于渐变态。半变态和过渐变态，在医学昆虫中未遇见。所有昆虫的幼体（幼虫、若虫）破卵而出的过
25、程称为孵化（eclosion） ；幼体发育过程中需要蜕皮数次，每一次蜕皮之后就进入一个新的龄期（stadium） 。如蚊幼虫共分为 4 个龄期，自卵孵出后为 1 龄幼虫，蜕皮 1 次后为 2 龄幼虫，依次类推，蜕皮 3 次后即为 4 龄幼虫；幼虫发育为蛹的过程为化蛹（pupation） ；蛹自蛹壳（皮）脱出为成蚊，称羽化（emergence） 。第二节 蚊蚊属于双翅目、蚊科（Culicidae） ，是一类最重要的医学昆虫。蚊与其它双翅目昆虫在形态上的区别是：喙细长，比头部长好几倍；翅脉特殊，翅脉与翅缘有鳞片；足细长，覆有鳞片。蚊的分布很广，凡有人类的地方几乎都有蚊类的活动。蚊的种类很多，迄今为
26、止全世界已记录蚊虫共 3 亚科，38 属，3350 多种和亚种。我国的蚊类目前也已发现 17 属 350 种以上，其中按蚊、库蚊、伊蚊 3 个属的蚊种约占半数以上。形态与结构1成虫外部形态 蚊是小型昆虫，体长约 1.612.6mm 。呈灰褐色、棕褐色或黑色。分头、胸、腹 3 部分。头部：似半球形，有腹眼和触角各 1 对，喙 1 支。触角（antenna）有 15 节：第一节称柄节（scape） ，第二节称梗节（torus） ，第三节以后各节均细长称鞭节（ flagellum） 。各鞭节轮生一圈毛，雌蚊的轮毛短而稀，雄蚊的轮毛长而密。在雌蚊触角上，除轮毛外，还有另一类是短毛，分布在每一鞭节上，这
27、些短毛对空气中化学物质的变化产生反应，对二氧化碳和湿度尤其敏感，起寻找吸血对象作用的是短毛，而不是复眼。胸部：分前胸、中胸和后胸，每胸节有足 1 对，中胸有翅 1 对，后胸有 1 对平衡棒，中胸、后胸各有气门 1 对。中胸特别发达，其背板几乎占据全胸背，由前而后依次为盾片、小盾片及后背片。库蚊和伊蚊的小盾片呈叶状，缘毛在凸叶上，按蚊的小盾片后缘呈弧形，缘毛分布均匀。蚊翅窄长，膜质。翅脉简单，纵脉（V ）245 各分两支，其余纵脉均不分支。翅脉上覆盖鳞片，翅的后缘有较长的鳞片，称翅繸。翅鳞可形成麻点、斑点或条纹，在按蚊的分类方面是一重要依据。蚊足细长。分别称前足、中足和后足。足上常有鳞片形成的黑
28、白斑点和环蚊，为蚊种分类特征之一。腹部：分 11 节，第一节不易查见。28 节明显可见，在其背面，有的蚊种具有由淡色鳞片组成的淡色横带、纵条或斑。最末 3 节变为外生殖器；雌蚊腹部末端有尾须一对，雄蚊则为钳状的抱器，构造复杂，是鉴别蚊种的重要依据。2口器（喙）结构 蚊喙为刺吸式口器,是传播病原体的重要构造。由上内唇（上唇咽） 、舌各 1 个，上、下颚各 1 对，共同组成细长的针状结构，包藏在鞘状下唇之内。上内唇细长，腹面凹陷构成食物管的内壁，舌位于上内唇之下，和上颚共同把开放的底面封闭起来，组成食管，以吸取血液。舌的中央有一条唾液管。上颚末端较宽如刀状，其内侧具细锯齿，是蚊吸血时首先用以切割皮
29、肤的工具。下颚末端较窄呈细刀状，其末端具有粗锯齿，是随着皮肤切开以后，起锯刺皮肤的功用。下唇的表面被覆鳞片，多呈暗色，其末端裂为二片，称唇瓣（labellae ） 。当雌蚊吸血时，针状结构刺入皮肤，而唇瓣在皮肤外挟住所有刺吸器官，下唇则向后弯曲而留在皮外，具有保护与支持刺吸器的作用。雄蚊的上、下颚退化或几乎消失，不能刺入皮肤，因而不适于吸血。在喙的两旁有触须（下颚须）1对，为下颚的附肢。按蚊雌、雄蚊的触须与喙等长，但雄蚊触须的末两节膨大而向外弯曲；库蚊伊蚊雌蚊的触须比喙短，雄蚊的触须则较缘长或等长（少数蚊种例外） 。触须是刺吸时的感觉器官。3内部构造 蚊具有消化、排泄、呼吸、循环及生殖等系统。
30、其中，与流行病学有关的主要为消化和生殖系统消化系统：包括口腔、咽、食管、胃、肠及肛门。胃是消化道的主要部分，食物的消化与吸收均在胃内进行。在前胸内有 1 对唾腺。每一唾腺分 3 叶，每叶有一小唾腺管，最后汇合成总唾腺管，通入舌内。唾腺管能分泌和贮存唾液。唾液中含有多种酶，例如能阻止被叮刺的人或动物的血液凝聚的抗血凝素（anticoagulin） ，破坏吸入的红细胞的溶血素（haemolysin）和使破坏的红细胞凝集的凝集素（agglutinin） 。生殖系统：雄蚊有睾丸 1 对，自每一睾丸发出的输精管在远端膨大为储精囊，两者会合成射精管。射精管远端为阴茎，阴茎两侧有抱器。雌蚊有卵巢 1 对。再
31、输卵管在汇成总输卵管前的膨大部称壶腹。总输卵管与阴道相连。在阴道无端有受精囊（按蚊 1 个，库蚊和伊蚊 3 个）和 1 对副腺的开口。阴道则开口于第八、九腹节交界处的腹面。每个卵巢由几十个至二百多个卵巢小管组成。每个卵巢小管包括 3 个发育程度不同的卵泡囊（follicle） 。顶端的为增殖卵泡囊，中间为幼小卵泡囊，靠近输卵管的为成卵卵泡囊。卵泡囊依次逐个发育成熟。当成卵卵泡囊中的卵成熟排出后，幼小卵泡囊，又发育为成卵卵泡囊，每排出一次卵,顺卵巢小管上就留有 1 个膨大部。此外，呼吸系统中的微气管在卵巢上的分布，卷成细密的丝状，卵巢在妊娠后膨大，微气管也因而伸直，故可鉴别雌蚊是否经产。生活史蚊
32、的发育为全变态，生活史分 4 个时期，即卵、幼虫（子孓） 、蛹和成虫。前 3 个时期生活于水中，而成虫生活于陆地上。1卵 雌蚊产卵于积水中。蚊卵小，长不到 1mm。按蚊卵呈舟形，两侧有浮囊，产出后浮在水面。库蚊卵呈圆锥形，无浮囊，产出后粘在一起形成卵筏。伊蚊卵一般呈撖榄形，无浮囊，产出后单个沉在水底。蚊卵必须在水中才能孵化，在夏天通常经 23 天后幼虫孵出。2幼虫 初孵的幼虫长约 1.5mm，幼虫共分四龄。经 3 次蜕皮，成为第四龄幼虫时，体长可较第一龄幼虫增长 8 倍。幼虫体分为头、胸、腹 3 部（图 208） ，各部着生毛或毛丛。头部有触角、复眼、单眼各 1 对，口器为咀嚼式，两侧有细毛密
33、集的口刷，迅速摆动以摄取水中的食物。胸部略呈方形，不分节。腹部细长，可见分 9 节。前 7 节形状相似，在第八节背面有气孔器与气门或细长的呼吸管。按蚊各腹节背面尚有背板和掌状毛（棕状毛） ，使之易于漂浮水面。第九节背面有尾鞍，末端有尾毛、尾刷和 4 个尾鳃。后者与调节渗透压有关。幼虫期的长短随水温与食物而异。在气温 30和食物充足的条件下，约需58 天，经 4 次蜕皮而化为蛹。3蛹 侧面观呈逗点状，胸背两侧有 1 对呼吸管。蚊蛹不食能动，常停息在水面，若遇到惊扰时即潜入水中。蛹的抵抗力强，在无水情况下，只要保持一定的湿润，仍能发育羽化为成蚊。夏季通常 23，羽化时间在黄昏和清晨，白天也能进行。
34、4成蚊羽化后不久，即行交配、吸血、产卵。自卵发育至成蚊所需时间取决于温度、食物及环境诸因素，在适宜条件下约需 915 天，一年可繁殖 78 代。生态与生理1孳生习性 成蚊产卵的地点就是幼虫的孳生地，蚊虫孳生地的区别在调查和防制上有重要的意义。各种蚊虫对孳生环境有一定的选择性，可分为五种类型：稻田型：稻田型包括主要孳生在稻田、沼泽、芦苇塘、池塘、沟渠、浅潭、草塘、清水坑等清洁静水中生长的蚊类，我国疟疾和马来丝虫病的重要媒介嗜人按蚊和中华按蚊以及流行性乙型脑炎的主要媒介三带喙库蚊是这类型的代表。缓流型：缓流型主要包括孳生在清洁的小溪、灌溉沟渠、溪床、积水梯田、渗水坑等岸边草丛缓流中的蚊类。我国南方
35、山区疟疾的主要媒介微小按蚊为本型的代表。丛林型：丛林型主要包括孳生在丛林浓荫下的山溪、蔽荫的山涧溪床、石穴、泉潭等小型清洁积水中的蚊类。我国海南省丛林及其山麓的疟疾主要媒介大劣按蚊是本型的代表。污水型：污水型主要包括孳生在地面洼地积水、阴沟、下水道、污水坑、沙井、浅潭、清水粪缸、积肥坑、污水池，特别是污染积水中的蚊类。我国班氏丝虫病主要媒介淡色库蚊和致倦库蚊是本型的代表。骚扰阿蚊多孳生在积粪池、粪坑等也属于这一类型。容器型：容器型蚊类包括孳生在人工容器和植物容器的蚊类。人工容器指缸、罐、坛、桶、盆、碗、瓶、盒以及其他人造的可以积水的器物，轮胎积水、石穴积水也可归入这一类；植物容器指树洞、竹筒、
36、叶腋、椰子壳等可以积水的部分。我国登革热的重要媒介埃及伊蚊和白纹伊蚊是本型的代表。各型孳生地中幼虫食物来源包括有机质、单细胞藻类、原生动物、浮游生物，甚或蚊的幼虫等。幼虫的生长发育还受以下因素的影响：光照；水温：适宜发育温度为1035，最适宜温度 2530；水的流速：多喜静水，少数在缓流中，但水流速最快不超过 0.09m/s；雨量：直接影响幼虫孳生的范围； 水中天敌：柳条鱼、鲤鱼、草鱼等几种淡水鱼种、青蛙、龟、蜻蜓的幼虫和狸藻等水中动物或植物均为幼虫的天敌。2吸血习性 雄蚊不吸血，只吸植物汁液及花蜜。雌蚊可吸植物汁液以保持个体生存，但必须吸食人或动物的血液卵巢才能发育，繁殖后代。雌蚊吸血行为一
37、般有 4 个阶段；起飞：当环境内二氧化碳浓度增高时，通过触角短毛上的化学感受器刺激蚊脑飞行命令中枢而起飞，这种飞行是无目的性的；迂回盘绕：由于在人体体表周围有一层湿温对流气流层，蚊通过短毛上的湿度感受器发现这股气流后，便很自然地飞向这种气流，经过盘旋一直跟到该气流的发源地人或动物的皮肤；降落：选择薄嫩的、血管丰富的皮肤着落；吸血：停隐后，口器刺入皮肤刺探，血管定位，吸入血液。雌蚊多在羽化后 23 天开始吸血，吸血时间也多在其活动的时间，其最适温度为 2035，相对湿度在 50以上。吸血对象，随蚊种而异。有的偏嗜人血，如大劣按蚊、嗜人按蚊、白纹伊蚊、埃及伊蚊、致倦库蚊、淡色库蚊等；有的偏嗜家畜血
38、，如中华按蚊、三带喙库蚊等。偏嗜人血的蚊可兼吸动物的血，嗜吸动物血的也兼吸人血。但同一蚊种吸血习性也会发生变异，如微小按蚊在海南岛主要吸人血，而在长江流域则偏嗜牛血。蚊的嗜血性对疾病的传播与流行有着密切的关系。偏嗜人血的蚊，传播人体疾病的机会较多，往往是蚊媒疾病的主要媒介。因蚊能兼吸人和动物的血，故能传播人兽共患疾病，如流行性乙型脑炎和黄热病。蚊吸血习性是判断蚊与疾病关系的一项重要内容。3栖息习性 雌蚊吸血后即寻找比较阴暗、潮湿、避风的场所栖息。室内多栖于蚊帐内、床下、屋角、门后、墙面及杂物上。室外多栖于草丛、各洞穴、树下及人畜房附近的农作物中。栖性大致分为三类型：家栖型：蚊吸饱血后仍停留室内
39、，待胃血消化、卵巢成熟才飞离房舍，寻找产卵场所。如淡色库蚊、嗜人按蚊。半家栖型：吸血后稍在室内停留，然后飞出室外栖息。如中华按蚊、日月潭按蚊。野栖型：自吸血至产卵完全在野外。如大劣按蚊。此分型并非绝对，即使同一蚊种，因地区、季节或环境的不同，其栖性也会改变。如微小按蚊，虽为公认的家栖型的典型蚊种，但在台湾省和海南省，都曾发现该蚊可生活于无人居住的山地森林区，而在广西、贵州、云南等地却是半家栖的。掌握蚊的栖息，是制定灭蚊措施及考核灭蚊效果的依据。例如杀虫剂滞留喷洒，对家栖型蚊种有效而对野栖型却无效。4交配与产卵 蚊羽化后 12 天便可交配，常在未吸血之前。交配是在群舞时进行的，群舞是几个及至几百
40、、数千个雄蚊成群地在草地上空、屋檐下或人畜上空飞舞的一种性行为。少数雌蚊飞入舞群与雄蚊进行交配，然后离去。通常雌蚊交配一次就可接受够用一生的精子，有的蚊一生要交配几次。雌蚊交配后，多需吸血，卵巢发育，才能产卵。一般雌蚊均在傍晚或清晨到其孳生场所产卵。蚊一生中能产卵多次、产卵量因种而异，通常几十个至几百个不等。5活动时间与飞翔能力 蚊的活动与温度、湿度、光照及风力等有关，一般都在清晨、黄昏或黑夜活动，但伊蚊多在白天活动。在我国偏嗜人血的按蚊活动高峰多在午夜前后。如微小按蚊、嗜人按蚊、大劣按蚊。兼嗜人畜血的多在上半夜。如中华按蚊。成蚊飞翔能力一般在几十米到几百米内活动，如淡色库蚊、致倦库蚊、骚扰阿
41、蚊等；孳生于稻田、河沟离居民点较远的蚊类如中华按蚊、三带喙库蚊其飞行距离一般都在 0.5公里左右，很少超过数公里。在遇顺风或中途无停留处的海峡、湖泊等强迫飞行的情况下，也可超过十余公里，如刺扰伊蚊。但凭借现代交通工具蚊虫也可被动转移至世界各地，并作为当地新的媒介传播疾病的事实已有报告。6生殖营养周期和生理龄期 蚊每次从吸血到产卵的周期，称为生殖营养周期（gonotrophic cycle） 。周期分三个阶段：寻找宿主吸血；胃血消化和卵巢发育；寻找孳生地产卵。三个阶段所需的时间主要决定于胃血消化和卵巢发育的速度，并受栖息场所内的温度和湿度影响。正常情况下，两次吸血的间隔时间与其卵巢周期发育相一致
42、，约为 2 天。但也有个别蚊种需吸血 2 次以上才使卵巢发育成熟。各蚊种一生中生殖营养周期各有不同，一般 37 次，也有少为一次多至十余次的。所谓生理龄期：即雌蚊进行生殖营养周期的次数。因每排出一次卵，在卵巢小管上就留有一个膨大部，所以根据卵巢小管上膨大部的数目多少，即可判断雌蚊的生理龄期，生理龄期的次数越多，传播疾病的机会也越多，故龄期的判断在流行病学上具有重要意义。7季节消长和越冬 蚊的季节消长和温度、湿度和雨量等密切相关。我国气候南北悬殊，各蚊种季节消长各异。即使在同一地区的不同蚊种，或不同地区的同一蚊种，也因蚊本身的习性和环境因素，特别是农作物及耕作制度的影响，而有不同的季节消长情况。
43、如中华按蚊，在长江中下游一带，每年 3 月初出现第一代幼虫，成蚊密度在 5 月起始上升，7 月达高峰，9 月以后下降，但中华近在台湾省每年 4 月至 9 月间有两个高峰。掌握各地区不同蚊种的季节消长情况，对蚊传疾病流行病学及灭蚊工作的开展均有很大意义。越冬（冬眠）是蚊对冬季气候季节性变化而产生的一种生理适应现象。蚊本身规律性生理状态受到阻抑，进入休眠或滞育状态。越冬时雌蚊则表现为不吸血，卵巢停止发育，脂肪体增大，隐匿于山洞、地窖、墙缝、暖房、地下室等阴暗、温暖、潮湿、不大通风的地方；不食不动，新陈代谢到最低点；到次年春暖时，蚊始复苏，飞出吸血产卵。越冬机制复杂，但显然受外界因素（温度、光照）
44、、内分泌调节以及种的遗传性等综合作用的影响。蚊越冬随种而异。伊蚊大多以卵越冬，如白纹伊蚊；嗜人按蚊也可以卵越冬。以成蚊越冬的多为库蚊，如淡色库蚊、致倦库蚊、三带喙库蚊等。中华按蚊也是以成蚊越冬。以幼虫越冬的多见于清洁水中孳生的蚊种，如微小按蚊；骚扰阿蚊的幼虫也能越冬。在热带及亚热带地区，全年各月平均温度均达 10以上，适于蚊发育，则无越冬现象。8寿命 雄蚊寿命约 13 周，雌蚊寿命 12 月，越冬雌蚊的寿命长达数月。自然界中，蚊的寿命不易测定，常用方法有：成蚊平均寿命：用人工饲养方法观察蚊虫的平均存活天数，此法可用公式MfdN 计算。M 为平均寿命，f 为每日蚊死亡只数，d 为每日死蚊生存天数
45、，N 为观察的蚊总数。种群（平均）寿命：用公式 1（1np）计算，1n 为自然对数，p 为每日存活率，而每日存活率 pM（1/x） ，式中 M 为经产蚊比率，x 为生殖营养周期的天数。蚊虫寿命越长，其体内病原体发育成熟的可能性越大。种群平均寿命及其经产率，常用作滞留喷洒、蚊帐浸药等防制效果的考核指标之一。因而了解蚊虫的寿命，对蚊媒病的流行学和防制均有一定意义。我国主要传病蚊种及其与疾病的关系蚊虫除直接叮刺吸血、骚扰睡眠外，更严重的是传播多种疾病。我国的蚊传病有疟疾、淋巴丝虫病、流行性乙型脑炎和登革热（或登革出血热）四类。蚊传较重要的病毒病还有黄热病及各种马脑炎等，迄今我国虽无这些病，但其传播媒
46、介及气候条件在我国都存在，故要提高警惕，加强检疫防止病原输入。蚊传的人体疾病都是生物性的，不论其病原体为原虫、丝虫或病毒都必须经过在媒介蚊体内经发育和增殖阶段，才能传到新的宿主。其主要的传病蚊种都是经历年来流行病学考核证实的一些常见蚊种。现介绍如下：1中华按蚊（Anopheles sinensis） 成虫灰褐色，触须具 4 个白环，顶端 2 个宽，另2 个窄；翅前缘具 2 个白斑，尖端白斑大，V5.2 有一繸白斑；腹侧膜上有 T 形暗斑；后足14 跗节具窄端白环；卵的船面宽，约占卵宽（包括浮器）13 以上。 （图 209） 。中华按蚊分布全国（青海、西藏除外） ，是我国最常见的按蚊。幼虫孳生于
47、阳光充足、水温较暖、面积较大的静水中，如稻田、藕塘、灌溉沟等处。成蚊偏嗜畜血，兼吸人血，多栖于牛房。是我国大部平原地区特别是水稻种植区疟疾和马来丝虫病的主要传播媒介，也是班氏丝虫病的次要媒介。2嗜人按蚊（Anopheles anthropophagus） 成蚊与中华按蚊相似，但触须较细，第 4白环很窄或缺；翅前缘基部一致暗色，尖端白斑小，V5.2 无翅繸白斑或偶有不明显；腹侧膜上无 T 形暗斑；后足同中华按蚊；卵的船面窄，约占卵宽的 110（图 209） 。国内分布于北纬 34 以南，东经 100 以东的山区和丘陵地带。包括河南、长江流域及其以南的 14 省市。幼虫孳生于多草、有遮荫、水质清凉
48、、面积较大的积水中，如有高棵稻遮荫的稻田、溪沟、渗出水等处。嗜吸人血，多栖息于人房。是我国北纬 34 以南最重要的疟疾媒介，也是马来丝虫病的主要传播媒介。3微小按蚊（Anopheles minimus） 棕褐色小型蚊种。雌蚊触须有 3 个白环，末端两个白环等长并来一约等长的黑环；其它 1 个白环较窄，位于触须后半部；上述的黑、白环也可有变化。喙暗综色或在前段下面有一小淡黄斑，翅前缘具 4 个白斑；除纵脉 6 外，各纵脉（V）末端部都有饣卡白斑。各足跗节一致暗色（图 2010） 。我国的微小按蚊分布于北纬 33 以南的山地和丘陵地区。孳生在清洁的缓流如山溪、灌溉沟、梯口等处。栖性与嗜血性可因地区
49、而不同：海南的微小按蚊嗜吸人血，多栖息在人的住房；纬度越高，吸人血的越少，吸牛血的越多。长江流域的微小按蚊偏嗜牛血，多栖牛房。是我国南方山区、丘陵地区疟疾的主要传播媒介。4大劣按蚊（Anopheles dirus） 中等大蚊种，体灰褐色。雌蚊触须有 4 个白环，顶端白环最宽。翅前缘脉有 6 个白斑，第六纵脉有 6 个黑斑。各足股节和胫节都有白斑，后足胫节和第一跗节关节处有一个明显的宽白环（图 2011） 。大劣按蚊是热带丛林型按蚊，主要孳生于丛林边缘荫蔽的溪床积水、浅潭、小池等。为我国海南山林和山麓地区疟疾重要媒介。5淡色库蚊(Culex pipiens pallens) 与致倦库蚊(Cxpquinquefasciatus)是库蚊属尖音库蚊复组（Culex pipiens complex）的两个亚种。该复组的成蚊共同特征是：喙无白环；各足跗节无淡色环；腹部背面有基白带，但淡色库蚊基白带下缘平整，而致倦库蚊基白带的下缘呈弧状（半圆形） （图 2012） 。在我国，淡色库
