1、.装订线.山 东 农 业 大 学毕 业 论 文题目：桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究 学 院 农学院 专业班级 06 级中药2 班 届 次 10 届 学生姓名 唐行涛 学 号 20061508 指导教师 祝丽香 副教授 二 O 一 年 六 月 八 日说 明一、指导教师评语根据学生实习及撰写论文情况进行评定：1、对待实习的态度及实习纪律的遵守情况；2、能否准确熟练地进行观察记载、搜集整理、查阅资料及运用数据的水平；3、能否准确熟练地进行各项操作，并运用所学知识解决实际问题；4、能否很好地完成任务书规定的工作量。二、评阅教师意见参照以下几方面进行评定：1、论文选题的实用性、分析的科学性和体系
2、的完整性；2、获取资料是否丰富，处理资料是否科学、严谨；3、综合运用基础理论和专业知识的深度、归纳、概括及运算的能力；4、文字表达能力，文章的逻辑性。三、论文答辩成绩由答辩小组根据学生语言表达能力及回答问题的准确性进行评定。四、论文综合评定成绩按优秀、良好、中等、及格和不及格五级计分。五、毕业论文的成绩评定按照毕业论文评分标准综合评定。六、论文由学生本人按照毕业论文（设计）规范用计算机排版、打印，一律使用统一封面（16K） 。七、学生的论文文本（含任务书、图片等）由学院按学校规定存档。目 录中文摘要 .1英文摘要 .11 引言 21.1 桔梗概述 21.2 研究现状 41.3 研究的目的 52
3、 材料与方 法 52.1 试验材料 52.2 试验处理 52.3 测定方法 62.3.1 可溶性糖含 量测定 .62.3.2 淀粉含量测 定 .63 结果与分 析 63.1 桔梗根部可溶性糖和淀粉含量变化 63.2 桔梗茎中可溶性糖和淀粉含量变化 73.3 桔梗叶片可溶性糖含量 变化 83.4 桔梗叶片淀粉含量变化 83.5 开花对桔梗不同部位叶片可溶性糖和淀粉含量 变化 94 讨论 104.1 根和茎部淀粉和可溶性糖含量变化 104.2 叶片可溶性糖和淀粉含 量变化 105 结论 11参考文献: 12致谢 .14CATALOGUEChinese Abstract1English Abstra
4、ct 11Introduction .21.1 The Introduction of of Platycodon grandiflorum21.2 Research Status .41.3 Research Content.52 Materials and Methods .52.1 Materials52.2 Experimentation design.52.3 Methods .62.3.1 Determination of soluble sugar content .62.3.2 Determination of starch content 63 Results and ana
5、lysis63.1 The Soluble Sugar and Starch content in root of Platycodon grandiflorum 63.2 The soluble sugar content in branches of Platycodon grandiflorum.73.3 The soluble sugar content in leaves of Platycodon grandiflorum.83.4 The starch content in leaves of Platycodon grandiflorum 83.5 The Soluble Su
6、gar and Starch content of the different Location leaves in Platycodon grandiflorum94 Discussion 104.1 The Soluble Sugar and Starch content in root and branches.104.2 The Soluble Sugar and Starch content in leaves .105 Conclusion11References .12Acknowledgement.14山东农业大学学士学位论文1桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性研究学生：唐行涛
7、指导教师：祝丽香副教授（山东农业大学农学院，山东 泰安 271018）摘要：以 2 年生桔梗为材料，研究开花后植株体内可溶性糖和淀粉的分配特性。结果表明，在桔梗开花和果实发育过程中，根部淀粉、可溶性糖含量逐渐下降，开花后 25 d 降至最低。枝条中可溶性糖含量开花后 15 d 降至最低而后逐渐上升。花枝和去花枝淀粉含量变化趋势明显不同，花枝淀粉含量呈现先上升后下降的单峰曲线，去花枝淀粉开花后呈上升趋势。去花枝叶片中可溶性糖含量高于花枝。与前 1 天 17：00 时相比，经过一夜的消耗，早晨 8：00 时花枝叶片可溶性糖含量没有显著差别，而去花枝叶片则明显降低，叶片中淀粉含量与可溶性糖含量变化趋
8、势相反。结果表明，桔梗开花后25 d 内，根部淀粉分解为可溶性糖运至茎部暂时储存后，供给叶片、花和果实发育。25 d 后，根部淀粉和可溶性糖含量开始升高，植株地上部分制造的有机物向根部供应促进根部发育。关键词：桔梗；淀粉；可溶性糖The Soluble Sugar and Starch Allocation Characteristics After Florescence Developing in Platycodon grandiflorumStudent:Tang Xing-tao, Supervisor: Zhu Li-xiang(Agronomy college, Shandong
9、 Agricultural University, Shandong Taian 271018)Abstract: Two years old Platycodon grandiflorum was used as plant materials to study the allocation characteristics of soluble sugar and starch during the flowering and fruiting stage. The results showed that the contents of starch and soluble sugar in
10、 root decreased gradually and reached the minimum at 25 d after florescence .The soluble sugar content in branches declined gradually at first and reached the minimum at 15 d after florescence. lately increased The content of starch in branches showed significantly difference between branches with f
11、lower and without flower. The 桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究2content of starch in branches with flower appeared the trend of rise at first then dropped, while the starch content in branches without flower showed significantly rising trend. The total soluble sugar content was higher in the leaves without flower
12、 (NFL) than that in leaves with flower (FL). Compared with that at 17:00 on the previous day, after one night consumption, the total soluble sugar content in the NFL decreased obviously at 8:00 a.m, but the change in the FL was not obvious. The starch content in leaves appeared opposite tendency com
13、paring with soluble sugar content. It was shown that starch in the root decomposed into soluble sugar and transported to the stem for temporary storage to meet the need of leaves, flowers and fruits development within 25 d after florescence, then the contents of starch and soluble sugar in root were
14、 increased. It is well indicated that the organic material made by aerial parts of plant transported to root and promoted root development at this stage.Key words: Platycodon grandiflorum; Starch; Soluble sugar 1 引言1.1 桔梗概述桔梗Platycodon grandiflorum （Jacq. ） A.DC.，为桔梗科桔 梗属多年生草本植物。别名爆竹花、铃挡花、包袱花、绿花根、和尚
15、头、和尚帽、灯笼棵、苦梗、梗草、白药、四叶菜、土人参、道拉基等。多生于山坡、草丛或沟旁，是常用大宗药材，原产中国、朝鲜和日本，我国大部分地区均有生产与分布，主产于华北、华中、东北各省，以东北、华北产量最大。 桔梗中含有多种有效成分，如桔梗皂苷、桔梗酸、桔梗糖、菊糖等，其中桔梗皂苷为其主要的有效成分，2005 版中国药典规定药材总皂苷含量不得低于 6.0%。其根入药，是祛痰、止咳类常用中药，味苦、辛，性平，归肺经，有有宣肺祛痰、利咽排脓之功效。常用于治疗外感咳嗽、咽喉肿痛、肺痈吐痰、胸满肋痛、咽痛音哑、痢疾腹痛等症 1，广泛用于各种方剂中。近代药理学表明桔梗具有祛痰、镇咳、抗炎、抗溃疡、降血压、
16、扩张血管、解热、镇痛、镇静、降血糖、抗胆碱、抗过敏、抗肿瘤、提高免疫力等广泛的药理活性 2，3，4 。 除可入药外，桔梗嫩茎叶及根均可食用，且营养丰富，其根含糖量达 61.2%，还含有皂苷、葡萄糖、桔梗聚糖、远志酸、桔梗酸、维生素 B2、维生素 C 和16 种以上氨基酸及各种微量元素等 5，可以做成罐头、饮料、桔梗脯等，是朝鲜族的特色食品，现在我国也已开始普及食用，用桔梗根制成各种美味的菜肴。另含桔梗还具有降低烟草毒性 6,控制人体血液酒精含量提高等作用,因此可制成烟草添加剂以及酒精吸收抑制剂 7。新近的研究表明 7桔梗含有酪氨酸酶能够抑制人体内黑色素的产生，起到增白作用，用于化妆品行业。除此
17、之外，桔梗的提取物还可作为气味掩饰剂加到杀虫剂中。山东农业大学学士学位论文3从桔梗的花中还可以提取出天然色素等。另外桔梗花大，色艳，形美，可作观赏花卉。总之，桔梗的用途非常广泛，可谓是药、食、观赏兼用的经济植物。桔梗始载于神农本草经 ，历代本草中将其列为下品。苏颂谓：“今在处有之。根如小指大，黄白色。春生苗，茎高尺余。叶似杏叶而长椭圆形，四叶相对而生，嫩时亦可煮食。夏开小花紫碧色，颇似牵牛花，秋后结子八月采根，其根有心。 ”明朝本草纲目中李时珍曰：“此草之根结实而梗直，故名” 。植物形态：多年生草本，体内有白色乳汁。根粗壮，呈长圆锥形，肉质，少分枝，外皮淡黄褐色。茎直立，高 20-120 cm
18、，通常无毛，偶密被短毛，通常不分枝或有时上部分枝。桔梗为单叶互生或 3、4 枚轮生，稀对生，无柄或有极短的柄，叶片呈卵形或卵形披针形，长 2-7 cm，宽 5-35 mm，基部宽楔形至圆钝，顶端急尖，上面无毛而深绿色，下面常无毛而有白粉，有时脉上有短毛或瘤突状毛，边缘具细锯齿。花单朵顶生，或数朵集成假总状花序，或有花序分枝而集成圆锥花序；花萼钟状，被白粉，裂片 5，三角形或狭三角形，有时齿状；花冠宽钟状，长15-40 mm，呈鲜蓝、蓝紫色或白色，先端 5 浅裂，裂片三角形；雄蕊 5 枚，离生，花丝基部扩大成片；子房呈卵圆形半下位，5 室，花柱长于雄蕊，柱头 5 裂。蒴果球状或倒卵球状，长 1-
19、2.5 cm，直茎约 l cm，顶端 5 瓣裂。种子多数，黑色。花期5-9 月，果期 7-10 月。药材性状：本品呈圆柱形或呈纺锤形，下部渐细，有的分枝，略扭曲，长 7-20 cm，直径 0.7-2 cm。表面白色或 淡黄白色，不去外皮的 表面黄棕色至灰棕色；具扭皱纵沟，并有横长的皮孔样斑痕及支根痕。上部有横纹。有的顶端有较短的根茎或不明显，其上有数个半月形茎痕。质脆，断面不平坦，形成层环棕色，皮部类白色，有裂隙，木部淡黄白色。无臭，味微甜后苦。加工与炮制：春、秋二季采挖，洗净，除去须根，趁鲜刮去外皮或不去外皮，干燥。炮制饮片时除去杂质，洗净，润透，切厚片，干燥。我国每年需要桔梗药材约 600
20、 万千克，除用于临床配方外，还作为许多中成药的主要原料，而且每年向韩国、日本等国大量出口食用桔梗。1970 年前，商品桔梗主要来源于野生资源，近年来由于对野生资源的掠夺式采挖，再加上桔梗越来越多的药用及经济价值被发现，用量大增，使野生资源面临枯竭，已经远远不能满足需要。为了保护和发展资源，满足市场需要，各地已经广泛进行栽培。特别是 1970 年后野生转家种试验成功，扩大了种植面积，成为商品的主要来源之一，因此桔梗栽培方面的研究也具有重要的意义。桔梗作为常用的中药材和保健蔬菜，有很高的开发利用价值，提高桔梗的产量质量已势在必行。 桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究41.2 研究现状目前很多学
21、者对桔梗进行大量的关于化学成分、药理作用方面的研究，桔梗组织培养和种质资源也有一定的研究。但对于桔梗的栽培技术研究较少，主要集中在繁殖方式、施肥处理和采收加工等方面的研究，目前还没有关于桔梗开花与桔梗根产量和质量方面的报道。根据许多学者对当归、防风等以根入药的药材研究 8，当归、防风开花后根部的产量明显下降，质量降低，甚至达不到入药标准 9。在姚兆生对小麦的根系研究中发现，小麦开花结果期，根系开始衰老，逐渐死亡。桔梗花期长，每株的开花数量多，在桔梗开花和结果期，花和果实成为整个植株的生长中心，植株制造的营养物质首先供应花和果实的生长，有研究表明 10，桔梗的最佳采收期在营养生长末期和植株枯萎前
22、。植物生殖生长期间花和果实作为代谢库消耗大量营养物质，花、果实与根部在物质分配上存在竞争关系，会影响地下部分物质积累 11。对于多年生草本植物来说，繁殖会降低根部物质分配比例 12，13 ，甚至消耗其中的储存物质 14，15 。据研究，碳水化合物对花芽的形成有非常重要的作用，它既是植物体内各种化学物质的碳架提供者，又是合成物质所需能量的携带者，所以花芽分化开始前，首先看到的就是碳水化合物的积累 16。在花芽分化前，枝条、叶片积累了足够的可溶性糖供花芽分化时利用 17。Peng 和Iwaho ri 研究日本梨花芽分化期顶端分生组织形态和细胞的变化表明 18，淀粉粒在花芽分化前的顶芽附近的细胞中积
23、累，花芽诱导后2d 达到最大值，之后 14 d 迅速减少；梅树在进入形态分化之前，枝叶的碳水化合物处于积累状态，进入形态分化后，碳水化合物很快被消耗 19。罗允等发现，在自然适花条件下，草莓植株在成花前，可溶性糖、还原糖和淀粉含量均处于高水平，随着顶芽转入花芽分化状态，则大量被消耗，在第二花序分化前又升高。库源关系是控制性器官发育的关键，将光合叶摘除时，通常抑制性器官发育，而摘除作为竞争库的幼叶时，则促进其发育 20。在自然条件下，人们也可看到营养生长停止或受抑制常常导致开花，可能是光合产物的分配和利用发生改变的缘故，可见碳水化合物的积累为花芽分化所需，但高含量的碳水化合物并不一定导致成花。芒
24、果和宽皮桔叶片和枝条内高含量碳水化合物不能导致花芽分化21，22 。王英平等在“ 人参摘蕾对 同化产物在植株体内及皂贰中分配的影响” 指出摘蕾可调节人参源-库供应关系，促进同化产物向根中分配 23。人们已深人了解阳生植物改变源-库关系对其光合作用及光合产物的影响，满为群等在“大豆去叶、去荚对山东农业大学学士学位论文5光合速率和干物质积累的影响”一文中指出，大豆去掉不同层次叶、荚，存留叶片的光合作用和干物质积累均出现了强的补偿作用。在植株发育不同阶段，代谢源、代谢库可以相互转变，Gallagher 、Scott Dennis jones 研究小麦时指出开花前后小麦叶片制造的碳水化合物暂时储存在茎
25、和叶鞘中，茎部可以作为碳水化合物的临时“库” ，在籽粒灌浆 中后期将碳水化合物运输到籽粒中供灌浆所需 25。茎部不仅是运输器官也是养分的暂时储存器官，可溶性糖在茎转化为淀粉暂时贮存，供花和果实发育，山茱萸、黄皮茎中可溶性糖含量的变化趋势开花后逐渐下降 26，27 。光照通过影响叶片光合作用进而影响到有机物质积累，而有机物特别是糖类，是植物生长的物质基础，可溶性糖含量高低对成花及花的性状有着重要影响 28。大豆去花、去果后去花枝叶片可溶性糖含量明显高于花枝叶片可溶性糖含量。通过对人参、牡丹等研究表明，摘除花和果实，人为调节库、源关系会影响源叶片光合产物的分配 29，30 。桔梗(Platy co
26、don grandiflorum （Jacq.） A.DC.)花期长、果实数量多，开花结果过程中消耗大量碳水化合物，其中主要是可溶性糖和淀粉，桔梗开花和果实发育所需可溶性糖和淀粉的来源，目前没有报道。1.3 研究的目的植物的生长发育直接或间接地依靠叶片的光合同化产物协调地向各部位运输和分配。只有光合同化产物在库源器官间的均衡分配，才能保证植物具有较高的经济产量。库源关系改变影响植物光合作用及光合同化产物在库源器官间的运输与分配。因此，开展库源关系中碳水化合物分配等方面的研究，对于桔梗生长发育的调控以及高产优质生产具有重要意义。本研究在严格控制库、源关系的条件下，通过去花降低库力的方法，研究在开
27、花结果过程中，根部、茎部和叶部可溶性糖和淀粉含量的变化，阐明桔梗开花和果实发育期间所需淀粉和可溶性糖的来源，旨在丰富桔梗物质转运机理及产量、品质形成机制。2 材料与方法2.1 试验材料试验材料采用种植于山东农业大学药用植物园的两年生桔梗。该地处于暖温带大陆性半湿润季风气候，年平均降水量 675697 mm，降水多集中在 7、8、9月份。全生育期光照时数约为900 h，年平均气温1116 。桔梗按株、行距为 6 cm 25 cm 高畦种植，常规管理。2.2 试验处理桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究61.标记 6 月下旬桔梗开花前，选择同一株长势基本一致的两个枝条进行标记，一枝任其开花，作为
28、花枝，另一枝摘除花及花蕾作为去花枝，剪除其它枝条，共标记 100 株，在实验过程中及时摘除去花枝上出现的花蕾。2.取样处理 从对照株主茎开花日开始取样，每隔 5 天取样一次，每次取 5 株，取样时间为早上 8 点与下午 17 点取有对照与无对照叶片。挖取植株，按根、茎、叶不同部位分开，其中主茎上的叶按照其着生部位分开，离茎基部 1/3 以内的叶为下部叶，1/32/3 为中部叶，2/3 以上为上部叶，洗净，105 杀青 15 min，80 烘干至恒重粉碎，过 40 目(孔径 380m)筛备用。2.3 测定方法2.3.1 可溶性糖含量测定 蒽酮比色法：取粉碎的样品 0.500 g ，3 次重复，分
29、别放入 3支离心管中，加入 5 ml 蒸馏水，于沸水中提取 30 min，再在 3500 r/min 离心10 min，上清液倒入25 ml 容量瓶中，残渣加 5 ml 蒸馏水，同上操作重复一次，并入上清液，定容至刻度。吸取提取液0.5 ml 于 20 ml 刻度试管中，加蒸馏水 1.5 ml，然后按顺序向试管中加入 0.5 ml 浓度为0.02 g/ml 蒽酮乙酸乙酯试剂 和 5 ml 浓硫酸，充分振荡，立即将试管放入沸水浴中，逐管准确保温 1 min，取出后自然冷却至室温，以空白作参比，在 630 nm 波长下测其吸光度，计算可溶性糖含量。可溶性糖糖含量计算公式：可溶性糖含量(%)=C（V
30、/a)100/(W106)C：从标准曲线查得糖 g值；V：样品提取液总体积（ml） ；a：显色时取样液量（ml） ；W：样品重（g） 。标准曲线的制作参考赵世杰等主编的植物生理学实验指导 。2.3.2 淀粉含量测定参考赵世杰等主编的植物生理学实验指导 。将提取可溶性糖以后的残渣，移入 50mL 容量瓶中，加 20mL热蒸馏水，放入沸水浴中煮沸 15min，再加入9.2mol/L 高氯酸 2mL 提取 15min，冷却后，混匀，用滤纸过滤，并用蒸馏水定容，测定采用蒽酮显色法测定。3 结果与分析3.1 桔梗根部可溶性糖和淀粉含量变化从图 1 可以看出，桔梗开花后根部淀粉含量呈现逐渐下降的趋势，开花
31、后 5天内淀粉含量下降速度较快，而后变缓，开花后 25 d 降至最低，后缓慢上升。根部可溶性糖含量在开花后 5 d 略有上升后迅速下降，至开花 25 d 降至最低,后缓慢上升。山东农业大学学士学位论文755657585960616263640 5 10 15 20 25 303456开 花 后 天 数 (d) Day after florescence 可溶性糖含量 (%)Total soluble sugar淀粉含量(%) Starch可 溶 性 糖淀 粉图 1 桔梗开花后根淀粉和可溶性糖含量变化Fig. 1 Changes of soluble sugar and starch conte
32、nt in root of P. grandiflorum3.2 桔梗茎中可溶性糖和淀粉含量变化桔梗开花后，茎部可溶性糖和淀粉含量变化见图2。花枝和去花枝可溶性糖含量变化趋势基本一致。桔梗开花后15 d 内茎部可溶性糖含量呈下降趋势，至开花后 15 d 花枝和去花枝可溶性糖含量分别降低86.60%、 70.41%，随后略有上升，至开花后 30 d，花枝、去花枝可溶性糖含量分别为 1.73%、 2.38%，去花枝比花枝可溶性糖含量高 37.57%。花枝淀粉含量呈单峰曲线，开花后 5 d 花枝淀粉含量最高，随后略有下 降。去花枝淀粉含量始终呈上升趋势，开花后 10 d 淀粉含量 超过花枝，至开花后
33、 30 d，花枝、去花枝淀粉含量分别为4.72% 、 5.49%，去花枝淀粉含量比花枝高 16.31%。01234560 5 10 15 20 25 30开 花 后 天 数 (d)Day ater florescence可溶性糖含量(%)Tutalsoluble sugarFBNFB01234560 5 10 15 20 25 30开 花 后 天 数 (d)Day ater florescence淀粉含量(%)StarchFB NFB图 2 花枝和去花枝可溶性糖和淀粉含量变化Fig. 2 Changes of soluble sugar and starch content in NFB an
34、d FB of P.grandiflorumNFB:去花枝 Branches without flower FB:花枝 Branches with flower桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究83.3 桔梗叶片可溶性糖含量变化可溶性糖是植物体内的一种重要的化合物，其含量高低反映了植物体内可利用态物质和能量的供应基础 31。从图 3 可以看出，桔梗开花后30 d 内早上 8时和下午 17 时去花枝叶片可溶性糖含量变化不显著但明显高于花枝叶片，花枝叶片可溶性糖含量呈现双峰曲线且变化显著。花枝叶片可溶性糖含量在开花后 10 d 内出现明显的上升，而后缓慢下降，开花后 25 d 再次上升 。叶片
35、中可溶性糖经过一夜的消耗，早上 8 时与前一天 17时相比，花枝和去花枝叶片出现明显的差异。去花枝叶片的可溶性糖含量早上 8时明显低于前一天 17时，而花枝叶片可溶性糖含量早上 8 时与前一天 17 时无显著差异。造成这种差异的原因可能是在开花后有某种途径在为花枝叶片提供可溶性糖。花枝叶片可溶性糖较多的向花、花蕾、正在发育的果实输送，使叶片中可溶性糖含量低于去花枝叶片。024681012140 5 10 15 20 25 30 开 花 后 天 数 (d) Day after florescence可溶性糖含量(%)Tutal solublesugar NFL8： 00NFL17： 00FL8：
36、 00FL17:00图 3 花枝和无花枝叶片可溶性糖含量变化Fig. 3 Changes of total soluble sugar content in FL and NFLNFL：去花枝叶片leaf on Branches witho ut flower；FL：花枝叶片 leaf on Branches with flower3.4 桔梗叶片淀粉含量变化植物叶片中积累的碳水化合物主要是可溶性糖和淀粉。在开花后 30 d 内，花枝和去花枝叶片淀粉含量呈现双峰曲线，花枝叶片淀粉含量变化不显著，去花枝叶片淀粉含量变化显著而且仅在开花后5 d、20 d 显著高于花枝叶片。叶片中淀粉经过一夜的消耗
37、，早上 8 时与前一天 17时相比，花枝叶片、去花枝叶片出现明显的差异。去花枝叶片早上 8 时与前一天 17时相比，淀粉含量差异不显著，而花枝山东农业大学学士学位论文9叶片早上 8 时淀粉含量明显低于前一天17 时。可能是由于摘除花蕾后去花枝叶片对碳水化合物消耗较少，而花枝具有花、花蕾和正在发育的果实对碳水化合物消耗较多，经过一晚上的消耗，花枝叶片淀粉含量明显下降，而去花枝叶片淀粉含量变化不显著。0.001.002.003.004.005.006.000 5 10 15 20 25 30开 花 后 天 数 (d) Day after florenscence淀粉含量(%) StarchCont
38、ent FL8:00FL17:00NFL8:00NFL17:00图 4 花枝叶片（FL）和去花枝叶片（ NFL）淀粉含量变化Fig. 4 Changes of starch content in NFL and FL of P.grandiflorumNFL:去花枝叶片 Leaf on branches witho ut flower;FL:花枝叶片 Leaf on branches with flower3.5 开花对桔梗不同部位叶片可溶性糖和淀粉含量变化表 1 桔梗不同叶位可溶性糖和淀粉含量变化 Table 1 The Soluble Sugar and Starch content of
39、 the different Location leaves 处理 可溶性糖含量Soluble Sugar content（%） 淀粉含量Starch（%）Treat 上位叶Upper leaf 中位叶Middle leaf 下位叶Bottom leaf 上位叶Upper leaf 中位叶Middle leaf 下位叶Bottom leafCK 6.050.13a 4.970.21b 6.020.06a 9.580.01a 8.970.14a 9.340.04a去花处理Flower removed 10.120.09a 10.250.11a 10.070.05a 8.550.11a 6.050
40、.13a 8.500.07a从表 2 可以看出，去花处理不同叶位可溶性糖含量明显高于对照。去花处理中位叶可溶性糖含量最高，但不同叶位彼此差异不显著。对照上位叶和下位叶可溶性糖差异不显著，但明显高于中位叶，对照不同叶位淀粉含量变化趋势与可溶性糖一致。去花处理淀粉含量中位叶明显高于上位叶和中位叶。桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究104 讨论 4.1 根和茎部淀粉和可溶性糖含量变化生殖器官和根部在物质分配上存在竞争关系，会影响地下部分物质积累 11。淀粉作为营养性多糖，在淀粉酶作用下水解为可溶性糖。桔梗开花和果实发育过程中根部淀粉、可溶性糖含量逐渐降低，同时花枝和去花枝均有淀粉积累，表明根部淀
41、粉水解为可溶性糖、转运至在茎部暂时积累。根是桔梗植株的养分贮存器官，为其地上部分生长提供营养物质。在植株发育不同阶段，代谢源、代谢库可以相互转变，开花 25 d 后桔梗根部淀粉和可溶性糖含量缓慢上升，表明此时桔梗根开始接受地上部分运输的营养物质从“代谢源” 转变为 “代谢库”，是根部开始膨大的标志。桔梗开花后花枝中淀粉出现先上升后下降的趋势，开花后 5 d 淀粉含量最高。 Gallagher 等研究小麦时指出开花前后小麦叶片 制造的碳水化合物暂时储存在茎和叶鞘中，茎部可以作为碳水化合物的临时“库 ”，在籽粒灌浆中后期将碳水化合物运输到籽粒中供灌浆所需 24，25 。桔梗开花期是在叶片充分生长后
42、，叶片光合作用产生可溶性糖使叶片中可溶性糖浓度高于茎中可溶性糖浓度，这种浓度差的存在促进叶片中可溶性糖向茎部运输。茎部不仅是运输器官也是养分的暂时储存器官，可溶性糖在茎转化为淀粉暂时贮存，供花和果实发育。去花枝叶片由于没有花和果实“ 代谢库” 的存在，其茎中淀粉 含量呈上升 趋势，花枝具有花和果实“代谢库”贮存碳水化 合物，茎中淀粉含 量呈现先上升后下降的趋势。桔梗茎部可溶性糖含量变化与山茱萸、黄皮茎中可溶性糖的变化趋势一致 26，27 ，开花后逐渐下降，表明桔梗开花结果期间部分养分由茎直接供应。4.2 叶片可溶性糖和淀粉含量变化光照通过影响叶片光合作用进而影响到有机物质积累，而有机物特别是糖
43、类，是植物生长的物质基础，可溶性糖含量高低对成花及花的性状有着重要影响 28。本研究表明，桔梗叶片可溶性糖含量与大豆去花、去果处理的研究结果相同32，去花、去果后去花枝叶片可溶性糖含量明显高于花枝叶片可溶性糖含量，这是由于去花后库力减弱，对可溶性糖需求量减少，造成可溶性糖积累。而花枝具有花和正在发育的果实，植株的生长中心由营养生长转为生殖生长，生殖器官生命代谢活动旺盛，需要消耗大量的营养物质，使花枝叶片可溶性糖含量明显低于去花枝叶片可溶性糖含量。通过图 4 可溶性糖含量变化可以看出，经过一夜的消耗之后，早上 8 时与前一天下午17 时相比，花枝叶片中可溶性糖含量没有明显差异，而去花枝叶片的可溶
44、性糖含量则表现为早上 8时明显低于前一天 17时，这与牡丹开花期间碳水化合物变化相同 30，去花枝叶片可溶性糖经过一夜的消耗和转山东农业大学学士学位论文11化后，含量已大幅降低；早上 8 时与前一天下午17 时相比，花枝叶片淀粉含量变化不显著，去花枝叶片的淀粉含量变化显著，除开花后 5 d、20 d 外，均低于花枝叶片，显示花枝叶片的可溶性糖和淀粉由其它源器官提供。由此，我们推测，在桔梗开花和果实发育过程中所需的营养物质由根系和叶片同时供应，在开花后 25 d 内根部淀粉水解为可 溶性糖运输至茎暂时储存后，供叶片和花、果实发育所需，开花 25 d 后，根部淀粉和可溶性糖含量开始上升，表明植株地
45、上部分制造的有机物向根部运输，促进根部发育，此时花和果实发育所需的可溶性糖主要由叶片提供。5 结论研究结果表明，桔梗开花后25 d 内，根部淀粉分解为可溶性糖运至茎部暂时储存后，供给叶片、花和果实发育。25 d 后，根部淀粉和可溶性糖含量开始升高，植株地上部分制造的有机物向根部供应促进根部发育。桔梗开花所需碳水化合物主要是根和叶片提供，摘花处理能够使叶片制造的碳水化合物主要向根部运输，并减少根部碳水化合物向花器官的运转，这对提高桔梗根的产量和质量是有利的。桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究12参考文献:1 丁元庆.桔梗的功效 与应用概述J.中国中药杂志.1998,23(5):304-305
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