1、 温度与小麦生长的相互关系摘要:温度是影响植物地理分布、生长发育和作物产量的重要环境因素。 【1】植物在生长发育过程中会受到各种不利的生物和非生物因子的影响，如高低温、干旱、高盐、病虫侵害等。温度作为一种重要的非生物因素，对植物的生长发育有重要影响小麦生长发育的状况和产量的高低， 是生态环境和栽培技术综合作用的结果。小麦的生态环境包括气象条件和地形、土壤质地、水浇条件等小环境，在一定的地理位置，则只包括气象条件。小麦的生长发育与农业气象条件密切相关，尤其是温度。关键词: 小麦的生长发育,温度,小麦的生长,生态环境,气候条件,高温，低温，光合作用.前言: 小麦的一生是指从种子萌发到产生新的种子。
2、自出苗到成熟称为小麦的全生育期。在小麦的生长发育过程中，可将小麦的一生划分为出苗、分蘖、越冬、返青、起身、拔节、挑旗、抽穗、开花、灌浆和成熟等生育阶段小麦灼生长发育与农业气象条件密切相关。生产实践证明,各生育时期的气象条件造宜与否直接影响这一时期小麦约王常生令并最终影响小麦产量。小麦从老种子至产生新种子的一生中，历经发芽、出苗、分蘖（冬小麦还有越冬、返青、起身）、拔节、挑旗（打苞）、抽穗、开花、授粉（受精）、生胚、灌浆、成熟、休眠等到完全不同的几个生长发育阶段。每一个发育阶段中都将产生与之相应的器官及特征、特性，需要一定的外界环境条件确保每一个发育阶段的正常进行。全面地了解和掌握小麦的生长发育
3、特点、器官建成规律及其对外界条件的需求，就可以发挥人的主观能动性，制定一系列促控措施，获得小麦高产。小麦从种子萌发至结实成熟，完成一个生长周期。在这个周期中，在一定的温度、光照、水分、养分的综合作用下，小麦种子将依次产生一系列器官。相应地在植物体内部发生着一个又一个的质变阶段。人们称这些质变过程叫阶段发育。小麦在每一个发育阶段中，仅需要一个起主导作用的外界条件，其次是一些辅助作用因子。一方面，阶段发育具有一定的顺序性，当前一个发育阶段尚未完成，即使具备了下一个发育阶段所需的条件，下一个发育阶段也不能进行，必须等到前一个发育阶段完全结束，下一个发育阶段才能进行。另一方面，当某一个发育阶段正在进行
4、中，外界作用因子中途消失，这个发育阶段就暂停下来，直至条件具备时再继续进行，决不会返回到前一个发育阶段上去，这就是阶段发育的不可逆性。小麦只有循序完成所有的发育阶段才能正常驻地开花结实。在整个发育阶段中，以春化阶段和光照阶段最为重要。尤其是在小麦生产水平不析提高的清况下,如何进一步了解和掌握农业气象与小麦生产的关系,吠而合理利用,使其为提高小麦产量充分发挥作用.植物有机体的生命活动都定的温度范围内进行。如果高于或低于这个范围,就不能生存。每一个有机体都有特定的最适温度条件。离最适温度越远,生理过程就越易停止。低温能引起细胞中的水分冻结;高温会使原生质的蛋白质凝固。每种植物有机体都能经受一定范围
5、的温度变化。在这个温度范围内,植物能生长,发育和提供产品。 大多数作物的特性是,温度升高,生命过程强度也随之加强植物的生命活动,合成过程是在一定的温度条件下开始进行的,并随着温度的增高而活跃起来。同时,植物在呼吸过程中所消耗的同化物质的分解过程也会活跃起来。小麦从种子萌发到成熟的生活周期中,要经过几个发育阶段。通过每一发育阶段时，都要求一定的综合外界条件，如温度、光照、水分、空气、营养物质等，但其中某个条件对某个发育阶段的通过又起主导作1.温度对小麦光合作用和碳氮代谢的影响环境温度的变化影响植物的碳氮代谢过程，从而改变植物的生长发育。综述了小麦光合产物形成、叶片蔗糖合成、茎鞘中非结构碳水化合物
6、合成与降解、籽粒淀粉合成的一般规律及其在不同温度条件下所发生的变化，指出了小麦灌浆期温度超过$“ % 后粒重和产量将会降低。小麦品质主要由胚乳中面筋蛋白的特性决定，从小麦籽粒蛋白质形成、含量、组分等方面分析了其与灌浆期温度的关系，根据面筋蛋白特性的变化，认为高温胁迫对小麦烘烤品质会产生不利影响。同时全球气候变暖可能加重小麦灌浆期的高温危害，提出了今后相关研究中将要出现的$ 个热点问题：!）、蔗糖合成酶（A$ 0，T3$）的主要成分（V=HBFK-.? ，!“*）。茎中T3$ 含量最高时，果聚糖可占T3$的)#W（XB-,; J PGKBGHB ，!“)#），含量可达茎干重的*W。姜东等（：3G
7、H=-0; R=GHU-0E. U=0R;=0;，A$ :!65 和L?M;/01 （!“,）发现，在 #* 个小麦品种中只有 * 个品种的醇溶蛋白比例在高温条件下升高。1.5温度与氮代谢!;“ 氮素同化小麦从土壤中吸收的无机氮的形态主要为TUVQ和TWX。TUVQ植物根表皮细胞原生质膜载体的协助下进入根表皮细胞，通过木质部运输到叶片细胞。TUVQ在叶片硝酸还原酶（T9）的作用下形成TUV?，硝酸还原酶活性是测定植物氮素代谢常用的生理指标（李截然等，./Q；刘晓冰等， ./5）。TUV? 极易被亚硝酸盐还原酶（T9）还原成TWX。 TWX在谷氨酸脱氢酶（ DJW）的催化下与“B酮戊二酸反应，生
8、成谷氨酸，完成从无机态氮向有机态氮的转化。吴兆明等（./8）发现，稀土对黄瓜幼苗 DJW活性有显著的影响。谷氨酸在其它转氨酶的催化下形成各种氨基酸，进而形成蛋白质。廖建雄等（?AAA）发现，高温胁迫引起小麦叶片氮素含量降低。1.6 籽粒蛋白质含量小麦籽粒中蛋白质占粒重的.Y左右，是品质的重要决定因素。其氮素来源包括两部分：一是开花后直接吸收的氮素，二是开花前植株贮藏氮素的再运转（王志敏，./5 ）。小麦叶片同化能力与叶片含氮量的变化密切相关，开花后叶片含氮量呈逐步下降趋势，其下降速度受两方面因素的影响。一是籽粒氮输入与叶片氮输出间的平衡关系（氮的源库关系），二是开花后小麦对氮素的吸收利用能力。
9、碳氮代谢是植物最基本的代谢，二者密不可分。80690/ 和:;11 （!“%）和R5665（!“!）发现，开花后高温会使胚乳中淀粉积累速度加快，但过早停止，不足以弥补积累时间缩短的损失，造成粒重降低；而蛋白质积累受温度影响较小，因此蛋白质含量升高。把碳素代谢与氮素代谢结合起来研究，有助于从机理上探讨温度对小麦产量与品质的影响。2.播种一分孽期温度的影响3 月下旬至 4 月上旬, ,麦区亦开始播种 , 播种期间, 麦区 3 月下旬至 4 月上旬平均气温为21 2 C, 灌溉条件和表墒较好麦区的适时早播和加快种子萌发提供了较有利的温度条件。小麦自种子萌发后只要有适当的外界条件，就进入春化阶段，通过
10、这个阶段要有一定时间和一定程度的低温。根据小麦品种对低温反应的不同，可分为冬性、弱冬性、春性。冬性品种通过春化阶段的适宜温度为 03，经历时间为 35 天以上；弱冬性品种的适宜温度为 07，经历 1535 天；春性品种适宜温度为 020，经历 515 天。中国冬麦区自北向南，品种的春化特性分别为强冬性、冬性、弱冬性、偏春性、春性。春小麦都是春性、偏春性，有的没有明显的春化反应。也有秋播和春播都可正常发育的兼性小麦品种。冬小麦越冬期间，耐寒品种短时期可耐-20的低温，但进入生殖生长后，遇到 0左右的低温，就会发生冻害。小麦茎生长锥开始伸长即标志已通过春化阶段，春化阶段是小麦的第一个发育阶段。它是
11、在温、光、水及营养等条件综合作用下完成的，其中适宜的温度条件是主导因素。小麦在出苗后需要经历一段时间的低温条件，方能拔节形成结实器官，否则植株就永远处在分蘖状态，我们将这段低温时间称作春化阶段。不同的春性和冬性小麦品种通过春化阶段所需的温度及历经的时间不同。春性小麦通过春化阶段的温度一般需要5-10，历经时间 5-15 天，而冬性小麦通过春化阶段的温度为-110，历经 15-60 天。根据上述标准，我们将小麦分作 3 类。【3】2.1、春性小麦 通过春化阶段最适宜的温度为 0-12，需经 5-15 天。这类小麦对温度要求不严格。在我国南方秋播或晚秋播，在北方早春播种抽穗都很正常。有春性品种，甚
12、至进行高山夏季播种都能正常抽穗。2.2 半冬性小麦品种 通过春化阶段最适温度为 0-7，需经 15-35 天。这类小麦比春性小麦对温度的要求较敏感，未通过春化的种子进行春播一般不能抽穗，有的即使抽穗也很晚或不整齐。2.3 冬性小麦品种 大多数冬性小麦通过春化阶段的最适温度为 0-5，需经 35-50 天。这类品种对温度很敏感。温度低于 0 ，春化速度减慢，至-4时小麦停止发育。而当温度高于 10时，春化阶段不再进行。这类小麦若进行春播只分蘖不能拔节、抽穗。除了温度条件外，小麦在通过春化阶段过程中，光照、水分、养分及植株年龄也都起一定的作用。只要外界条件合适，就转入光照阶段的发育。此时 各项条件
13、中主要因素是每天有比较长的日照时数和一定的天数，其次要求比较高的温度。. 4 月上、中旬平均气温为 2 1 1. 其温度亦有利于小麦播种。全区大部麦区春播期间降水童偏少,土壤失墒较快。尤其是大部旱作麦区, 4 月中旬前基本无降水. 虽有降水, 但旬降水里不足! 0 它米, 加之底墒不足, 麦播期间多数地区为二、三墒, 在一定程度上使较好的温度条件未能得以充分发挥和利用, 给小麦适时早播和出苗带来不利影响. 4 月中下旬, 小麦进入幼苗生长阶段。灌溉条件较好的麦区, 幼苗长势良好, 一、二类苗居多。其间,温度继续偏高, 旬平均气温为 10 一 18 C , 较, 适于幼苗正常生长和幼穗分化。其它
14、灌溉条件较差的麦区, 由于高温 , 土壤水分蒸发较快, 且 4 月中、下两旬无降水, 土壤墒情较差, 对小麦幼苗生长不利。5 月上、中旬上述地区小麦陆续开始分孽, 此期间温度基本正常, 光照条件较好,旬日照时数达 6 5 1 1 0 小时; 5 月初出现一次较大范围中一大雨降水过程, 有效地缓解了前期旱象, 对小麦分孽和穗分化十分有利。5 月上句至 6 月上旬, 各地小麦陆续进入幼苗生长和分孽阶段。这期间光温条件适宜小麦生育,不利条件突出表现为降水少, 远不能满足小麦生育所需。3 .拔节一开花期温度的影响5 月下旬至 6 月中旬, 小麦相继进入拔节一开花期。其间, 平均气温为 1 8 一 24
15、 C, 大部地区较历年同期偏高 1 一 S C ; 光照条件好, 日照时数达 2 90 一 3 60 小时。此时正值小麦需水关键期, 对灌溉条件较好的麦区而言, 适宜的温度光照条件, 有利于加快植株增高和开花授粉。但部分旱作麦区, 降水偏少, 干旱持续时间较长, 小麦拔节、抽穗和开花受到一定抑制。6 月中旬至 7 月中旬, 小麦相继进入拔节一开花期。由于前期较长时段少雨干旱, 加之到 6 月中旬,大部分麦区基本无降水, , 麦区出现高温天气, 最高气温达 3 5.S C , 旱象持续. 使处在拔节盛期的小麦植株增高和穗分化严重受阻。6 月下旬, 麦区干旱持续外, 大部分麦区多次出现阵性降水,
16、旱情开始缓解, 麦田陆续接墒, 温、水的时间配段日趋较好, 对小麦的抽穗开花十分有利。4 .灌浆一成熟期温度的影响 6 月下旬至 7 月中旬,小麦进入灌浆一成熟期, 其间,平均气温在 20 一 2 5 C 之间 , 温度正常到比历年同期偏高 1 一 Z C , 处于小麦生育适宜温度范围, 但河套灌区, 7 月上、中旬由于温度持续偏高等原因, 对小麦灌浆稍有不利影响, 使千粒重下降. 单产比去年有所降低。降水分布由西向东递增, 除河套灌区较。降水量多对小麦灌浆很有利。光照分布与降水相反, 河套灌区日照时数达 3 0 0 一 3 2 0 小时, 对小麦灌浆期的光合作用和干物质积累以及后期籽粒脱水、
17、成熟有利。山麦区,6 月下旬日照略显不足, 但以后日趋增多 , 7 月上中两旬日照时数为 1 7 0 一 18 0 , 6 月下旬到 7 月中旬日照时数为 1 60 一 20 0 小时, 进入 7 月下旬后, 小麦亦开始灌浆。此期间光、温、水条件较好, 对小麦灌浆及成热很有利。总体看, 由于小麦生育前期较长时段的少雨干旱, 长势较差, 即使后期气象条件有利于小麦的灌浆、成务冬, 小麦亦将减产。温度在小麦的生长发育及产量形成中，是一个极重要的外界因素。小麦从播种到收获，需以上的活动积温 17002400。不同类型的小麦需求也不同，春小麦需要的活动积温比冬小麦要少一些。小麦生长发育的阶段不同，对气
18、温高低的要求也不同，冬小麦秋播时的平均气温一般在 20左右，出苗的最适气温是 1518。幼苗长至叶后开始分蘖，次生根也随之迅速增加，以平均气温在 1318最为有利，高于 18分蘖速度减慢，而低于分蘖停止。随着季节慢慢向冬季过渡，气温也缓缓下降，显然此时的气温对分蘖和生根都是很有利的。当气温降到 50时小麦进入春化阶段，这是小麦一生中抗寒力最强的时期，在不缺水的条件下，强冬性小麦此时能耐最低气温达-20。小麦返青后进入光照阶段时，抗寒性逐渐降低。在幼穗分化阶段，温度是控制小麦幼穗发育进程最重要因素。不同类型的品种，进行幼穗分化所需气温的高低及持续时间不同，同时不同分化阶段对温度的要求及对低温的敏
19、感程度也不同。一般在平均气温低于 10时，小麦光照阶段进行得很慢，因而影响小麦幼穗分化速度，尤其是在二棱分化期，延续的时间越长，形成的穗越大，小穗数越多。进入小花分化阶段要求平均气温在 10左右最有利。雌雄蕊分化期要求 1013，而药隔形成期平均气温在 16时进展较快。小花分化期，是决定小麦是否有更多的小花形成正常的雌雄蕊的主要时期。这段时间若遇到 0以下低温的侵害，会造成大量不孕小花，影响结实。灌浆阶段是小麦一生中需要气温最高的一个时期，一般以 2022最为适宜，低于 12或高于 24都有影响小麦灌浆。此外，在籽粒灌浆的不同阶段对温度的敏感程度也不同。在灌浆的早期低温或高温，只能降低灌浆强度
20、，而在灌浆后期高温使籽粒过早地脱水，迫使灌浆停止，造成瘪粒，同时高温也会造成呼吸强度增大，消耗碳水化合物增多，千粒重降低。只有在适宜的温度范围内，白天在相对高的温度下，小麦茎、叶穗里的绿色部分在充足的阳光下进行光合作用，而夜里在相对低的温度下，茎、叶、穗里的有机化合物快速地运到籽粒中，从而获得饱满的籽粒。5.植物（小麦）对温度胁迫的响应温度胁迫是重要的非生物胁迫因子之一，对植物的生长发育、地理分布和品质产量等产生重要的影响。温度胁迫下植物的蛋白质组学研究可以系统揭示不同温度条件下植物蛋白质的表达状况，从而深入了解温度胁迫下植物的基因表达调控制、植物响应温度胁迫机理。植物在生长发育过程中会受到各
21、种不利的生物和非生物因子的影响，如高低温、干旱、高盐、病虫侵害等。温度作为一种重要的非生物因素，对植物的生长发育有重要影响。【4】每种植物的生长发育都有特定的温度需求，一般植物生长大约在045 ，其温度敏感程度与起源地密切相关。植物接受不利温度的逆境信号后，通过信号传导途径，调节细胞内胁迫蛋白的表达，尤其是上调包括碳水化合物的生物合成与代谢在内的能量代谢途径，调整自身的生理状态以适应和对抗不良环境。利用蛋白组学方法可以在不同生理条件和环境因素下，对蛋白质表达的种类、丰度、修饰状况、蛋白质相互作用和蛋白复合体组成进行系统研究，从而为温度胁迫下植物的基因表达调控机制、植物响应胁迫的机理研究提供新的
22、突破口。在全球气候变暖、环境持续恶化的情况下，深入了解植物抗逆反应机制，对生产实践具有重要的指导意义。1 温度胁迫蛋白质组学研究近年来，关于温度胁迫条件下植物的蛋白质组学研究备受关注。温度胁迫作为一种重要的非生物逆境胁迫因子，能引起细胞中大量蛋白质在种类和表达量上发生变化。温度胁迫蛋白质组学【5】(Proteomic analysis oftemperature stress)通过分析比较植物在不同温度条件下的蛋白质成分、数量和修饰的变化，来探讨植物对高、低温的适应机理 。目前的研究较多集中于温度胁迫下差异表达蛋白质的鉴定和植物抗高、低温机制的解析。高温和低温诱发的植物应答信号传导系统不同。植
23、物对高温的响应主要包括热休克蛋白家族成员(HSPs)表达明显提高；对低温的响应主要包括叶绿体组分发生变化。5.1高温胁迫蛋白质组学高温胁迫对植物的伤害主要是使细胞内的蛋白质变性 已经很难活，生化反应缓慢或中止，生长发育停止甚至死亡。包括水稻在内的许多重要经济植物，在孕穗至抽穗扬花的繁殖期对高温非常敏感，会发生严重的产量损失和品质下降。作为全球最重要的粮食作物，水稻是植物分子生物学和遗传学研究最常用的模式生物，其基因组序列分析的完成为功能基因组学研究提供了清晰的遗传学背景数据和重要的生物信息学分析基础。高温胁迫蛋白质组学超过半数的工作是以水稻、拟南芥等为材料进行的。高温会影响水稻颖果的发育和品质
24、。“n等检测高温处理水稻颖果的差异表达蛋白组，找到超过70个差异表达的蛋白质，用液相色谱串联质谱法鉴定出其中54个蛋白质，有21个参与碳水化合物的代谢，14个参与蛋白质的合成与分解，9个参与胁迫响应。高温使蜡质蛋白、过敏原类蛋白、蛋白延伸因子18的表达显著下调，而sHSPs、3一磷酸甘油醛脱氢酶、醇溶蛋白的表达显著上调。同时，谷蛋白发生了磷酸化和糖基化修饰，说明高温会使一些蛋白质发生翻译后修饰 。5.2低温胁迫蛋白质组学低温胁迫是一种主要的非生物胁迫因子，影响很多重要粮食作物的产量和地理分布。低温胁迫对植物的损伤可以分为冷害、霜害、冻害3种。植物对低温响应主要是通过诱导多种新的蛋白质表达来抵抗
25、低温破坏。低温胁迫蛋白质组学主要是以水稻、盐芥(Thellungiellahalophila)、拟南芥 、云杉 等绿色植物为材料进行研究的。盐芥是拟南芥的近缘种，在cDNA水平上与拟南芥有90 95的同源性，由于生长周期短、基因组小、耐盐性强而被作为研究植物耐盐性的模式系统。Gao等将盐芥用低温分别处理6、48、120、576 h，检测其叶片的蛋白质组发现，576 h处理组蛋白质组变化最大，而6 h时变化最小。用质谱鉴定出5O个差异表达蛋白主要参与光合作用、RNA代谢、防御反应、能量代谢、蛋白质合成、折叠和降解、细胞骨架以及信号转导系统其中，超过一半的表达差异蛋白与叶绿体相关，说明叶绿体在盐芥
26、的低温响应中起到至关重要的作用。而RNA代谢、防御反应、蛋白质合成、折叠和降解的相关蛋白均表达上调，说明植物需要更多的RNA和蛋白质合成代谢来抵抗低温胁迫。这些蛋白质可能相互协作，在低温下构建新的代谢平衡 J。水稻原产于热带和亚热带，对低温胁迫非常敏感。Cui等对2周龄水稻幼苗进行15、10、5的渐进式低温处理，检测叶片的蛋白质组，发现60个蛋白质表达上调。用MALDITOF MS或ESIMSMS鉴定了其中41个蛋白，包括4个蛋白合成因子、4个分子伴侣、2个蛋白酶、8个细胞壁合成组分、7个抗氧化解毒酶、1个信号传导蛋白以及能量代谢相关蛋白。结果表明，在植物对抗低温胁迫中，分子伴侣和蛋白酶参与的
27、蛋白质折叠和质量控制、细胞壁组分合成的增加均起到了重要的作用。对表达上调的蛋白质进行亚细胞定位发现，439的上调蛋白位于叶绿体中，同样说明叶绿体及其参与的光合作用调节在植物对低温胁迫的响应中起到了关键作用-。5.3高温胁迫蛋白质组学高温胁迫对植物的伤害主要是使细胞内的蛋白质变性失活，生化反应缓慢或中止，生长发育停止甚至死亡。包括水稻在内的许多重要经济植物，在孕穗至抽穗扬花的繁殖期对高温非常敏感，会发生严重的产量损失和品质下降。作为全球最重要的粮食作物，水稻是植物分子生物学和遗传学研究最常用的模式生物，其基因组序列分析的完成为功能基因组学研究提供了清晰的遗传学背景数据和重要的生物信息学分析基础。
28、6. 植物（小麦）采用”节能” 方式适应温度快速变化温度是影响植物地理分布、生长发育和作物产量的重要环境因素。近日， 中国科学院昆明植物研究所的博士郑国伟和田波在研究员李唯奇的指导下，提出并验证了在持续高低温快速变化的环境中，植物采取快速而低耗能的方式来适应温度变化的假说，从而提出了一种植物适应温度变化的新机制郑国伟和田波提出假说认为，在高低温快速转换的环境中，植物将保持膜脂的饱和度不变，同时以一种其他的快速而低耗能的方式调整膜脂组成来适应温度变化。7. 小麦对大气温度升高的响应与适应研究表明气温则产生相反作用；小麦籽粒成熟期其面筋强度的减少与!-11（!“%）和R5665（!“! ）发现，开
29、花后高温会使胚乳中淀粉积累速度加快，但过早停止，不足以弥补积累时间缩短的损失，造成粒重降低；而蛋白质积累受温度影响较小，因此蛋白质含量升高。把碳素代谢与氮素代谢结合起来研究，有助于从机理上探讨温度对小麦产量与品质的影响。 4.高温环境对小麦粒重和品质具有不利的影响。高温胁迫对我国小麦的危害主要表现为干热风，其影响后果为灌浆期缩短、粒重降低。由于全球气候变暖（*P&，!#( ） ，小麦受到干热风的危害将明显加重，产量和品质将受到不利的影响。参考文献：【1】 植物采用”节能” 方式适应温度快速变化（种业科技(新华网 ) ，【2】温度对小麦光合作用和碳氮代谢的影响李永庚，蒋高明，杨景成（中国科学院植
30、物研究所植被数量生态学重点实验室，北京!“#$）【3】王治冲,陈恩谦,冯永强.不同播种期对各生态类型小麦品种生长发育的影响J.耕作与栽培,1991（4）【4】 ） 植物响应温度胁迫蛋白质组学研究进展，龚映雪 ，(暨南大学生命科学技术学院生命与健康工程研究院分子生物中心，广东广州510632)【5】1KAHN PFrom genometo proteome：looking at a cdl，s protdnsJSeience，1995，270(5235)：369370 。.【6】小麦对大气温度升高的响应与适应2邵立刚.黑龙江省不同生态类型春小麦叶面积与干物质积累动态变化及其与产量的关系D.哈尔滨：东北农业大学,2002. ，【7】温度和植物生长的关系（东北农业大学，张丽萍）2003 。
