1、2018/12/13,群落生态学,生物群落的组成与结构 第七章 生物群落的动态 生物群落的分类与排序,2018/12/13,2,生物群落的内部动态,季节变化 年变化：波动 限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象 其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替,2018/12/13,3,波动的类型,不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-
2、10年),2018/12/13,4,波动的特点,不同群落类型的波动性不同 定性特征与定量特征的波动性不同 不同气候带的波动性不同 波动的不完全可逆性,2018/12/13,生物群落的动态,1 群落演替的基本概念 2 演替的类型 3 顶极群落 4 影响生物群落演替的因素 5 演替的机制,2018/12/13,经典的演替模式,一年生 杂草,多年生 杂草,灌木,早期演 替树木,晚期演 替树木,发生在弃耕地上的群落演替：,2018/12/13,1 群落演替的基本概念,群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性
3、，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠石蕊熊果石楠。 演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。,2018/12/13,先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。 演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替
4、渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。,2018/12/13,2 演替的类型,按照演替发生的时间进程，可以分为： 世纪演替 长期演替 快速演替 按演替发生的起始条件，可以分为： 原生演替 次生演替 按基质性质，可以分为： 水生演替 旱生演替,按控制演替的主导因素，可分为： 内因性演替 外因性演替 按群落代谢特征，可分为： 自养性演替 异养性演替,2018/12/13,原生演替和次生演替,原生演替 开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地) 从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替 次生演替 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植
5、被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地),2018/12/13,11,Primary Terrestrial Succession,Secondary Terrestrial Succession,2018/12/13,演替过程中动物种类随群落而变化,2018/12/13,13,水生演替和旱生演替,水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程 旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程,2018/12/13,14,水生演替系列,自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质
6、微粒，导致湖底增高 沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底 浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵,2018/12/13,直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达
7、的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件,2018/12/13,16,旱生演替系列,地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些。叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣 苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件 草本
8、植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多,2018/12/13,灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落 乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。,2018/12/13,群落演替的实例从湖泊演替为森林,一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段： 裸
9、底阶段 沉水植物阶段 浮叶根生阶段 挺水植物和沼泽植物阶段 森林群落阶段,2018/12/13,群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替,美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替） 裸露沙丘 固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia） 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides) 松柏林 黑栎林 栎山核桃林 山毛榉槭树林,2018/12/13,群落演替的实例从裸岩演替到森林,在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森
10、林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段： 地衣阶段 苔藓阶段 草本植物阶段 灌木阶段 森林阶段,2018/12/13,群落演替的实例橡果上的异养演替,橡树果提供了生物群落演替的基质 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果； 象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便； 捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳； 较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。,2018/12/13,3 顶极群落,顶极群落的特征 演替顶极学说,2018/12/13,顶极群落的能量学特征
11、,群落能量学 总生产量群落呼吸(B/R) 总生产量生物量(P/ B) 单位能流维持的生物量(B/E) 群落净生产量 食物链,高低 高 线状,牧食为主, 低 高 低 网状、腐食,群落特征,演替中群落,顶极群落,2018/12/13,顶极群落的结构和生活史特征,群落结构 有机质总量 无机营养 物种多样性 生化多样性 层次和空间异质性 生活史 生态位特化 生物大小 生活周期,少 生物外 低 低 简单宽 小 短、简单,多 生物内 高 高 复杂窄 大 长、复杂,群落特征,演替中群落,顶极群落,2018/12/13,顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征,物质循环 无机物质循环 生物与环境的物质交换 腐屑在
12、营养物再生中的作用 内稳定性 内部共生 营养保持 抗干扰能力 熵 信息,开放 快 不重要不发达 差 弱 高 少,封闭 慢 重要发达 好 强 低 多,群落特征,演替中群落,顶极群落,2018/12/13,演替顶极学说,单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953),2018/12/13,27,单元顶极论,H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落。 顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替
13、的终点为顶极群落。 顶极群落的特征只取决于气候： 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。 演替总是向前发展的，是进展演替。,2018/12/13,28,非正常的顶极群落,亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段 偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落 先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极 超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落 偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对
14、稳定群落。,2018/12/13,29,多元顶极论,A.G.Tansley(1954)提出 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，可以认为是顶极群落 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点 除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等 一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极,2018/12/13,30,顶极格局假说,Whittaker(1953)提出 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型
15、的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,2018/12/13,Whittaker R H（1974）提出识别顶级群落的方法： 群落中的种群处于稳定状态； 达到演替趋向的最大值，即光合呼吸比接近于1； 与生境的协同性高； 不同形式和时间的干扰导致的不同演替都向类似的顶级群落会聚； 同一区域内具最大的中生性； 占有最成熟的土壤； 在一个气候区内最占优势；,2018/12/13,32,演替方向,进展演替progressiv
16、e succession ：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。 逆行演替regressive succession ：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地,2018/12/13,33,进展演替和逆行演替比较,2018/12/13,群落演替与功能过程 一、去除植被的影响： 蒸腾作用的消失：植被砍伐蒸腾耗热减少地温增高地表蒸发增加地表径流增加； 生物地球化学循环的变化：伐迹地各种元素淋溶、迁移增
17、加； 土壤可侵蚀性增加：增加10倍多； 二、植被的恢复过程： 三、生物调节的恢复： 四、群落的发展与稳态： 五、关于生态系统发展模型的讨论：最大生物量；P/R比率；种的多样性；生态对策；生物地球化学循环；抗干扰能力；,2018/12/13,35,控制演替的主要因素,环境的不断变化 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 种内、种间关系的改变 群落种类组成中新分类单位发生 人类活动,2018/12/13,36,环境的不断变化,群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，使群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他
18、植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。 外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件。,2018/12/13,云南大学生命科学学院 彭明春 江望高,37,火与演替,2018/12/13,云南大学生命科学学院 彭明春 江望高,38,防波堤对海滩的影响,。,2018/12/13,5 演替的机制,经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。 个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取
19、代机制： 促进模型(facilitation model) 抑制模型(inhibition model) 忍受模型(tolerance model) 演替机制总结,2018/12/13,促进模型(facilitation model),物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。 （A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,2018/12/13,抑制模型(inhibition model),先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，
20、其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。 （A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,2018/12/13,忍受模型(tolerance model),介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。 （A
21、、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,2018/12/13,三类模型的共同点是 ：,演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。,上述三种模型的区别表明,重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。,2018/12/13,1，适应对策演替理论（Grime,1989) （Adapting strategy theory）,R对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C对策种，生存
22、于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。Grime（1988）提出，RCS对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R对策，演替中期的多为C对策，而顶级群落中的种则多为S对策种。,2018/12/13,2，资源比率理论(Tilman,1985) （Resource ratio hypothesis）,该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种
23、的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。,2018/12/13,3，等级演替理论(Piclett,1987) （Hierarchical succession theory）,该理论包含有三个层次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平，包括立地种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。,2
24、018/12/13,演替机制,可定居的空间,只有演替初期 物种能定居,所有生长到成体 的物种能定居,定居的首批物种改变环境,环境不适于早期物种 但较适于后期物种 ，早期物种被淘汰,环境较不适于早期物种， 但对于后期物种，既非 较适宜，又非较不适宜,环境不适于所有 物种,最后存留的物种是不 再使环境有利于其它 物种,最后存留的物种能够耐受 早期物种产生的环境变化 ，而其它物种无法耐受,最后存留的物种阻 止其它物种侵入， 直到受到干扰为止,干扰破坏顶极阶段,演替开始,促进,耐受,抑制,顶极,顶极,顶极,2018/12/13,第七章 思考题,名词解释 顶极群落（climax community） 群落演替（community succession） 演替系列（sere） 次生演替（secondary succession） 气候顶极（climatic climax） 先锋种（pioneer species）和先锋群落（ pioneer community ） 问答题 群落演替的分类及其主要类型的特点。 试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。 简述群落演替中物种取代机制。 群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？,
