1、第七章 景观生态系统,李洪远 南开大学环境科学与工程学院,景观生态学,2,景观生态系统,景观生态学,3,美学上的意义：视觉美学上的概念，与“风景”同意。例“黄山”、“泰山”、“苏州园林”。在欧洲，“景观”一词最早来源于圣经中，用来描述耶路撒冷城美丽的景画。景观作为审美对象，是风景诗、风景画及风景园林学科的对象。 地理学上的理解：将景观作为地球表面气候、土壤、生物各种成分的综合体，是指反映地形地貌景色的图像，诸如草原、森林、山脉、湖泊等。 生态学上的理解：空间上不同生态系统的聚合镶嵌体，通过一定地貌表现出来。 景观作为人类生活的栖息地，这时的景观与人类是合为一体的；景观作为系统，成为我们科学研究
2、的对象。 景观是审美的、是体验的、是科学的、是有含义的。,关于景观: 英文Landscape在中文中的解释,景观生态学,4,A.桂林山水景观B.美国亚利桑那洲大峡谷景观C.美国威斯康星大学Curtis草地景观D.内蒙古草原景观E.北美的Sonoran荒漠景观F.亚洲温带荒漠景观一角,景观生态学,5,景观生态学,6,景观生态学,7,景观生态学,8,景观生态学,9,景观生态学,10,景观生态学,11,1、景观的定义和特征,景观：是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。（1986，Forman & Godron) 例：“秦岭” Troll(德国1983) ：景观是
3、控制某一地区不同空间单元的自然与生物的关系。 Zonneveld（荷兰）：景观是地球表面空间的一部分，是由岩石、水、空气、植物、动物以及人类活动所形成的系统的复合体，并通过其外貌构成一个可识别的实体。 Vink（荷兰）：景观是连同其所有现象（地形、土壤、植被、人为影响）的陆地表面；是具有特有的地形、土壤、植被的陆地表面的一个区域；是相互有关的几片土地的天然配置。,景观生态学,12,将景观作为生态系统来讨论，它是一个有机的系统，是一个自然生态系统和人类生态系统相叠加的复合生态系统,景观生态系统,图6.1 景观：自然与 人工叠加的复合生态系统,景观生态学,13,生态学中，景观的定义分为狭义和广义两
4、种。 狭义景观：是指几十km2至几百km2范围内，由不同生态系统类型组成的异质性地理单元。而反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体称为区域。狭义景观和区域可统称为宏观景观。 广义景观：则指出现在从微观到宏观不同尺度上的，具有异质性或缀块性的空间单元。,狭义景观与广义景观,景观生态学,14,景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性； 景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性； 景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境； 景观是处于生态系统之上，全球环境之下的中间尺度，具有尺度性； 景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性。,景观的特征,
5、景观生态学,15,景观生态学,16,景观生态学,17,景观生态学,18,景观生态学,19,景观生态学,20,景观生态学,21,景观生态学,22,景观生态学,23,1939年德国著名生物地理学家C. Troll最早提出“景观生态学”（landscape ecology）的概念。 C. Troll将景观生态学定义为：研究某一地区不同空间单元的自然与生物关系的学科。过去的生态学侧重研究“垂直关系”，即在一个相对一致均质性的空间内研究植物、动物、大气、水和土壤之间的关系；而景观生态学的特殊性在于它侧重研究“水平关系”，即空间单元之间的关系。,（2）景观生态学,景观生态学,24,Diagram,T.M.
6、Burgess和D.M.Sharpe 人类主导的景观中的森林岛动态,美国生态学家R. Forman patch-corridor-matrix)模式,I. Zonneveld、ZNaveh,C. Troll首次采用“景观生态学”,1981,80年代初,70年代,1939年,景观生态学的发展简史,景观生态学,25,1939年,德国区域地理学家C. Troll于1939年首次采用了“景观生态学”一词（德文）。基于欧洲区域地理学和植被科学研究的传统，Troll将景观生态学定义为研究某一景观中生物群落与主要生物群落之间错综复杂的因果反馈关系的学科。为此，Troll特别强调景观生态学是将航空摄影测量学、
7、地理学和植被生态学结合在一起的综合性研究。 与此同时，前苏联生态学家发展了生物地理群落学（bio-geocoenology），其内容与早期欧洲的景观生态学相似。,景观生态学,26,1970年代,荷兰生态学家I. Zonneveld和以色列生态学家ZNaveh自70年代以来发表了一系列文章和著作，将欧洲景观生态学的起源、背景、历史及其主要论点作了系统的总结和发展。在第一部较为有影响的景观生态学英文教科书中Naveh和D.Lieberman (1984)继承并进一步发展了欧洲景观生态学的概念，提出了“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个
8、分支”。 欧洲景观生态学的一个重要特点是强调整体论（holism）和生物控制论（biocybemetics）观点，并以人类活动频繁的景观系统为主要研究对象。因此，景观生态学在欧洲一直与土地和景观的规划管理、保护和恢复密切相联系。,景观生态学,27,1980年代,北美，景观生态学直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。美国生态学家R. Forman通过一系列文章介绍了欧洲景观生态学的一些概念，并强调景观生态学是不同于其他生态学科的、着重于研究较大尺度上不同生态系统的空间格局和相互关系的学科，提出了“缀块廊道基底”(patch-corridor-matrix)模式。 同时，T.M.Burgess和D
9、.M.Sharpe（1981）合编的人类主导的景观中的森林岛动态（Forest Island Dynamics in Man-Dominated Landscapes）一书，突出了岛屿生物地理学理论在研究景观镶嵌体中的作用，堪称为北美最早的景观生态学专著之一。,景观生态学,28,80年代后进入景观生态学研究热潮,1981年，在荷兰召开“第一届景观生态学大会”。 1982年，国际景观生态学协会成立（IALE） 1984年，Narch.Z和Lieberman（美国）出版景观生态学的理论和应用，第一本景观生态学专著。 1986年，Forman.R&Godron出版景观生态学教材，标志景观生态学发展进
10、入了一个全新阶段。 1987年，国际性杂志景观生态学出版。,景观生态学,29,景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系； 景观功能：即景观结构与生态学过程的相互作用或景观结构单元之间的相互作用； 景观动态：即指景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化。,景观生态学的研究内容,景观生态学,30,空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用 格局过程尺度之间的相互作用 景观的等级结果和功能特征以及尺度推绎问题 人类活动与景观结构、功能的相互关系 景观异质性（或多样性）的维持和管理,景观生态学研究的重点,景观生态学,31,空间异质性,景观结构,景观动态,景观功能,岛屿生物地理学理
11、论,生物控制论观点,景观生态学,景观连接度,生态过渡带理论,渗透理论与阈限现象,尺度,等级理论,格局与过程,斑块廊道基底模式,斑块动态理论,图6.2 景观结构、功能和动态的相互关系以及景观生态学中的基本概念和理论,景观生态学,32,景观生态学与其他生态学科的区别,与其他生态学学科相比，景观生态学明确强调空间异质性、等级结构（hierarchical structure）和尺度（scale）在研究生态学格局和过程中的重要性。而人类活动对生态学系统的影响，也往往是在较大尺度上景观生态学研究的一个重要性方面。 虽然其他生态学科的研究内容也可笼统地说成是相应的生态学组织单元的结构、功能和动态，但景观生
12、态学尤其突出空间结构和生态过程在多个尺度上的相互作用（图6.3）。因此，无论是从时间和空间上，还是从组织水平上而言，景观生态学研究所涉及到的尺度都比其他学科更广。,（2）景观生态学,景观生态学,33,图6.3 景观生态学与其他生态学学科的关系以及一些突出特点（邬建国，1996）,景观生态学,34,斑块廊道基底模式（patchcorridormatrix） 斑块：在景观的空间比例尺上所能见到的最小异质性单元，即一个具体的生态系统； 廊道：指不同于两侧基底的狭长地带，可以看作是一个线状或带状斑块。连接度、结点及中断等是反映廊道结构特征的重要指标； 基底：是景观中范围广阔、相对同质且连通性最强的背景
13、地域，是一种重要的景观元素。它在很大程度上决定着景观的性质，对景观的动态起着主导作用。,几个重要的概念,景观生态学,35,景观结构与格局 景观结构：是指景观的组分构成及其空间分布形式。 景观结构包括景观的空间特征（如景观元素的大小、形状及空间组合等）和非空间特征（如景观元素的类型、面积比率等）两部分内容。 景观格局：一般是指景观组分的空间分布和组合特征。,（2）景观生态学,景观生态学,36,异质性（heterogeneity） 异质性是景观生态学的重要概念，指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或时间上的变异程度，是景观区别于其他生命层次的最显著特征。 景观异质性包括时间异质性和空
14、间异质性，更确切地说，是时空耦合异质性；空间异质性反映一定空间层次景观的多样性信息，而时间异质性则反映不同时间尺度景观空间异质性的差异。,（2）景观生态学,景观生态学,37,空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。空间异质性一般可理解为空间斑块性和梯度的总和。空间异质性表现对尺度的依懒性。,图6.4 空间异质性,景观生态学,38,不同尺度上的森林格局-中国森林分布,景观生态学,39,不同尺度上的森林格局-安徽森林分布,景观生态学,40,不同尺度上的森林格局-合肥市森林分布,景观生态学,41,美国生态学家R.Forman和法国生态学家M.Godron（1986）认为，组成景
15、观的结构单元不外有3种：缀块（patche）、廊道（corridor）和基底（matrix）。（1）缀块：又称斑块，泛指与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间部分。这种所谓的内部均质性，是相对于其周围环境而言的。具体地讲，缀块包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等。,2 景观要素,景观生态学,42,景观生态学,43,斑块的特点： A.可感知性 斑块的可感知性特征包括大小、形状、内容、持续时间以及结构和边界特征。 B.等级性 斑块具有明显的时空等级性，大尺度上的斑块是小尺度的镶嵌体（mosaic）。,（1）斑块,景观生态学,44,C.相对均质性 当研究大尺度现象时，往往把小
16、尺度斑块看作是相对均质的，简化研究对象的复杂性。 D.动态性 虽然可以通过描述和分析斑块的静态特征来说明某些生态学现象，但随时间不断变化是斑块和斑块性的最基本特征之一。 E.尺度依赖性和生物依赖性 斑块的特征依赖于观察尺度以及所研究的生物。大尺度观察会忽视小尺度上的斑块性，而小尺度观察则不易获得大尺度上的斑块性。不同的生物对斑块性可能有全然不同的反应。,（1）斑块,景观生态学,45,干扰斑块：基底内的局部干扰形成的。例如在一片森林里，发生火灾，形成一个或多个火烧迹地就是干扰斑块。 残存斑块：是由于它周围的土地受到干扰而形成的，它内嵌在受干扰基底内，成因与干扰斑块相同，只是地位不同。 环境资源斑
17、块：起源于环境的异质性。如林区内，在河谷低地的沼泽；草原植被上的片林；聚集在沙漠绿洲周围的两栖动物和爬行动物等斑块。 引入斑块：把生物引进到一块地区，就形成引入斑块。引入植物就形成种植斑块（planted patch），如农田、人工林等。,斑块类型,景观生态学,46,图6.5 不同起源斑块的物种迁入与灭绝（Forman et al.，1986） 正方形表示含有椭圆形斑块的基底，阴影表示受干扰区，实线箭头表示物种迁入，虚线箭头表示物种消失，箭头粗细表示物种迁入或灭绝速率的相对大小。,景观生态学,47,廊道：又称走廊，是指景观中与相邻的两边环境不同的线性或带状结构。 廊道重要结构特征包括：宽度、组
18、成内容、内部环境、形状、连续性以及与周围缀块或基底的作用关系。廊道常常相互交叉形成网络（network），使廊道与缀块和基底的相互作用复杂化。,（2）廊道,景观生态学,48,A.廊道（corridor）按起源分为 干扰廊道:由带状干扰所致，如道路； 残存廊道:由周围基底的干扰所引起，如森林采伐留存的带状林地、为动物迁徙保留的植被带； 环境资源廊道:由环境资源在空间上的异质性线性分布形成，如河流、山脊线、谷底动物路径等。 种植廊道、再生廊道等等。 B.根据结构特点廊道分为 线状廊道（line corridor）：线状廊道狭窄，以边缘种（edge species）占优势； 带状廊道（strip c
19、orridor）：带状廊道较宽，除边缘种外，还有内部种（interior species）。,廊道的类型,景观生态学,49,廊道的5种功能,图 6.6 廊道的功能（Forman，1995）,景观生态学,50,A.绿色道路廊道a.城市道路绿化城市道路绿化断面形式城市道路绿化树种b.高速公路绿化c.铁路绿化 B.农田防护廊道 C.河流廊道,廊道的典型类型,景观生态学,51,景观生态学,52,基底（matrix）是景观中面积最大、连通性最好、在景观中起控制作用的景观要素。控制景观动态是基底的最根本特征。基底在景观功能上起着重要的作用，能影响能流、物流、信息流和物种流，如广阔的草原、沙漠，连片分布的森
20、林、农田等。,（3）基底,景观生态学,53,景观生态学,54,相对面积,连通性,动态控制（最难）,基底的判定标准,（3）基底,景观生态学,55,图6.7 基底的孔隙度与连接度（Forman et al.，1986）M为基底，P为斑块；（a）孔隙度为0；（b）孔隙度为1；（c）孔隙度为2；（d）孔隙度为3；（e）孔隙度为11；（f）孔隙度为2，连接完全；（g）孔隙度为2，连接不完全；（h）孔隙度为2，连接完全,（3）基底,景观基底的孔隙度,景观生态学,56,（1）景观结构类型,3 景观结构,图6.8 景观结构四种类型（Forman，1991） 每种中仅包含两种要素，以黑和白表示，枝状例子中包含了
21、网状和分散斑块两种特征：A.分散斑块景观 B.网状景观 C.交错景观 D.棋盘状景观,景观生态学,57,A.分散的斑快景观 在这种景观中，以一种生态系统或一种景观要素作为优势的基底，而以另外一种或多种类型斑块分散在其内。具有绿洲的荒漠、具有片林的农区或牧场可作为这种类型的实例。 关键特征：a基底的相对面积；b斑块大小；c斑块间的距离；d斑块分散性（集聚、规则或随机）。 B.网状景观 特点:在景观中相互交叉的廊道占优势。 关键的空间特征：a廊道宽度；b连通性；c网的回路；d网格大小；e节点大小；f节点分布。,（1）景观结构类型,景观生态学,58,C.交错景观空间特征： 每一要素类型的相对面积；
22、半岛的多度和方向； 半岛的长度和方向。 D.棋盘状结构显著特征： 景观粒度的大小（可直接按照组成斑块的平均面积或平均直径的测定）； 棋盘格子的规整性； 总的边界长度（或边缘数量）。,（1）景观结构类型,景观生态学,59,（2）景观格局 景观空间格局（landscape pattern）一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置。景观格局是景观异质性的具体体现，同时又是包括干扰在内的各种生态过程在不同尺度上作用的结果。,3 景观结构,景观生态学,60,A.Forman和Godron（1986）将景观格局分为： 均匀分布格局：某一特定类型景观要素间的距离相对一致。 聚集型分布格局：例如在许多热带
23、农业区，农田多聚集在村庄附近或道路的一端。在丘陵地区，农田往往成片分布，村庄聚集在较大的山谷内。 线状格局:例如房屋沿公路零散分布或耕地沿河分布的格局形式。 平行格局:如侵蚀活跃地区的平行河流廊道，以及山地景观中沿山脊分布的森林带。 特定组合或空间连接:大多分布在不同类型要素之间。例如稻田和酸果蔓沼泽总是与河流或渠道并存；道路和高尔夫球场往往与城市或乡村呈正相关空间连接。,（2）景观格局,景观生态学,61,B.景观对比度 指邻近景观单元之间的相异程度。如果相邻景观要素间差异甚大，过渡带窄而清晰，就可认为是高对比度的景观，反之，则为低对比度景观。 C.景观粒度 景观尺度上有粗粒和细粒景观之分。粗
24、粒和细粒是相对而言的，依据观察尺度的不同，对粗粒和细粒景观也就有不同的定义。,（2）景观格局,景观生态学,62,（3）景观要素间的联系 景观之间的空间联系分为两种方式： 网络结构：包括由廊道相互连接形成的廊道网络，和由同质性和（或）异质性景观斑块通过廊道的空间联系形成的斑块网络； 生态交错带：由异质性斑块空间邻接形成，它的显著特点是具有边缘效应。,3 景观结构,景观生态学,63,（4）景观格局和景观生态过程的关系 A.干扰与景观格局演变 干扰的生态学意义 干扰与景观异质性：景观异质性可说是不同时空尺度上频繁发生干扰的结果：每一次干扰都会使原来的景观单元发生某种程度的变化，在复杂多样、规模不一的干扰作用下，异质性的景观逐渐形成。低强度的干扰可以增加景观的异质性，而中高强度的干扰则会降低景观的异质性。 干扰与景观破碎化：两种情况：一些规模较小的干扰可以导致景观破碎化；较大干扰，景观中现存的各种异质性斑块逐渐会遭到毁灭。 干扰与景观稳定性：景观对干扰的反应存在一个阈值，只有在干扰的规模和强度高于这个阈值时，景观格局才会发生质的变化，而在较小的干扰作用下，干扰不会对景观的稳定性产生影响。 干扰与物种多样性：中度干扰假说,3 景观结构,景观生态学,64,图6.9 物种多样性与干扰强度的相互关系（Pickett and White，1985）,干扰的生态学意义,
