1、作物生长所必须的营养元素共分为17种，可分为三种：,大量营养元素：它们在植物体内含量为植物干重的千分之几到百分之几。有碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）。 中量营养元素：钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）。 微量营养元素：它们在植物体内含量很少，一般只有只占干重的十万分之几到千分之几。有铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、铜（Cu）、钼（Mo）、硼（B）、氯（CL）、 镍（Ni）。,必需营养元素的来源C、H、O 非矿质元素（天然营养元素）来自空气和水 大量元素 N、P、K 植物营养三要素 (0.1%以上) 或肥料三要素 Ca、Mg、S 中量元素 矿质元素 微量元素 Fe、
2、Mn、Zn、Cu、 来自土壤 (0.1%以下) B、Mo、Cl、,植物根系吸收营养物质的机理,植物的根系是植物吸收养分和水分的主要器官。植物的根部对养分的吸收就是植物营养的核心。 根系过程一般包括以下4个过程：养分由土体向根表的迁移；养分从根表进入根内自由空间，并在细胞膜外表面聚集； 养分跨膜进入原生质体；养分由根部运输到地上部。,（一）植物根系对无机养分的吸收 根系对养分吸收的过程包括以下4个过程：养分由土体向根表的迁移；养分从根表进入根内自由空间，并在细胞膜外表面聚集； 养分跨膜进入原生质体；养分由根部运输到地上部。 养分：土壤 根表 根内,迁移 吸收 截获 质流 扩散 主动 被动,截获（
3、Interception） 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程 实质：接触交换 数量：约占1，远小于植物的需要,1.养分向根表面的迁移-土壤养分迁移,定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫,质流（Mass flow）,定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程 影响因素：土壤水分含量养分离子的扩散系数土壤质地土壤温度 迁移的离子：磷、钾、
4、氮,扩散（Diffusion）,由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间。自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和的那部分区域扩散。,2.养分进入质外体,对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1) 质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2
5、)共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,质外体和共质体的概念,养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输（transport）。对植物而言，习惯上也叫吸收（absorption）。
6、,3.养分进入共质体,生物膜的流动镶嵌模型：,定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。被动吸收主要吸收一些例如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2 、甘油 )等物质机理如下：a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯
7、度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。, 被动吸收（Passive absorption）,主动吸收（active absorption）定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。 机理:载体学说和离子泵学说(1) 载体解说载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。,(2) 离子泵解说 离子泵（Ions bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞
8、外。外界 膜 细胞质,离子运输过程,4.根系吸收的养分向地上部的运输,1）短距离运输 横向运输：根表皮 皮层 内皮层 中柱(导管) 质外体途径： a.运输部位：根尖的分生区和伸长区 b.运输方式：自由扩散、静电吸引 c.运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等 共质体途径： a.运输部位：根毛区 b.运输方式：扩散、原生质流动 c.运输的养分种类：NO3- 、H2PO4- 、 K+ 、SO42- 、Cl-等,离子短距离运输的质外体(A)和共质体(B)示意图,2)长距离运输纵向运输：养分沿木质部导管向上或沿韧皮部筛管向下或向上a. 木质部运输（1）动力：蒸腾作用、根压（2）方向：单向根 地上部（叶
9、、果实、种子）,b.韧皮部运输 （1）特点：养分在活细胞内双向运输 （2）韧皮部中养分的移动性 营养元素的移动性与再利用程度的关系 营养元素 移动性 再利用 缺 素 症程 度 出现部位 N P K Mg 大 高 老叶 S Fe Mn Zn Cu Mo,小 低 新叶,新叶顶端分生组织,Ca B 难移动 很 低,c. 木质部与韧皮部之间的养分转移木质部 韧皮部,顺浓度梯度 渗漏作用 逆浓度梯度 转移细胞,三、影响植物吸收营养的因素,光照 水分 温度 pH值 土壤,1、光照,能量的供应: 吸收养料需要能量,光照充足,光合作用强度大,吸收的能量多,养分吸收也多；酶的诱导和代谢途径上需要光照、硝酸还原酶
10、的激活需要光；蒸腾作用: 光可调节叶子气孔的开关,而影响蒸腾作用。,2、水分,水分对植物养分有两方面的作用：一方面可加速肥料的溶解和有机肥的矿化,促进养分释放;同时随植物的吸水作用而被植物吸收。另一方面释放土壤中养分的浓度,并加速养分的流失.所以雨天不宜施肥,钾肥在不正常气候条件下的肥效远远超过正常年份,这是由于钾能增强作物抗胁迫性。,3、温度,温度对植物营养吸收的影响主要表现在温度影响代谢酶的活性。低温或高温都会使酶活性降低从而影响到产能及一些正常生理功能的紊乱，从而降低植物对养分的吸收利用。,4、pH值,在酸性反应中,植物吸收阴离子多于阳离子,而在碱性反应中,吸收阳离子多于阴离子。土壤反应
11、直接影响土壤微生物的活动(生物作用)和土中矿物质的溶解和沉淀(化学作用)因而间接影响了土壤中有效养分的多寡,1、酸性条件，氮磷钾利用率低，磷极低,2、酸性土壤，钙镁硫利用率极低,3、碱性土壤，铁锰铜锌利用率低,4、由图所示，土壤释放养分最佳PH为6-6.5,5、土壤,土壤由岩石风化而成的矿物质、动植物，微生物残体腐解产生的有机质、土壤生物（固相物质）以及水分（液相物质）、空气（气相物质），氧化的腐殖质等组成。固体物质包括土壤矿物质、有机质和微生物通过光照抑菌灭菌后得到的养料等。液体物质主要指土壤水分。气体是存在于土壤孔隙中的空气。土壤中这三类物质构成了一个矛盾的统一体。它们互相联系，互相制约，
12、为作物提供必需的生活条件，是土壤肥力的物质基础。,四、植物阶段营养特征,植物生长阶段可分为： 种子萌发阶段 营养生长阶段 生殖生长阶段 各阶段所需营养亦不同。追肥种类比较多，大致都是根据作物不同的生育期来称呼的，例如育苗肥、分粟肥、拔节肥、孕穗肥、粒肥、喷肥等。,1、种子萌发阶段,常用作种肥的肥料有腐熟的有机肥料、腐殖酸、氨基酸固体、液体肥、微生物肥料、速效性化肥。优点： 用肥量少 有利于壮苗、早发。 可以弥补种子胚乳贮藏少的缺陷。,2、营养生长阶段,植物营养生长主要指根、茎、叶的生长，所以植物营养生长阶段所需营养主要以氮、磷、钾肥为主，外加含一些钙、镁、铁离子等的肥料。 氮肥有助于植物叶片生长，是植物合成蛋白质的物质。 磷肥有助于植物根的生长。 钾肥有助于植物茎秆的生长。有助于植物拔节、抽穗。 钙离子有助于根分生区的生长。 镁、铁离子有助于叶片叶绿素合成。,3、生殖生长阶段,植物生殖生长是指植物开花、结果、种子发育。此阶段主要以有助于开花、果实发育、种子发育的营养肥料。 硼能促进植物生殖器官的生长发育，据研究表明，硼能加强花粉的萌发和花粉管伸长，有利于受精作用，所以开花阶段要保证硼肥的量。,
