1、Chapter 19,CHROMOSOMES 染色体,19.1 Introduction 引言,核酸的长度比所占据空间的尺度要大得多.,mm,19.2 Viral genomes are packaged into their coats 病毒基因组被包装在病毒的外壳里.,能够被病毒包装的DNA的长度受其头部形状的限制. 头部里的核酸是高度浓缩的. 丝状RNA病毒在组装头部时浓缩其RNA基因组. 球状DNA病毒将其DNA插入预先组装好的蛋白质外壳中.,由于蛋白质亚基的堆叠, 烟草花叶病毒的RNA形成螺旋状.,噬菌体成熟过程中的不同阶段. 空的头部会被改变形状, 并且随着DNA的进入而扩大. 电
2、子显微镜照片显示病毒颗粒在开始和完成成熟过程的样子.,末端酶蛋白结合在通过滚动循环机制来产生的病毒基因组多聚体的特殊位点上. 末端酶切割DNA, 并且结合到空的外壳上. 这个过程所需的能力来自DNA进入外壳时ATP的水解.,19.3 The bacterial genome is a nucleoid. 细菌基因组是一个拟核.,细菌拟核中DNA质量占80%, 它能被作用于RNA或蛋白质的试剂解聚. 负责浓缩DNA的蛋白质还未被发现.,在薄的切面上可以看到位于细胞中的致密物质就是细菌的拟核.,19.4 The bacterial genome is supercoiled. 细菌的基因组是超螺旋
3、的.,拟核有约100个独立的负超螺旋结构域 超螺旋的平均密度是每100bp一圈.,细菌基因组拥有许多由双链体DNA组成的环(以纤维的形式), 每个环的底部形成相对独立的结构域.,19.5 Eukaryotic DNA has loops and domains attached to a scaffold.真核生物DNA有附着于支架的环和结构域.,间期染色质DNA由负超螺旋组成约85kb长度的结构域. 中期染色体具有能为超螺旋DNA环提供附着的蛋白质骨架.,19.6 Specific sequences attach DNA to an interphase matrix. 特异的序列将DNA
4、附着在间期的基质上.,DNA由特殊的序列附着在核基质上, 这些序列称为MAR或SAR. MAR富含AT, 但是没有任何特殊的共有序列.,19.7 Chromatin is divided into euchromatin and heterochromatin. 染色质分为常染色质和异染色质.,我们只能在有丝分裂过程中观察到单条染色体. 在间期, 染色质主要以常染色质的形式存在,并且包装得不如分裂期染色体紧密. 异染色质区域在间期依然保持紧密包装的状态.,细胞核的超薄切片, 并经富尔根(Feulgen)染色, 细胞核中较致密的部分即为簇集在核仁和核膜附近的异染色质.,19.8 Chromoso
5、mes have banding patterns. 染色体带型.,特定的染色方法使得染色体出现被称为G带的带型. 与带间区相比, 带内的GC含量少. 基因集中在GC含量高的带间区.,Giemsa染色在各组染色体上产生一系列特征条带.,人类X染色体按带型可分为不同的区域, 短臂为p, 长臂为q, 每个臂可分为几个较大的区域, 后者可被继续细分. 该图的分辨率不高, 如果分辨率够高的话, 一些小带可继续被细分为更小的带和亚带, 如p21可被分为p21.1, p21.2和p21.3.,19.12 The eukaryotic chromosome is a segregation device.
6、真核生物细胞染色体是一种分离装置.,通过微管附着在着丝粒区内形成的动粒上, 真核生物细胞染色体与有丝分裂的纺锤体相连接. 着丝粒区含有异染色质, 其中富含卫星DNA序列.,微管与着丝粒连接, 将染色体拖向两极, 姐妹染色单体由黏聚蛋白连接着, 直到后期. 着丝粒位于染色体的中部, 但是沿着染色体它可以分布于任何位置, 包括近端部(近端着丝粒)以及就分布于端部(端着丝粒).,着丝粒与特殊的蛋白质结合. 这些蛋白质本身并不能与微管结合, 但是提供给微管结合蛋白一个结合位点.,19.15 Centromeres may contain repetitious. DNA着丝粒可能含有重复DNA序列.,
7、高等生物染色体的着丝粒含有为数众多的重复DNA序列. 重复DNA序列的功能未知.,19.16 Telomeres have simple repeating sequences. 端粒有简单的重复序列.,端粒是染色体末端的稳定性所必需的. 端粒由简单的重复序列组成, 即在富含CA丰富的链上存在C1(A/T)1-4的序列.,典型的端粒具有简单的重复结构, 以GT富集的形式延伸在CA富集链上. GT尾部由于CA富集链的有限降解而产生.,19.17 Telomeres seal the chromosome ends. 端粒封闭染色体末端.,蛋白质TRF2催化形成端粒的反应, 在该反应中, GT富集
8、链3重复单位通过取代端粒上游区中它的同源序列而形成一个环.,端粒(TTAGGG)n的3单链末端重复取代了双链体DNA中的同源重复以形成一个环. 该反应有TRF2催化.,19.18 Telomeres are synthesized by a ribonucleoprotein enzyme. 端粒由核糖核蛋白酶合成.,端粒酶使用G+T端粒链的3-羟基引发合成串联的TTGGG重复序列. 端粒酶的RNA成分具有与G+T富集重复序列配对的序列. 蛋白质亚基之一是反转录酶, 它用RNA作为模板合成G+T富集序列.,端粒酶通过内部的RNA模板与DNA的单链突出进行配对来实现自身的定位, 它向DNA单链引
9、物逐个添加G和T, 一个重复单位合成后接着合成下一个.,19.19 Telomeres are essential for survival. 端粒酶是生存所必需的.,端粒酶突变导致端粒在每个分裂过程中缩短, 失去端粒最终使得染色体破碎和重组.,20.1 The nucleosome is the subunit of all chromatin. 核小体是所有染色质的亚基.,核小体是染色质的基本单位, 包括大约200bp的DNA和一个八聚体的组蛋白. 组蛋白是保守的DNA结合蛋白, 构成真核生物染色质的基本单位.,组蛋白H2A, H2B, H3, H4组成一个八聚体核心, DNA盘绕其上形成核小体 组蛋白H1处于核小体的外部. 非组蛋白指的是任何其他的染色质结构蛋白.,Chromatin Structure,Nucleosomes,复习题,什么是常染色质与异染色质? 什么是染色体的G带? 什么是染色体的端粒? 什么是核小体?,
