1、第九章 感觉器官的功能,生理教研室,第一节 感受器及其一般生理特性,一、感受器、感觉器官的定义和分类 1、感受器定义：分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内外环境改变的结构或装置。2、组成形式：神经末梢本身、被膜样结构、感觉器官 3、分类：内感受器、外感受器和本体感受器 光感受器、机械感受器、温度感受器和化学感受器,结合刺激物和它们所引起的感觉或效应的性质来分类,感受器的一般生理特性,（一）感受器的适宜刺激与特异敏感性 （二）感受器的换能作用和感受器电位 换能作用是指感受器把环境中一定能量形式的刺激转变成神经冲动的变化。它是各种感受器在功能上的一个共同特点 (1) 感受器电位和发生器电位 (
2、2) 所有感受性神经末梢和感受器细胞出现电位变化，就是通过跨膜信号转换，把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电变化的结果。,（三）感受器的编码功能 编码作用是指感受器把刺激包含的环境变化的信息转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中。 外界刺激质的编码 外界刺激“量”或“强度”的编码 信息每通过一次神经元间的传递，都要进行一次再编码,（四）感受器的适应 指在刺激强度持续不变的情况下，感受器对其适宜刺激的敏感性逐渐减弱的现象。 快适应感受器：以皮肤、触觉感受器为代表，有利于感受器及中枢再接受新的刺激。 慢适应感受器：以肌梭、窦-弓压力感受器和痛感受器为代表，有利于机体对某些功能进行长期持续的检
3、测。,第二节 眼的视觉功能,人眼的基本结构,一 眼的折光系统及其调节,(一)眼的折光系统 的组成： 角膜、房前极水、晶状体和玻璃体 1、光学原理： 2、眼的折光系统的光学特性 （二）简化眼 简化眼是假想的人工模型，其光学参数与正常眼等值。简化眼模型假设眼球为一单球面折光体，前后径为20mm，折光指数为1333，节点(n)距角膜前表面5mm，后主焦点正好在简化眼的后极，相当于视网膜的位置,(三) 眼的调节,1、晶状体折光能力的调节 2、瞳孔的调节 3、双眼球会聚,1、晶状体折光能力的调节 视远物时，睫状肌弛缓，睫状小带被拉紧，使晶状体被牵拉而呈扁平。视近物时，通过反射使睫状肌收缩。 睫状肌受动眼
4、神经中副交感神经纤维支配。晶状体的这种改变增加了它的折光能力，使近处的辐散光线仍能聚焦在视网膜上形成清晰的物象。 晶状体的弹性随年龄的增大而减小，,2、瞳孔的调节,瞳孔近反应：视近物时，瞳孔缩小 该反射活动也是由动眼神经中副交感神经纤维 传出，使瞳孔括约肌收缩，瞳孔缩小。 生理意义：减少进入眼内的光线量和减少折光 系统的球面象差和色象差，使视网膜上形 成更清晰的物象。 瞳孔对光反应： 生理意义：使视网膜免受过强光线的损害，还可使人在较暗的环境下进行工作。 瞳孔对光反射的特点 ：互感性对光反射 、潜伏期长、有适应现象,3、双眼球会聚,视轴会聚指视近物时，两个眼的视轴同时向鼻侧聚合的现象。 该反射
5、由动眼神经中躯体运动纤维传出，支配眼内直肌收缩。 生理意义：使近处物象能落在两眼视网 膜的相称点上(如中央凹)，产生清晰单一的物象。,（三）、眼的折光能力和调节能力异常,正视眼：无需调节可以看清远物，经眼的调节，不小于近点的物体也可在视网膜上形成清晰的像。 非正视眼：眼的折光系统或眼球形态异常，眼在静息状态时平行光线不能聚焦于视网膜上。 包括近视、远视和散光。 老视：有些人眼静息时折光能力正常，但由于年龄的增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱。,近视：相对于眼的折光能力来说，如果眼球的前后径过长，使得远方物体发出的平行光线聚焦在视网膜的前方，因此在视网膜上不能形成清晰的像，这种屈光不正称
6、为近视。近视眼不能看清远处物体；在看近物时，近物发出的辐射状光线，眼只需作较小的调节或无需进行调节即可在视网膜上形成清晰的像，使近视眼能够看清楚近物。近视眼的近点比正视眼近，近视眼可用凹球镜片矫正,远视：如果眼球的前后径相对过短，眼处于静息状态时射人眼的平行光线聚焦在视网膜的后方，造成视物模糊，这种屈光不正称为远视。远视眼在视远物时就需要调节晶状体，使平行光线提前聚焦于视网膜上；在看近物时，则需要作更大程度的调节，甚至在作最大限度调节后仍不能看清楚被视物体。远视眼的近点较正视眼远，远视眼可用凸球镜片矫正。,散光：正视眼折光系统的折光面(角膜和晶状体)呈球面，即折光面每一个方向的曲度都是相等的，
7、有共同的焦点。如果折光面每一个方向的曲度不等，则通过此折光面上各个不同曲度的部分的光线就不能在同一平面上聚焦：凡经过曲度较大的部分的光线将聚焦于视网膜之前；凡经过曲度较小的部分的光线将聚焦于视网膜之后；只有经过曲度正常的部分的光线才聚焦在视网膜上。因此，视网膜上不能形成清晰的像，这种屈光不正称为散光。散光多见于角膜表面的曲度异常，较少由晶状体表面的曲度异常所致。散光眼可用适当的柱镜片矫正，使曲度过大的部分的折光能力减小，而使曲度过小的部分的折光能力增加。,二、视网膜的结构和两种感光换能系统,（一）视网膜的结构特点 视网膜主要由4个细胞层次组成，从外向内依次为 1、色素细胞 2、感光细胞 3、双
8、极细胞 4、神经节细胞,1、色素细胞 组成：黑色素颗粒和维生素A，可遮蔽来自巩膜侧的散射光线，同时为感光细胞提供合成感光色素所需的维生素A， 作用：1、对其相邻的感光细胞起着营养（传递）、支持和保护作用。2、色素层可以遮挡来自巩膜侧的散射光线。3、色素层细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起包被视杆细胞外段以减少其他光刺激的作用，从而保护感光细胞。 视网膜脱离:,2、感光细胞 组成：视杆细胞和视锥细胞两种。它们都含有特殊的视色素，是真正的感光细胞。 形态：分为外段、内段和胞体和终足四部分。外段为片层状膜性结构，含有感光色素，在感光换能中起重要作用。 区别：主要发生外段，不仅外形不同，所含的感
9、光色素也不同。视杆细胞外段呈长柱型，视锥细胞外段呈短圆锥形。 联系：感光细胞的终足伸入到内侧的双极细胞层，与的双极细胞层树突发生突触联系。这是视网膜细胞的纵向联系，其还有横向联系。,3双极细胞层：双极细胞的一极与感光细胞发生突触联系，另一极与神经节细胞发生突触联系 4神经节细胞层 神经节细胞发出的轴突在视网膜表面聚合成束，然后在中央凹的鼻侧约3mm处穿透眼球壁组成视神经，并在视网膜表面形成视神经乳头 视神经乳头处无感光细胞，所以落于该处的光线不引起视觉，故被称为盲点。,(二) 视网膜的两种感光换能系统,视杆系统 1视杆系统由视杆细胞和与之相联系的双极细胞和神经节细胞所组成。 2功能特点： (1
10、) 对光的敏感度高，在昏暗的环境中也能感受光刺激引起视觉； (2) 但只能区别明暗，而不能分辨颜色。 (3) 而且视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差。故该系统又称为暗视觉系统。,视锥系统 1视锥系统由视锥细胞和有关的传递细胞所组成。 2功能特点： (1) 对光的敏感度较差，只能感受类似白昼的强光刺激； (2) 能分辨颜色； (3) 分辨能力高，对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚。故该系统又称为明视觉系统。, 外段形状 感光物质 分 布 功 能 视锥细胞 短锥形 视紫蓝质 中央凹 明视觉、色觉 视杆细胞 长杆形 视紫红质 周缘部分 暗视觉 ,视杆细胞和视锥细胞的比较,如何证明这两种感光换能
11、的独立存在,人视网膜中视杆和视锥细胞在空间上的分布是不均匀的。 两种感光细胞和双极细胞以及节细胞形成信息传递通路时，逐级之间都有一定程度的会聚现象，但这种会聚在视锥系统程度较小。 从动物种系特点来看 视杆细胞和视锥细胞含有的感光色素不同，,三 视感系统的感光换能机制,（一）视紫红质的光化学反应及其代谢（1) 视紫红质是一种结合蛋白质，由视蛋白和视黄醛所组成。 (2) 视紫红质的光化学反应是可逆的。 (3) 维生素A是视黄醛的主要来源。维生素A缺乏将导致夜盲症。 (4) 人眼在暗处视物时，视紫红质既有分解，也有合成，这是暗视觉的基础。 在暗处，其合成超过分解，视杆细胞中的视紫红质浓度较高，使视网
12、膜对弱光的敏感度也增高。在亮处，视紫红质浓度较低。,视紫红质 1视紫红质在暗处为紫红色，由视蛋白和11-顺型视黄醛组成； 2在光照射下，视紫红质迅速分解，变成白色，视蛋白和视黄醛分离，11-顺型视黄醛变为为全反型； 3视黄醛分子构型的改变导致视蛋白分子构型的改变； 4经过复杂信息传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位,视黄醛有两种分子构型 1、11-顺型视黄醛，为卷曲的分子构型 2、全反型的分子构型，为较直的分子构型,视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和全反型视黄醛，在酶的作用下视黄醛和视蛋白又可重新合成视紫红质。视紫红质的分解和合成是同时进行的。人在暗处视物时，合成多于分解，全反型视黄醛在
13、异构酶的催化下转变为11-顺型视黄醛，这是一个耗能的过程。 11-顺型视黄醛可以很快和视蛋白结合，该过程不耗能。视网膜中视紫红质的浓度较高，这使视网膜对光的敏感度提高；相反，人在亮处时，分解大于合成，视网膜中视紫红质的浓度较低，因而对光的敏感度降低。,二、视杆细胞外段的超微结构及感受器电位,超微结构 (特点：多、长),1、静息电位：-3040mv 2、视杆细胞的感受器电位：向超极化方向变化 3、视杆细胞的感受器电位的机制：,视锥系统的换能和颜色视觉,1视锥细胞外段含有特殊的感光色素。 2目前已知大多数脊椎动物具有三种不同的视锥色素，各存在于不同的视锥细胞中。 (1) 三种视锥色素都含有同样的1
14、1-顺型视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同。 (2) 视蛋白结构中的微小差异决定了与它结合在一起的视黄醛分子对何种波长的光线最为敏感。 3目前认为，在视锥细胞外段的光-电换能的过程中，与视杆细胞类似，也以cGMP的分解引起Na+通道关闭，并产生超极化型感受器电位，作为光电换能的第一步，直至在相应的神经节细胞上产生动作电位。,三原色学说 背景知识： 1由Young(1809)首先提出，Helmholtz(18211894)发展。 2. 三原色学说假设： (1) 视网膜存在3种不同的感光物质，分别能感受红、绿、蓝3种色光； (2) 不同波长的光线对3种感光物质的刺激程度不同。 故可引起不同的颜色
15、视觉。 3. 实验证实： 视网膜中3种视轴细胞的光谱曲线不同，其峰值分别在565nm、535nm和440nm附近，大致相当于红、绿、蓝3色光的波长。 如何证明：,色觉异常 1色盲 凡不能辨认3原色中的某一种颜色者均称为色盲，包括： (1) 第一原色盲(红色盲) (2) 第二原色盲(绿色盲) (3) 第三原色盲(蓝色盲) 前两者患者较多，因其不能区分红和绿，故常统称为红绿色盲。 色盲属于遗传缺陷疾病，多因先天缺乏某种感光色素的视轴细胞所致，男性居多，女性少见，属于隐性遗传。 2色弱： (1) 主要表现：并非缺少某种色觉，而是对某种颜色的辨别能力差。 (2) 原因：并非缺乏某种视觉细胞，只是反应能
16、力弱一些。,视网膜的信息处理,1、双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞 参与,1、中心给光反应细胞 2、中心撤光反应细胞,与视觉有关的其它现象,（一）暗适应和明适应 暗适应：人从亮处进入暗室时，最初看不清楚任何东西，经过一定时间，视觉敏感度才逐渐增主，恢复了在暗处的视力，这称为暗适应。 暗适应的产生机制： 明适应：从暗处初来到亮光处，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉，这称为明适应。 明适应的产生机制：,暗适应,暗适应的产生机制 暗适应的产生机制与视网膜上视色素在暗处的合成有关。 1. 强光下，视锥和视杆细胞内的视色素都被分解，但剩余的量不同： (1) 视杆细胞内的视
17、色素剩余量较少，已达不到兴奋的程度； (2) 而视锥细胞内的视色素分解与合成处于动态平衡之中，以维持明视觉。 2. 因此，进入黑暗环境中的暗适应过程分两个阶段： (1) 视锥细胞的快暗适应过程，7min8min即可完成。 (2) 视杆细胞的慢暗适应过程，需20min30min才能完成。 3. 随着视紫红质浓度逐渐增高，视网膜对光的敏感性也进一步升高，才能在暗处看清物体。,（二）视野 定义：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。 视野的最大界限应以它和视轴（单眼注视外界某一点时，此点的像正好在视网膜黄斑中央凹处，连接这两点的假想线即视轴）所成夹角的大小来表示 。 在同一光照
18、条件下，用不同颜色的目标物测得的视野大小不一样，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，而以绿色视野为最小。 影响视野的大小的因素：,（三）视网膜电图 定义： 视网膜电图由a、b、c三个波组成。 (1) 这些波幅随光强而增大，尤以b波最有规律。 (2) a波为一负相被，是感光细胞感受器电位的总和波。 (3) b波幅度较大，为一正波，与双极细胞和神经节细胞活动有关。 (4) c波平缓而持续时间长，可能与光持续照射时色素上皮细胞膜电位变化有关。 (5) d波为撤光时的电位变化，产生原因尚不明了。 2视网膜电图在临床上可作为反映视网膜对光敏感性的指标。,（四）双眼视觉和立体视觉 两眼视物而只产生一个
19、视觉形象的前提条件是：由物质同一部分的的光线，应成像在两侧视网膜的相称点上。 复视现象： 立体视觉： 图,第三节 听觉器官,听觉由耳、听神经和听觉中枢的共同活动完成。 耳是听觉的外周器官，由外耳、中耳和内耳组成。 空气振动的疏密波，经传音系统-外耳和中耳，传到感音系统-耳蜗螺旋器，使毛细胞受刺激而兴奋，声波的能量转换成神经冲动，神经冲动沿听神经传到听皮层，产生听觉。,一：耳的听阈和听域,听阈 ：人耳能感受的振动频率在16-20000Hz之间，而且对于其中每一种频率，都有一个刚好能引起听觉的最小振动强度，称为听阈。人耳最敏感的频率在1000Hz3000Hz之间 最大可听阈：指振动强度在听阈以上继
20、续增加时，能够引起鼓膜疼痛感觉的最小振动强度。 听域 ： 人耳对振动频率和强度的感受范围的坐标图，在听阈和最大可听阈之间所包含的面积称为听域。 凡是人耳所能感受的声音，它的频率和强度的坐标均在听域范围之内。,二：外耳和中耳的传音作用,（一）耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用 1外耳的功能： (1) 耳廓有集音作用，对声源方向的判断起一定作用。 (2) 外耳道是作为一个共鸣腔，能使作用于鼓膜的声音强度增强约10倍。 （二）鼓膜和中耳听骨链增压效应 1. 中耳的结构：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管,1、鼓膜：是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度，因此能将声音如实地传至内耳 2
21、、听骨链:有增压效应，总有效增压效应达22倍。 中耳增压效应主要有以下两个因素： 3、中耳肌对感音装置起保护作用。 4、咽鼓管：可平衡鼓室内外压力，以维持鼓膜正常的位置形状和功能,3 声音传入内耳的途径： (1) 气导：声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗内耳 (2) 骨导： 声波颅骨振动颞骨骨质耳蜗内淋巴的振动。 传音性耳聋：气导明显受损，而骨导不受影响或甚至更敏感，多是由外耳或中耳病变引起。 感音性耳聋：气导和骨导同样受损，多由耳蜗病变引起。,三、耳蜗的感音换能作用,1. 耳蜗的结构： (1) 在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜：一为斜行的前庭膜，另一为横行的基底膜，由此将耳蜗分成3个腔：前庭阶、蜗
22、管和鼓阶。 (2) 前庭阶与鼓阶内充满外淋巴，通过蜗顶部的蜗孔相互沟通。蜗管是一个盲管，管内充满内淋巴。,1耳蜗的感音换能作用,声波通过传音系统进入内耳时，引起外淋巴的振动，进而影响前庭膜与内淋巴，使基底膜发生振动。由于基底膜的振动，盖膜与毛细胞的相对位置发生改变，毛细胞即受到刺激而兴奋，产生一系列电位变化，引起与毛细胞相连的耳蜗神经纤维产生动作电位，形成神经冲动，传人听觉中枢而产生听觉。,2. 基底膜振动的行波理论： 行波学说 根据行波理论： (1) 振动首先发生在靠近卵圆窗的蜗底部，然后以行波的形式沿基底膜向蜗顶方向传播，就像抖动一条一端固定的绸带一样， (2) 在推进过程中，振动幅度也逐
23、渐加大，到基底膜某一部位，振幅达到最大；以后很快衰减。 (3) 不同声音频率的声波引起基底膜振幅最大的部位不同。声音频率越低，基底膜振动幅度最大的部位越靠近蜗顶；声音频率越高，最大振幅的部位越靠近镫骨底处。 因此，基底膜振幅最大部位的细胞就会受到最大刺激，沿听神经传导冲动到达听皮层的相应部位，产生不同音调的感觉。,基底膜的振动怎样使毛细胞受到刺激,（三）耳蜗的生物电现象,静息电位 耳蜗在静息状态时，将一电极放在鼓阶的外淋巴中，使之接地保持零电位，另一电极插入耳蜗内，测出： 1蜗管内淋巴电位为十80mV， 2毛细胞内电位为-60至-80mV。 因此在毛细胞内部和内淋巴之间存在140-160mV的
24、电位差。,耳蜗微音电位 当耳蜗接受声波刺激时，在耳蜗表面或柯蒂氏器附近可记录到一种与声音刺激振动频率一致的电位变化，称耳蜗微音电位附图。 其特点是： 1潜伏期极短，无不应期； 2不易疲劳， 3对低 O2和深麻醉相对不敏感。 耳蜗微音电位是毛细胞感受器电位AC成分在细胞外记录的表现形式 。,四、听神经动作电位,第四节 前庭器官,组成：三个半规管、椭圆囊和球囊 。 作用：是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器 。 三个半规管：感受旋转和角变速运动的刺激。 椭圆囊和球囊：感受直线变速运动的刺激,一、前庭器官的感受装置和适宜刺激,(1) 毛细胞是前庭器官的感受细胞。毛细胞上的纤毛有动毛和静毛之分。
25、 (2) 毛细胞受前庭神经感觉末梢支配。 静止状态时，毛细胞的动毛和静毛处于自然位置。 如果纤毛倒向动毛一侧，则毛细胞发生去极化，前庭神经感觉纤维的冲动频率也相应增加。 纤毛倒向静毛一侧，则毛细胞超极化，感觉纤维中冲动频率明显减少,半规管的功能 听觉由耳、听神经和听觉中枢的共同活动完成。 (1) 半规管：3对半规管分布在相互垂直的平面上，每个半规管占23圆周，管内充满内淋巴。半规管一端膨大成壶腹，内有壶腹嵴。 (2) 半规管和壶腹嵴的适宜刺激是旋转变速运动，它可反射性引起眼外肌的活动以及颈部和肢体肌紧张的改变，以调节姿势维持身体平衡，并产生旋转运动感觉。 如身体沿纵轴向右旋转，则头、躯干和眼球
26、都向左偏移。 这种反射姿势能使身体尽可能地保持在原先的位置,椭圆囊和球囊的功能 (1) 椭圆囊和球囊的侧壁上各有一个隆起，称为囊斑。 (2) 囊斑的适宜刺激是头部空间位置改变或作直线变速运动。 (3) 毛细胞接受刺激后，通过前庭感觉纤维传入中枢，产生感觉，并放射性地引起肌紧张改变，调整人体的体位和姿势，以维持身体平衡生活实例。,前庭反应与眼震 1. 眼震(颤) ：前庭反应中最特殊的就是躯体旋转运动时出现眼球不自主的节律性运动，称为眼震。 (1) 眼震由前庭器官受刺激反射性改变眼外肌活动所引起，包括眼球运动的慢动相与快动相两种成分。 (2) 眼震的生理意义：在运动中的一段时间内能使眼内物象暂时不动，借以看清物体，辨别自己在空间的位移方向。 (3) 临床上常用眼震来检查前庭功能操作方法。 眼震时间过短或过长，说明前庭功能减弱或过于敏感。 前庭功能过敏或前庭器官受刺激过强过长时，常出现自主性神经反应。 2. 前庭器官引起的自主性神经反射： (1) 前庭自主性神经反应：前庭器官的适宜或非适宜刺激，如果刺激强度较大或作用时间较长，常会反射性地引起一些自主性神经反应，如心率加快、血压下降、呼吸幅度和频率增加、出汗、恶心、呕吐、眩晕和皮肤苍白等现象，称为前庭自主性神经反应。 (2) 有些人前庭器官的敏感性很高，一般的前庭刺激即可引起强烈自主性神经反应，以致发生晕船、晕车等现象。,
