1、钙、硅对铝胁迫下荞麦光合生理的影响第 22 卷第 2 期2008 年 4 月水土保持JournalofSoilandWaterConservationVO1.22No.2ADr.,2008钙,硅对铝胁迫下荞麦光合生理的影响蔡妙珍,刘鹏,徐根娣,吕庭君(浙江师范大学化学与生命科学学院.浙江金华 321004)摘要:采用营养液培养法.研究了钙,硅对养麦根长,光合作用和叶绿素荧光的影响 .结果表明.15d 时0.5mmol/L 和 5mmol/LA1“处理降低了养麦根长,叶绿素含量,净光合速率(Pn),气孔导度(Ci).对叶绿素荧光 Fv/Fm,Fv/Fo 的影响不大 ,30d 后以上伤害均加重 .
2、配施钙或硅的处理,能促进根的伸长和提高叶绿素含量,并使叶片的 Pn,Ci 保持在较高的水平.施硅能明显提高养麦叶片的叶绿素荧光Fv/Fm,Fv/F,而钙的影响不大 .硅对铝胁迫的缓解效果好于钙.关键词:铝胁迫;养麦;钙;硅;光合作用中图分类号:Q945.ii;S5i7 文献标识码:A 文章编号:10092242(2008)02020603EffectofCalciumandSilicononPh0t0syntheticPhysiologyofBuckwheatunderAluminumStressCAIMiaozhen,I.IUPeng,XUGendi,InTingjun(CollegeofC
3、hemist1YandLifeSciences,ZhejiangNormalUnersity,Jinhua321004)Abstract:Asolutionculturewasconductedtostudytheeffectofcalciumandsilicononrootlength,photosynthesisandchlorophyllfluorescenceinleavesofbuckwheatunderaluminumstress.Exposureto0.5mmol/Iand5mmol/IA1“for15dinhibitedrootgrowthanddecreasedchlorop
4、hyllcontents,P,2andCi,buthadnosignificantdifferencetoFv/FmandFv/Fo.Alltheparametersaggravatedafter30d.ApplicationofcalciumorsiliconamelioratedthetoxiceffectsofA1“onrootgrowthandchlorophyllcontents,andcausedanincreaseinPnandCi.Theadditionofsilicontothe0.5mmol/Iand5mmol/IA1 抖cultureincreasedchlorophyl
5、lfluorescence.butchangeswerenotobservedincalcium.Thissuggestedthattheamelioratingeffectofsilicononaluminumtoxicitywasbetterthanthatofcalcium.Keywords:aluminumstress;buckwheat;calcium;silicon;photosynthesis铝毒是酸性土壤上限制作物生长的最重要因素,严重影响着全世界和中国约 4O和 219/6 耕作土壤的作物生产 I】 .开展酸性土壤的改良和铝毒的缓解措施及机理研究,有利于解决铝毒日趋严重的问题
6、.而要缓解或消除铝毒害,酸性土壤的改良是关键 I2.酸性土壤改良的有效措施主要包括阳离子和阴离子改良.阳离子改良指在铝毒土壤中增施 Ca 抖,Mg 等阳离子,通过增加土壤中其他阳离子的浓度来减少土壤溶液中 Al“离子的活度 ,达到消除或缓解 Al 抖离子毒性的目的.同时加入土壤的阳离子还能与 Al“离子直接竞争土壤胶体表面的结合位点.阴离子改良指在酸害铝毒土壤中加施 SO,F 一,pos 一,Sio:,有机酸等.通过阴离子与 Al.的配位反应,生成毒性很小或没有毒性的络合物,直接降低土壤和水体中铝的浓度和活度.因此,在酸性土壤上施用钙肥,硅肥,有机肥,磷肥等,对于缓解铝毒,减轻土壤酸害能起到理
7、想的效果.近年来的研究显示,钙和硅在提高植物对铝和重金属毒害,盐害和干旱胁迫等非生物胁迫和生物胁迫(病虫害)抗性方面均有重要作用2,4,5-6. 增施钙或硅对荞麦铝毒的缓解效应已有报道 I7,但在光合作用和叶绿素荧光动力学方面的研究甚少.光合作用是植物最重要的生命活动之一,研究钙硅作用下光合生理对铝胁迫的响应,对于阐明铝胁迫对植物的伤害机理和提高作物的抗铝性是十分必要的.本试验以荞麦为材料,研究钙,硅对铝胁迫条件下荞麦光合作用及叶绿素荧光特性的影响,旨在阐明钙,硅提高荞麦耐铝的生物学机制,并为大田施用钙肥,硅肥提高荞麦的耐铝性提供理论依据.收稿日期:20070721基金项目:国家自然科学基金(
8、30540056);浙江省自然科学基金(304l85.303461)作者简介:蔡妙珍(1976),女,博士,副教授,主要从事植物逆境营养和环境生态方面的研究第 2 期蔡妙珍等:钙,硅对铝胁迫下荞麦光合生理的影响 2071 材料与方法1.1 供试材料东阳荞麦(Fagop.yrumesculentumMoench).1.2 实验设计采用营养液培养法.荞麦种子先用 0.01HgC1 溶液消毒 ,洗净后在自来水中浸泡 5h,并于 25C 气候箱中催芽 36h,将露白的种子转移到洗净河沙中,全部出苗后移栽到 1/4Hogland 完全营养液中预培养表 1 钙,硅,铝的处理浓度 mmol/L4d,进行处理
9、.处理如表 1 所示,其中 Al.以 A1(SO).,Ca 以 Ca(NO.),Si 以 NaSiO 的形式提供.每天早上下午各通气 2h,每隔 4d 换一次营养液.分别于处理后的 15d 和 30d 取样测定.1.3 测定方法根长采用最长根长法测定;叶绿素含量采用混合浸提法测定 ;光合作用各指标用英国产 LCA 一 4 便携式光合作用仪测定;叶绿素荧光采用叶绿素荧光分析仪测定 .2 结果与分析!:兰:兰!耋! 竺皇兰竺 !2.1 钙,硅对铝胁迫下荞麦根长的影响荞麦根长变化如表 2 所示.单一 Al.胁迫15d 时,随 Al 处理浓度增加荞麦根生长受抑制,0.5mmol/IA1 对根伸长的抑制
10、作用不明显,而 5mmol/IAl 处理对根长抑制达 41%.与 0.5mmol/IAlH 处理相比,添加 Ca 或 Si 的处理根长略有增加,这与 0.5mmol/IAl 对荞麦根伸长的抑制作用不明显有关.5mmol/IA1.处理添加 Ca 或 si 后根长分别增加了 1.4 和 72.2,可见在高浓度 Al“胁迫对荞麦造成严重伤害时,si 对铝毒害的缓解效果明显好于 Ca.A1.处理 30d 时,0.5mmol/I,5mmol/I 的单一 Al 处理均显着抑制根的伸长.0.5mmol/I,5mmol/IA1.处理配施 Ca,根伸长分别增加了15.3 和 2.5,配施 si 则分别增加了 2
11、4.7 和 32.9,同样也显示出施 si 对铝毒的缓解效果好于施 Ca 的处理.2.2 钙,硅对铝胁迫下荞麦叶绿素含量的影响荞麦叶片叶绿素含量的变化如表 2 所示.处理 15d 和 30d,随着单一 Al.处理浓度增加,叶绿素含量均降低,其中 5mmol/IA1 抖处理的叶绿素含量在所有处理中最低,显示高浓度 Al.胁迫严重破坏了叶绿素.0.5mmol/IA1.处理下配施 Ca 或 si,钙的作用不明显,施硅则使叶绿素含量增加了31.5mmol/IA1.处理下配施 ca 或 si,叶绿素含量与单施 5mmol/IA1 相比分别增加了 136 和 174,显示 si 对铝毒的缓解效果要好于 C
12、a.所有处理的叶绿素含量在 30d 后均低于 15d,说明随着 Al 抖胁迫时间的延长,Al.对荞麦的毒害程度加重.2.3 铝胁迫下钙,硅对光合作用特性的影响随着单一 Al 抖处理浓度增加,荞麦叶片的 Pn,均显着下降,与 0mmol/IAl 处理相比,0.5mmol/IAl.和 5mmol/IAl 抖处理下 Pn,Ci 分别下降了 24.8,42.1 和 2.9%,3.7o/6,5mmol/IA1处理对荞麦叶片的光合作用影响最大,此时 Pn,Ci 均下降至最低点.0.5mmol/IAl,5mmol/IAl配施 Ca 或 Si 的处理,Pn,Ci 均有所增加.整个实验过程中,相对于配施 Ca
13、的处理,高浓度 Al“胁迫配施 Si 处理能使表 3Ca,Si 对 Al 胁迫下荞麦叶片 Pn,Ci 的影响叶片的 Pn,Ci 保持在较高的水平.由此可见,对于光合作用特性来讲,si 对 A1.胁迫的缓解效果要好于 Ca.2.4 铝胁迫下钙,硅对荞麦叶绿素荧光的影晌叶绿素荧光是光合作用的探针,通过对各种荧光参数的分析,可以得到有关光能利用途径的信息,其中 Fo和光合作用光系统的状态转换有关,Fm 反映的是通过 PSII 的电子传递状况,Fv可作为 PSII 反应中心活性大208 水土保持第 22 卷小的相对指标,Fv/Fo 用于度量叶片 PSII 潜在活性,而 Fv/Fm则用于度量 PSII
14、原初光能转换效率.单一 Al 抖胁迫对 Fv/Fm,Fv/Fo 均造成一定程度的抑制,铝处理下各参数值均比 0mmol/IA1 件处理低,且 Al 件处理浓度越大,降低幅度也加大.而进行 Si 或 Ca 处理之后 Fv/Fm,Fv/Fo 均有一定程度的增大,并且 Si,Ca 对于高浓度 Al 件处理的缓解作用尤为明显,施si 对 Fv/Fm,Fv/Fo 的增加幅度高于相应的施 Ca 处理,可见 si对 Al 蚪胁迫的缓解作用较 Ca 明显.3 结论与讨论表 4Ca,Si 对 Al.胁迫下荞麦叶片Fv/Fm,Fv/Fo 的影响光合作用是作物产量的基础,也是受铝胁迫影响较明显的生理过程之一.铝胁迫
15、条件下,多数植物都表现出叶绿素合成受抑制,光合速率和蒸腾速率明显下降8.铝胁迫对光合生理的影响主要表现在两个方面:一是直接影响叶绿素的合成,光合器官的结构和活性;二是抑制光合作用 ,引起净光合速率下降与气孔关闭,气孔导度下降,CO 的同化减少,同化产物积累量下降 L9.其中光合活性下降与铝在植株地上部过量积累,以及进一步引发的地上部 Ca 和 Mg 营养缺乏有关,这在山毛榉中已经得到证实1.本实验中5mmol/LAI 蚪处理时,荞麦叶片的 P 和显着下降 .这可能是由于荞麦叶片气孔导度降低,限制了 C0 向叶绿体的输送,使叶片内 C0浓度降低,进而引起光合原料供应不足所致 L8.加 Ca 后,
16、荞麦根长,P,C 上升.这可能是加钙后荞麦对钙的吸收与转运加快,从而减轻了铝毒引起的缺钙症状.同时 Ca 作为 Al 件的主要竞争性阳离子,随着 Ca/AI 上升 ,根系吸收位点与活性铝竞争的阳离子增加 L1,有利于植物生长 ,光合能力增加.硅不是植物的必需元素,但目前众多的研究表明,硅对植物生长是有益的,硅能显着提高植物的抗逆性2.本实验加 Si 后,荞麦根长,叶绿素含量,Pn,显着上升,且硅的处理效果明显优于钙.说明加 Si 处理后,荞麦叶片叶绿体等与光合有关的组织在 Al 抖胁迫条件下的稳定性增强,降低了 Al 抖对荞麦的伤害程度,从而增加了荞麦对铝毒逆境的抵抗能力.1iangit2报道
17、,硅能显着改善盐胁迫下大麦叶片的超微结构,提高大麦的耐盐性.而铝胁迫下硅是否能提高叶绿体的稳定性,有待于进行超微结构的研究.黄昌勇等口.提出施硅减轻大麦铝毒,原因在于土壤或营养液中的硅与铝形成了无毒的铝硅酸复合离子,降低活性铝的浓度,同时与硅能调节大麦幼苗地上部和根内铝和磷的再分配有关.另外,硅也可能通过促进植物对钙离子等的吸收和转运,减轻由铝毒所引起的植物缺钙症状 L】.本研究表明,铝胁迫抑制荞麦根生长,降低叶绿素含量,减弱光合作用,施用钙肥或硅肥促进荞麦根的伸长和提高叶绿素含量,同时增强光合作用.因此,从酸性土壤改良的角度考虑,借助农艺施肥措施提高土壤钙,硅含量,对于缓解铝毒能起到理想的效
18、果.参考文献:1刘强,郑绍建 ,林咸永.植物适应铝毒胁迫的生理及分子生物学机理J.应用生态,2004,15(9):16411649.2侯彦林,郭伟 ,朱永官.非生物胁迫下硅素营养对植物的作用及其机理J.土壤通报,2005,36(3):426429.3李朝苏,刘鹏 ,徐根娣,等.外源有机酸对荞麦幼苗铝毒害的缓解效应J.作物,2006,32(4)t532539.4LiangYC,SunWC,ZhuYG,ChristieP.Mechanismsofsiliconmediatedalleviationofabioticstressesinhigherplants:AreviewJ.Environmen
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