1、生态环境 2003, 12(1): 106-109 http:/www.eco-Ecology and Environment E-mail: editoreco-基金项目：国家科技攻关课题（2001BA508-B05）；中国科学院“百人计划”项目作者简介：王志春（1963），男，博士研究生，研究 员，从事 盐碱地改良利用研究。收稿日期：2002-08-17植物耐盐研究概况与展望王志春，梁正伟中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130012摘要：概述了植物耐盐性有关领域的研究进展，包括环境因素对植物耐盐性影响、植物耐 盐种质资源评价、植物耐盐的生理生化基础、植物耐盐 分子生物学和耐
2、 盐植物的开发利用等 5 个方面。同时对植物耐盐性研究的意义和展望进行了简要探讨。关键词：植物；耐盐性；胁迫；种质资源中图分类号：Q948.113 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2003）01-0106-04据联合国教科文组织（UNESCO）和粮农组织（FAO）不完全 统计 ，全世界盐渍土面积约 10 亿hm21。我国 盐渍土面积约 1 亿 hm2。盐渍土改良可以概括为工程措施、化学措施、物理措施和生物措施。在我国现实经济技术水平下，利用生物措施改良盐渍土更切实可行。然而，实施盐渍土生物改良需要做大量的基础性工作。事 实上，耐 盐植物种质资源、植物耐盐性、土壤盐分与植物生长之间
3、的关系研究一直是国内外上非常活跃的研究领域。国内外学者对此进行了一些研究，研究成果奠定了植物耐盐研究的基础，对增强植物耐 盐性、提高 农作物产量和改善盐碱地区生态环境起到重要作用。本文就植物耐盐性几个方面的研究成果作一概述。1 环境因素对植物耐盐性影响影响植物耐盐性的环境因子主要是土壤、水分和气候。土壤盐渍化抑制植物生 长的机理学术界存在两种观点，一是渗透效应；二是离子毒害效 应。究竟哪个占主导目前仍有争议 2。土壤溶液中可溶性盐含量的增加将导致溶液渗透压增大，引起植物 发生生理干旱，从而抑制植物正常生长。干旱或半干旱地区的干旱季节，大量的地表蒸 发使土壤溶液不断浓缩，促使盐分离子进入植株体内
4、并 积累，同 时还发生离子拮抗，阻碍或破坏了正常的生理代谢，致使植物畸形或死亡 2。不同土壤 盐渍化类型对作物的危害程度存在差异。一般情况下，碳酸盐和重碳酸盐对作物的危害比氯化物盐和硫酸盐大，而 氯化物盐对作物的危害又比硫酸盐重。 Balba 等 3提出了在盐渍条件下，植物生长 量是土壤盐度或土壤溶液盐度的函数。Maas 等建立了不同盐渍化水平下的作物产量的效应的 Mass-Hoffman 模型：Yr =100-B(ECe-A)，其基本涵义为在一定盐浓度范围内，作物的相对产量与饱和土壤浸出液的 电导率呈负相关，A 为盐分阈值（不影响产量的最高盐浓度），B 为盐分临界值以上每增加单位盐度时产量降
5、低的百分率。水分和气候对植物耐 盐性的影响一般是对土壤盐渍化程度的作用和对植物生长的作用的间接结果。气候干旱，水分亏缺，会加剧土壤的盐渍化程度，抑制植物生长，耐盐性下降，气候适宜，土壤水分充足，植物生长旺盛，呈现出较强的耐盐能力。另外，盐渍环境下植物根区盐分与养分元素之间的协同或拮抗作用，可能加 强或减弱盐分对植物生长和养分吸收的影响程度，从而对植物耐盐性产生影响。这方面研究对盐碱地施肥具有重要指 导意义，正在成为研究的热点之一 2。2 植物耐盐种质资源评价国外学者非常重视植物耐盐种质资源评价工作。美国农业部国家盐土实验 室（USSL）在这方面走在世界前列。他们采用植物 对土壤 NaCl 盐性
6、反应模型开展了 65 种草本植物、 35 种蔬菜和果树、27 种纤维和禾谷类植物的耐盐性评价，建立了多种植物的相对耐盐性数据库 5。耐 盐程度依次列为敏感（S）、中度敏感（MS ）、中度耐性（MT）、强耐性（T）。Shannon6报道了加利福尼 亚 11 个主要水稻品种对 NaCl 盐性反应的评价，指出盐渍环境下不同品种生长速率存在明显差异，但相 对耐盐性差别不大。非律宾国际水稻所通过 室内和田间试验， 鉴定了 60261 份水稻品种和育种材料的对 NaCl 盐的耐性，其中 Pokkali, Getu, Nona Bokra 及其后代品王志春等：植物耐盐研究概况与展望 107系等 10 份材料
7、具有良好的耐盐性， 为水稻耐盐性品种选育提供了技术储备。尽管 这些是在当地盐渍环境和当时评价标准下完成的，但研究 结果为评价耐盐植物种质资源工作奠定了重要基础。我国自 80 年代以来开展了大量的耐盐植物种质资源评价工作。在小麦耐盐 种质资源评价方面，李树华等 7报道了 对宁春 4 号、宁春 16 号、宁春 20号、98XW 系列等 13 份小麦品种（品系）在盐碱地上进行了田间鉴定，结果发现 ，不同品种 对土壤盐碱胁迫的反映不同，宁春 16 号、京 3377 和抗盐大麦表现出较高的耐盐性，受盐 碱胁迫的农艺性状依次为产量单位面 积 穗数株高 千粒质量单穗粒数 穗长，认为 以苗期作为小麦耐 盐鉴定
8、的主要时期，以出苗率和保苗率等作为 耐盐性鉴定的指标较为快捷可靠。大豆耐盐性鉴定只 进行了苗期的耐盐性检验，大豆品种 Lee68 和南 农 1138-2 的苗期耐盐性较强，南农 88-31 为中度耐盐大豆品种，苏协1 号和 Jackson 的耐盐性较差，中子黄豆乙的耐盐性最弱 8。通过对 江苏沿海垦 区盐渍化土壤上主要农作物播种出苗、作物长势和 产量及构成因素的影响，邹志国等 9提出了以实际产 量和经济效益作为作物耐盐性的评价依据。山东 省东营市农科所在1996 年建立了“ 中国东营盐性植物园”，开展了 32个科、126 种植物的耐盐性研究，包括草坪草、牧草、绿化苗木、花卉、中药、农作物、果
9、树等，初步 筛选出了一些适应氯化物盐渍地区发展的作物种类（品种）。八种非秋眠苜蓿品种在土壤含盐量为0.2%0.8%时可基本保 证苜蓿的正常出苗和生 长，部分品种对 0.6%的盐浓度有忍耐性 10。东北师范大学李建东等 11报道了牧草作物的耐盐碱性研究成果。3 植物耐盐的生理生化基础近年来，各国学者对植物耐盐 的生理生化基础进行了许多研究，主要涉及盐胁 迫下植物在渗透调节物质的合成、光合与代谢、钙调蛋白、通道蛋白、胚相关蛋白等方面所发生的变化。渗透 调节物质脯氨酸能够防止质膜通透性的变化， 对质膜的完整性有保护作用，其在细胞内积累能 够提高植物的耐盐性。甜菜碱是在盐胁迫下植物体内 积累的物质，外
10、源甜菜碱的施加也会缓解植物的盐害反应。某些植物的盐敏感性可以归结为植物蒸腾流和地上部细胞质不能够有效地排除 Na+和 Cl-。在有 盐性胁迫条件下，耐盐植物能够在获得养分的同 时限制有害离子的吸收。植物对 Na+ 和 K+的选择性吸收可能是适应的结果 1213。培育盐渍环境下能够有效吸收养分或保持低离子积累可能是改进某些敏感品种耐盐的最简单方法。Munns 和 Termaat14指出长期盐胁迫将导致叶中盐分积累以及光合作用下降。Munns15总结出盐敏感植物 Lupinus albus 韧皮部高盐浓度并没有直接产生生长抑制和叶部伤害，机制在于破坏了根部离子的运输调节。印度学者Bohra 等 1
11、6报道了施用钾肥对水稻耐盐品种Pokkali 和盐敏感品种 IR28 耐盐性的影响，发现施钾可大大增强光合作用，提高茎杆中 K+的浓度，降低 Na+的浓度，从而提高 K+/ Na+。盐敏感品种 IR28由于施钾增加的耐盐性比耐盐品种 Pokkali 反应明显。王鸣刚等 17以小麦幼穗、幼胚为原始材料，对其愈伤组织及再生株后代进行了耐盐稳定性生理生化分析，耐盐品系保持较高的 K+/Na+比，耐 盐系有 14 条醇溶蛋白电泳带，而对 照系只有 11 条， 这说明在蛋白质合成过程中两者存在明显差异，因 为醇溶蛋白是小麦品种的“指纹”蛋白，这种差异可能是盐胁迫诱导引起的生理生化差异的结果。郭房 庆等
12、18实验 了 2.0%氯化钠胁迫下，抗 盐小麦代谢受阻程度显著低于鲁麦 10 号，相 对于野生型小麦而言，在盐胁迫下小麦突变体根中 Na+分布比例的提高可有效地减少根中 Na+向地上部 转运。细胞代谢物质的积累与植物耐盐性密切相关 19。肖雯等 20研究盐生植物组的功能叶片中 MDA 含量平均高于非盐生植物对照组，而膜透性平均 值低于对照组，并认为膜透性、渗透调节物质的种 类和含量对植物耐盐性具有比较明确的指示意义。4 植物耐盐的分子生物学植物耐盐的分子生物学和植物耐盐基因工程正在成为学术界的研究热点。分子生物学的技 术进步已经使基因的定位、分离、转移成为现实。植物耐盐性受到复杂的多基因控制，
13、而且常常是整个生物系统的综合反应，是一种典型的数量性状。研究作物数量性状遗传的重要方法分子连锁图谱数量基因定位,简称 QTL（Quantitative trait locus）已经开始应用于植物耐盐性（NaCl）遗传。 顾兴友等 21对水稻耐盐性的数量性状位点进行了初步检测，从水稻 12 条染色体上共检出 15 个连锁标记，在所涉及的基因组范围内存在 4 个影响苗期耐盐性的QTL，其增效等位基因均来自耐盐品种 Pokkali。植物逆境胁迫诱导基因表达的变化可以发生在转录、108 生态环境 第 12 卷第 1 期（2003 年 2 月）翻译后和传导过程中。盐分协 迫下诱导大麦根产生的 mRNA
14、总量由 20%增加到 30%，在耐性品种和敏感品种中存在明显差异。盐诱导 蛋白在大麦的根部、地上部和细胞组织中不同。这些结果说明一些耐盐基因的表达在转录和转录后过程中受到控制 22。Ericson 和 Alfinito (1984)23，Singh 等（1985） 24和King 等（1986） 25描述了烟草的盐诱导蛋白。 Prisco (1971)26描述了发芽菜豆胚中的盐诱导蛋白，然而到目前为止尚未找到编码这些蛋白的基因。丁海媛等 27运用 RAPD 分析标记水稻耐 盐突变系的耐盐主效基因，认为水稻耐盐突变 系的性状变异虽呈现数量性状遗传特征，但不排除存在主效基因。龚继明等 28应用 M
15、APMAKER/QTL1.1 和 PLABQTL1.0软件将水稻耐盐主效基因 Std 定位于第 1 染色体的 RQ612 和 C131 之间，其加性效应来源于亲本籼稻窄叶青 8 号，而定位的另外 7 个 QTL 位点的耐盐等位基因多数来源于亲本粳稻京系 17。林 鸿宣等（1998）29利用“ 特三矮 2 号/CB”组合构建了重组自交系群体（RI），在 NaCl 胁迫强度 12 ds/m 的培养液鉴定发现 RI 群体出现超亲分离现象。以 60 个RFLP 标记检测 142 个纯系基因型，构建了一张覆盖 11 条染色体，含 52 个标记 位点的连锁图。分子生物学的技术进步将促进与盐胁迫有关的遗传和
16、生理过程研究。目前已 经有学者尝试通过农杆菌介导法转移与水稻耐盐有关的基因 3031。期望将来可以把耐盐基因直接注入到盐敏感品种中来提高耐盐性。Apse 32等应用基因工程方法，将一种拟南介植物拥有和表达了使离子向液泡运输的基因，从而创造了一种能吸收更多 钠离子并储存在液泡内的植物。国内外学者用分子生物学的方法培育耐盐植物品种虽然取得了一定进展， 遗憾的是至今成功的例子太少，此领域研究方 兴未艾。5 耐盐植物的开发利用提高植物耐盐性的意义不仅在于提高产量，而且能够扩大盐碱地农业生产上植物品种的选择性。IRRI 研究人员在热带有水利工程的轻盐渍化土壤上，利用耐盐品种而不加土壤改良措施 获得了 8
17、 t/hm2 的水稻产量 6。澳大利亚 1994 年注册了耐盐苜蓿品种 Alfalfa，该品种是在 220 mmol/L NaCl 胁迫下，经过两轮耐盐选择而得到基因型品系 杂交而成 33。USSL 学者 报道了 11 个改进的耐盐植物品种（品系）包括麦草、水稻、蕃茄、苜蓿、Musk melon, Avocado，玉米等，耐盐多有不同程度的提高。我国开展这方面工作的最多的是东营农科所。耐盐蕃茄的培育经过多年的自交、 纯化与单株选育，初步确立了 3 个高产蕃茄新品系。耐 盐大麦新品系小区试验，在含盐量 0.8%的土壤上产量可达 3750 kg/hm2，具有一定推广价值。利用杂交选育和辐射育种技术
18、初步培育出性状优良的碱蓬品系，并先后引种了美国蓖麻和芦笋品系，取得良好效果。郑慧莹、李建东（1999） 34出版了“松嫩平原盐生植物与盐碱化草地的恢复”专著，书中介 绍了松嫩平原耐盐碱植物的种类、形态和生理特性，提出了利用生物措施改良盐碱地的重要性和可能性， 强调耐盐碱牧草在盐碱化草地治理和生态建设中的重要作用。6 展望与建议总结国内外诸多学者所做工作，可以 发现（1）绝大多数研究集中于植物耐 NaCl 盐性，而对植物耐碱性特别是耐碳酸盐（高 pH）研究很少；（2）我国耐盐植物种质资源评价研究尚处于零散工作，缺乏系统性、综合性研究，急需建立植物耐不同 类型土壤盐碱的数据库；（3）利用生物措施改
19、良盐碱地是切实可行的办法，但大量的基 础性工作有待深入；（4）植物耐盐分子生物学正在成为国内外研究的热点；（5）我国耐盐碱植物种质资源丰富，但从事此方面研究的单位和研究人员太少， 远不能满足生产对科技的迫切需求。而这方面的研究容易 获具有自主知识产权的科研成果，确立在国 际本领域的学术地位，因此值得引起足够的重视 。参考文献：1 王遵亲. 中国盐渍土M. 北京: 科学出版社 , 1993: 325-344.2 陈德明. 盐渍环境中的植物耐盐性极其影响因素J. 土壤学进展，1994，22(5): 22-29.3 BALBA A M. The quantitative expression of
20、water salinity on plant growth and nutrient absorptionA. Proc Of Intern Symp Salt Affected SoilsC. 1980: 451-456.4 曾宪修. 水稻耐盐性的初步研究J. 土壤， 1986，6：300-303.5 TANJI KENNETH K. Agricultural salinity assessment and managementM. New York: American Society of Civil Engineers, 1990.6 SHANNON M C, RHOADES J D,
21、 DRAPER J H, et al. Assessment of salt tolerance in rice cultivars in response to salinity problems in CaliforniaJ. Crop Science, 1998, 38(2): 395-398.7 李树华，许兴，惠洪霞, 等. 不同小麦品种（系）对盐碱胁迫的生理及农艺想状反应J. 麦类作物学报，2000，20（4）：63-67.8 罗庆云，於丙军 ，刘友良. 大豆苗期耐盐性鉴定指标的检验J. 大豆科学，2001， 20（3）：177-182.王志春等：植物耐盐研究概况与展望 1099 邹
22、志国，潘昌保，夏杰. 江苏沿海垦区主要农作物耐盐性实验研究J. 土壤通报, 1999, 30（1）: 2325.10 周丽霞，王朝凌，卢欣时. 八种非秋眠苜蓿品种的耐 盐性评定J. 中国草地，1999（1）：2325.11 李建东，郑慧莹 . 松嫩平原盐碱化草地治理及其生物生 态机理M. 北京: 科学出版社, 1997.12 FLOWERS T J, TROKE P F, YEO A R. The mechanism of salt tolerance in halophytesJ. Annu Rev Plant Physiology, 1977, 28: 75-91.13 HARVEY D
23、M R. The effects of salinity on iron concentrations within the root cells of Zea mays L J. Planta, 1985, 165: 242-248.14 MUNNS R, TERMAAT A. Whole plant responses to salinityJ. Aust J Plant Physiology, 1986, 13: 143-160.15 MUNNS R，TONNET M L, SHENNAN C, et al. Effect of high external NaCl congcentra
24、tion on ion transport within the shoot of Lupinus albus,: Ions in phloem sapJ. Plant Cell Environ, 1988, 11: 283-289.16 BOHRA J S, DOERFFLING K. Potassium nutrition of rice oryza-sativa L. Varieties under sodium chloride salinityJ. Plant and Soil, 1993, 152(2): 299-303.17 王鸣刚，陈睦传 ，沈明山 , 等. 小麦耐盐突变体筛选
25、及生理生化特性分析J. 厦门大学学报（自然科学版），2000，39（1）：111-114.18 郭房庆，汤章城 . NaCl 胁迫下抗盐突变体和野生型小麦 Na+、K+累积的差异分析J. 植物学报， 1999，41(5): 515518.19 孙兰菊，岳国峰，王金霞, 等. 植物耐盐机制的研究进展J. 海洋科学，2001， 25（4）：28-31.20 肖雯，贾恢先，蒲陆梅. 几种盐生植物抗盐生理指标的研究J. 西北植物学报， 2000，20（5）：818-825.21 顾兴友，梅曼彤，严小龙, 等. 水稻耐盐性数量性状位点的初步检测J. 中国水稻科学， 2000，14（2）：65-70.22
26、 RAMAGOPOL S. Salinity stress induced Tissue-specific proteins in barley seedlingsJ. Plant Physiol, 1987, 84: 94-98.23 ERICSON M C, ALFINITO S H. Proteins produced during salt stress in tobacco cell cultureJ. Plant Physiol, 1984, 74: 504-509.24 SINGH N K, HANDA A K, HASEGAWA P M, et al. Proteins ass
27、ociated with adaptationof cultured tobacco cells to NaClJ. Plant Physiol, 1985, 79: 126-137.25 KING G J, HUSSEY C E JR, TURNER V A. A protein induced by NaCl in suspension cultures of Nicotiana tabacum accumulates in whole plant rootsJ. Plant Mol Biol, 1986, 7: 441-449.26 PRISCO J T, OLEAY J W. The
28、effects if humidity and cytokinin on growth and water relations of salt-stressed bean plantsJ. Plant Soil, 1973, 39: 263-276.27 丁海媛，张耕耘，郭岩, 等. 运用 RAPD 分析标记水稻耐盐突变系的耐盐主效基因J. 科学通报， 1998，43（2）：418-421.28 龚继明，何平，钱前, 等. 水稻耐盐性 QTL 的定位J. 科学通报，1998，43（17）：1847-1850.29 林鸿宣, 柳原城司, 庄杰云, 等. 应用分子标记检测水稻耐盐性的QTLJ. 中
29、国水稻科学，1998，12（2）：72-78.30 王慧中，黄大年，鲁瑞芳, 等. 转 mtlD/gutD 双价基因水稻的耐盐性J. 科学通报，2000 ，45（7）：724729.31 李荣田，张忠明，张启发. RHL 基因对粳稻的转化及转基因植株的耐盐性J. 科学通报, 2002, 47(8) ：613-617.32 APSE M P, AHARON G S, SNEDDEN W A, et al. Salt tolerance conferred by overexpression of a vacuolar Na+/H+ antiport in ArabidopsisJ. Sicenc
30、e, 1999, 285.33 杨青川，孙彦，苏加楷, 等.紫花苜蓿耐盐育种及耐盐遗传基础的研究进展J. 中国草地， 2001，23（1）：59-62.34 郑慧莹，李建东 . 松嫩平原盐生植物与盐碱化草地的恢复M. 北京: 科学出版社， 1999.Advances of salt tolerance in plantsWANG Zhi-chun, LIANG Zheng-weiNortheast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, Chi
31、naAbstract: This paper discusses the advances in 5 aspects of plant salt tolerance, including the effect of environmental factors , assessment of salt tolerance, physiological and biochemical mechanisms, molecular biology in plant salt tolerance, and breeding development in salt tolerant plants. Significance and suggestions for the research are provided.Key words: plant salt tolerance; stress; germplasm resources
