1、生态学多元数据排序分析软件 Canoco5介绍 赖江山 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 摘 要： 基于样方单元的生物群落调查多元数据是生物多样性研究中最基本的数据类型之一。排序 (ordination) 作为多元统计最常用的方法之一, 目的是在可视化的低维空间展示多维数据的结构。Canoco 是数据排序分析最流行的软件之一。Canoco 4.5 自从 2002 年发布以来, 凭借简单的操作界面和功能齐全的绘图工具, 得到广泛的应用。但随着计算机技术的不断发展和新的排序方法不断出现, Canoco 4.5 已经无法满足生态学研究人员对于多元数据深入分析的需求。作为Canoco
2、4.5 的升级版本, Canoco 5 于 2012 年 10 月发布。Canoco 5 在 Canoco 4.5 基础上做了很多改进, 主要体现在简化数据输入、提供更完善的帮助系统和绘图工具、简化方差分解和显著性检验的步骤, 并增加了一些新的分析方法 (例如 PCNM、NMDS、功能性状关联分析等) 。本文概述了 Canoco 5 所做的这些改进, 并对有些重要操作步骤进行提示, 供同行参考。关键词： 方差分解; 邻体矩阵主坐标分析; 非度量多维尺度分析; 谱系; 功能属性; 作者简介：赖江山.E-mail:收稿日期：2013-05-31基金：国家自然科学基金 (31200403) Cano
3、co 5:a new version of an ecological multivariate data ordination programJiangshan Lai State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences; Abstract： Ordination of multidimensional data on community composition is one of the most important mul
4、tivariate statistical methods used in biodiversity research.The aim of ordination is to visualize multidimensional data structure at a low-dimensional ordination space.Canoco is one of the most popular programs for ordination analysis and Canoco 4.5 was widely used for such analysis after its releas
5、e in 2002, because of its simple user interface and powerful graphic tools.A new version of Cannoco, Canoco 5 was released in October 2012.This new version simplifies data entry, provides a better help system and graphics tools, simplifies steps of variation partitioning and significance tests, adds
6、 some new methods (e.g.PCNM, NMDS, association analysis of functional traits, etc.) .This paper provides an overview of the major improvements to Canoco 5, and addresses important steps required for particular analyses.Keyword： variation partitioning; PCNM; NMDS; functional traits; phylogenetic; Rec
7、eived： 2013-05-31基于样方单元的生物群落调查数据是生物多样性研究中最基本的数据类型之一。每个样方内通常包含很多物种 (或环境因子) 的数量信息。这样的原始数据常用多元数据矩阵来表示, 一般是一行代表一个样方, 一列代表一个物种 (或环境因子) 。样方、物种和环境因子数据结构特征以及它们之间的关系, 是群落生态学研究的主要内容。以研究样方之间的关系为例, 如果每个物种作为一个维度, 有多少个物种就代表多少维度, 那么这些样方可以被当作多维空间的点的集合。如果所有样方只有 2 个物种存在, 可以直接用二维平面上的散点图来描述所有样方之间的关系。但样方内物种数通常超过 2 个, 如果
8、绘制所有物种组合下的平面散点图, 是非常庞大的工作量。比如, 一个包括 10 个物种的矩阵, 可以用 45 个 (组合 C10) 二维散点图来展示样方之间的关系。但同时观测 45 张平面散点图, 既看不出数据的主要结构, 也看不清楚样方之间的关系。排序 (ordination) 的过程就是在一个可视化的低维空间 (通常是二维) 重新排列这些样方, 使得样方之间的距离最大程度地反映出平面散点图内样方之间的关系信息。此时, 低维空间的排序轴不再是代表具体某个物种, 而是虚拟的排序轴, 反映一定的生态环境因子梯度 (张金屯, 2004) 。排序运算过程实际上就是降维的过程, 降维过程中不可避免地会丢
9、失信息, 好的排序方法就是使降维过程中信息损失尽可能减少。自 20 世纪 50 年代开始, 生态学家开始用排序的方法研究植被群落的连续分布。经过半个世纪的发展, 现在已经开发出种类繁多的排序技术 (von Wehrden et al., 2009) 。根据不同的数据对象和研究目标, 现代的排序方法主要可归为两类:只使用物种组成数据的排序称作非限制性排序 (unconstrained ordination) , 同时使用物种和环境因子组成数据的排序叫作限制性排序 (constrained ordination) 。常用的非限制性排序方法包括主成分分析 (principal components
10、analysis) 、对应分析 (correspondence analysis, CA) 、主坐标分析 (principal coordinate analysis, PCo A) 、非度量多维尺度分析 (non-metric multi-dimensional scaling, NMDS) 等。常用的限制性排序方法包括冗余分析 (redundancy analysis, RDA) 、典范对应分析 (canonical correspondence analysis, CCA) 等。目前, 排序方法不仅仅用于生物群落分析, 也适用于大部分以样点为基础的观察数据或实验数据的分析。Canoco
11、是生态学及相关领域多元数据排序分析最流行的软件之一, 其名称取自于 canonical community ordination (ter BraakLegendre et al., 2005, 2008;von Wehrden et al., 2009) 。该方法在 Canoco 5 中被纳入方差分解分析 (variation partitioning analyses) 范畴。附图 IX 显示 PCNM 分析的设置界面。1 0 增加了群落内类群功能性状与谱系关联分析目前, 物种的功能性状与谱系分析是生态学研究的热点之一。功能多样性是生物多样性的重要组成部分, 一般将其定义为能够影响生态系统
12、功能的物种或有机体性状的价值和范围 (Petchey&Gaston, 2006) 。目前, 功能多样性逐渐被广泛应用于探究陆地、水生生态系统中包括植物、动物、菌类等不同营养级的生物体在群落和生态系统中的功能及其范围。Canoco 5 不仅可以管理功能性状数据, 并计算群落内和群落间功能多样性相关的指数, 计算单个样方内某个性状的平均值等, 也可以直接导入谱系树进行相关分析。Canoco 5 支持Desdevises 方法, 允许导入 Newick 格式系统发育树, 并将其转变成一个Patristic 距离矩阵。在 Canoco 5 中, 还可以轻松地做出美观的性状和环境变量的 RLQ 分析排序
13、图。附图 X 显示 Canoco 5 中功能性状与谱系分析的相关界面。参考文献Borcard D, Legendre P (2002) All-scale spatial analysis of ecological data by means of principal coordinates of neighbour matrices.Ecological Modelling, 153, 5168. Legendre P, Borcard D, Peres-Neto PR (2005) Analyzing beta diversity:partitioning the spatial var
14、iation of community composition data.Ecological Monographs, 75, 435450. Legendre P, Borcard D, Peres-Neto PR (2008) Analyzing or explaining beta diversity?Comment.Ecology, 89, 32383244. Lepx J, Smilauer P (2003) Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO.Cambridge University Press, Cambri
15、dge. Petchey OL, Gaston KJ (2006) Functional diversity:back to basics and looking forward.Ecology Letters, 9, 741758. ter Braak CJF, Smilauer P (2002) CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows Users Guide:Software for Canonical Community Ordination.Version 4.5.Microcomputer Power, Ithaca, New
16、 York. ter Braak CJF, Smilauer P (2012) CANOCO Reference Manual and Users Guide:Software for Ordination.Version 5.Microcomputer Power Ithaca, New York. von Wehrden H, Hanspach J, Bruelheide H, Wesche K (2009) Pluralism and diversity:trends in the use and application of ordination methods 19902007.Journal of Vegetation Science, 20, 695705. Zhang JT (张金屯) (2004) Quantitative Ecology (数量生态学) .Science Press, Beijing. (in Chinese)
