1、基于颖果微形态特征探讨异颖草属的系统位置 王燕红 黄鹏 张学杰 樊守金 山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室 山东省莱芜市食品药品检验检测中心 摘 要： 为探讨异颖草属颖果微形态特征的分类学意义, 利用体视显微镜和扫描电子显微镜对异颖草属及近缘属 8 种植物的颖果微形态进行了观察。结果显示, 异颖草属颖果长椭圆形, 稍背腹压扁, 腹面凹, 具沟, 种脐披针形至缝状, 胚比1/4 左右, 纹饰为条纹状。颖果微形态特征为异颖草属系统位置的确定提供了一定的依据, 支持将异颖草属置于野青茅属。关键词： 异颖草属; 颖果; 微形态; 作者简介：王燕红 (1987-) , 女, 山东莱芜人;博士研究
2、生, 主要从事植物资源分类研究。作者简介：樊守金, E-mail:。收稿日期：2017-04-14基金：国家自然科学基金项目 (31170173, 31470298) The Systematic Position of Anisachne Inferred from Caryopsis Micromorphological CharacteristicsWANG Yanhong HUANG Peng ZHANG Xuejie FAN Shoujin Received： 2017-04-14异颖草属隶属于禾本科早熟禾亚科, 是我国禾草学家耿以礼先生于 1959 年建立的单种属1, 特产于贵州和
3、云南, 1999 年 8 月 4 日被国务院批准为国家级重点保护野生植物。异颖草属自成立之初就存在着很大的争议。耿以礼认为, 异颖草属的颖片短于外稃且第 1 颖、第 2 颖和外稃的长度依次增长, 与野青茅属所有的种均不同, 应单独成属。中国植物志2及中国被子植物科属综述3也将其作为一个独立的属。但这一观点并未得到广泛承认, Hitchcock4, 赵南先5将异颖草属作为沟稃草属的成员, 将其归入沟稃草属。Hand.-Mazzetti6将其归入剪股颖属。Korthof and Veldkamp7因异颖草的延伸小穗轴与外稃基盘着生柔毛, 颖短于外稃, 而将其归入野青茅属 (Deyeuxia Cla
4、rion) , 他们的观点得到了 Phillips and Chen8的支持, Phillips and Chen 也把异颖草属置于野青茅属。由此可见, 异颖草属是否应该独立成属仍需要进一步的研究。种子与果实的特征在种子植物的分类与演化中具有十分重要的地位。禾本科绝大多数植物的果实种皮和果皮难以分开, 为颖果。颖果微形态特征对属级和种级分类单元具有较高的鉴定价值9-10。异颖草属颖果表面微形态特征的研究尚未见报道。本研究以异颖草属及其近缘属 4 属 8 种植物的颖果为研究对象, 来分析异颖草属及其近缘属的颖果微形态特征的差异, 为异颖草属是否应该单独成属提供新的依据。1 材料与方法1.1 材料
5、颖果样品取自腊叶标本或野外生长的成熟植株 (表 1) 。凭证标本均存放于山东师范大学植物标本室 (SDNU) 。术语依从 Stearn11, Terrell and Peterson12和 Koul et al.13。表 1 实验材料 下载原表 表 2 异颖草属及其近缘属颖果主要特征比较 下载原表 1.2 方法体视显微镜 (SM) 下观察颖果的形态特征, 每种植物选择 1015 粒颖果进行观察、描述及相应部位的比较。电子显微镜 (SEM) 下观察颖果纹饰。颖果先用无水乙醇清洗 1min, 然后用 KH-5200B 型超声波进行清洗处理, 以暴露表面纹饰, 置 SC 7620 型离子溅射仪中喷金
6、 2min, 进行导电处理, 置 SUPRA55 型扫描电子显微镜下 (加速电压 15kV) 观察与拍照。2 结果根据果实大小、形状、纹饰、胚比数值、种脐及腹面形状、果端是否有花柱基及果端绒毛等特征进行综合分析, 其颖果表皮微形态特征分别如下:2.1 异颖草属颖果长椭圆形, 长 1.31.5mm, 颖果颜色为黄褐色, 颖果稍背腹压扁, 腹面凹, 具沟, 种脐披针形至缝状, 胚比 1/4 左右, 花柱基宿存, 果端无绒毛, 条纹状纹饰。2.2 野青茅属颖果长椭圆形, 长 1.32.5mm, 颖果为黄褐色, 颖果稍背腹压扁, 腹面凹, 具沟, 种脐披针形至缝状, 胚比 1/51/4, 花柱基宿存,
7、 果端无绒毛, 条纹状纹饰。2.3 剪股颖属颖果长椭圆形, 长 0.81mm, 黄褐色, 颖果稍背腹压扁, 腹面凹, 具沟, 种脐披针形至缝状, 胚比 1/52/5, 花柱基宿存, 果端无绒毛, 网状纹饰。2.4 沟稃草属颖果椭圆形, 长 1.51.6mm, 黄褐色, 颖果稍背腹压扁, 腹面凸, 种脐圆形, 胚比 1/4 左右, 花柱基宿存, 果端无绒毛, 网状纹饰。3 讨论3.1 本试验研究的异颖草属及其近缘属植物的颖果为椭圆形或长椭圆形。植物的颖果形状都很明显, 甚至可凭经验区别出 2 种颖果, 在一定范围内有系统分类的意义, 但有些形态相似的种类, 并不属于同一属, 因此, 颖果立体轮廓
8、不能单独用于类群的划分, 需与其他性状结合起来, 才有实际意义。所研究植物材料的压扁方式稍背腹压扁, 这是演化分化的结果, 也许与小花或小穗向压扁演化有一定的关系14。所研究植物中胚比为 1/52/5。观察到 2 种腹面形态:凸腹面和凹腹面。种脐主要有披针形至缝状或圆形。纹饰主要为条纹状或网状。所研究植物颖果都具有花柱基, 果端无绒毛。本研究结果与王世金等14、Jordan et al.15的研究结果相似, 统属于早熟禾型或狐茅型 (Pooid or Festucoid type) 。3.2 Hitchcock4, 赵南先5将异颖草属作为沟稃草属的成员, 但笔者对颖果微形态观察结果显示, 沟稃
9、草属颖果为椭圆形, 腹面凸起, 种脐为圆形, 网状纹饰, 而异颖草属颖果为长椭圆形, 腹面凹, 具沟, 种脐披针形至缝状, 条纹状纹饰, 与沟稃草属不符, 因此, 颖果微形态特征不支持将异颖草属归入沟稃草属。Hand.-Mazzetti6把异颖草属归入剪股颖属, 本研究结果显示, 剪股颖属颖果纹饰为网状, 而异颖草属为条纹状, 因此, 不支持将异颖草属归入剪股颖属。异颖草属颖果在大小、形状、颜色、压扁方式、腹面形态、胚比、种脐、纹饰等各方面都与野青茅属植物一致, 因此, 基于颖果微形态证据认为, 异颖草属没必要单独成属, 支持将异颖草属归入野青茅属。图版体视显微镜下的颖果微形态 下载原图注:a
10、 为腹面;b 为背面;1 为疏穗野青茅;2 为野青茅;3 为散穗野青茅;4 为异颖草;5为多花剪股颖;6 为华北剪股颖;7 为泸水剪股颖;8 为沟稃草。图版扫描电子显微镜下的颖果纹饰 下载原图注:1 为疏穗野青茅;2 为野青茅;3 为散穗野青茅;4 为异颖草;5 为多花剪股颖;6为华北剪股颖;7 为泸水剪股颖;8 为沟稃草。参考文献1Keng Y L.Two new genera of grasses from ChinaJ.Journal of the Washington Academy of Sciences.1959, 48:115-126. 2郭本兆.中国植物志第九卷第三分册 (早熟
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