1、第三章 植物的光合作用,本章重点和难点:,一、光合电子传递与光合磷酸化;二、C3、C4途径的异同点;三、光合产物运输机理;四、光合作用与农业。,第三节 光合作用的机理,据需光与否可将光合作用分光反应和暗反应光反应: 是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应;是在类囊体(即光合膜)上进行的。 暗反应: 是在暗处或光下进行的、由若干酶所催化的化学反应。是在叶绿体的基质中进行的。,光合作用是光反应和暗反应的综合过程。,整个光合作用可分三大步:,一 原初反应: 二 电子传递与光合磷酸化: 三 碳同化:,前两步属光反应,第三步属暗反应,即光能的吸收、传递和转换过程,把光能转变为电能;,即由电能转化
2、为活跃化学能的过程,即活跃的化学能转变为稳定的化学能过程。,一 、原初反应, 光合单位: 是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 光合单位 = 聚光色素系统 + 反应中心 类囊体上的色素可分两类:聚光色素、反应中心色素,2 、反应中心色素: 指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。 即是光能的“捕捉器”,又是“转换器”。,1 、聚光色素: 指无光化学活性,只有收集光能并将其传递给作用中心的色素的色素分子,亦称天线色素。大部分叶绿素a,全部叶绿素b、类胡萝卜素、藻胆素均属此类。,光合作用的反应中心:,是进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构, 至少包括光能转换色素分子、原初
3、电子受体和原初电子供体,才能将电荷分离,将光能转为电能,并积累。,1 反应中心的基本成分:结构蛋白和脂类 少数叶绿素a与脂蛋白结合形成特殊状态的非均一系统,能引起由光激发的氧化还原作用,电荷分离和能量转换。,2 原初电子受体: 是指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物体。,3 原初电子供体: 是指以电子直接供给作用中心色素分子的物体。, 原初反应过程:,1 光能吸收 聚光色素分子吸收光能,并以诱导共振方式通过色素分子传递到反应中心,使中心色素P被激发而成激发态P*;2 电荷分离 P*放出电子给原初电子受体A,留下“空穴”,则P*P+,AA-(被还原);3 原初电子供体D提供电子给中心色素分子
4、P+,则P+P,DD+(被氧化);,光合作用的原初反应连续不断地进行,必须有最终电子供体(H2O)和最终电子受体(NADP),构成电子的“源”和“流”。,二 电子传递与光合磷酸化, 光系统:红降:指当光波大于685nm(远红光)时,虽仍被大量吸收,但量子产额急剧下降的现象。双光增益效应:是指两种光波(红光和远红光)一起照射时, 量子产额大增,促进光合效率的现象,亦称 爱默生效应。,1 光系统(PS) : 颗粒较小,直径11nm,在类囊体膜外侧;PS的反应是长光波反应,特征为NADP的还原;其反应中心色素分子P700, P700 Fd NADPH,吸收光能 -e,NADP还原酶,2 光系统(PS
5、) : 颗粒较大,直径17.5nm,在类囊体膜内侧;PS的反应是短光波反应,特征为水的光解和放氧;其中心色素分子P680 P680 将水分解 PS 两个系统的组成成分也各不相同。,光,水中的e,电子传递链的组成: 1、PS:核心复合体D1蛋白、D2蛋白、P680 PS捕光复合体 (LHC) 放氧复合体(OEC)多肽、锰、氯和钙离子放氧机制: 2、PQ(质体醌) 穿梭 3、Ctyb6f 复合体 4、PC(质体蓝素) 5、PS:中心色素P700 电子受体A0、A1、Fe-S、Fd PS捕光复合体(LHC) 幻灯片 3, 电子传递链 亦称光合链(photosynthetic chain),指由类囊体膜上一系列紧密排列的电子传递物质构成的,连接两个光系统之间电子传递的链状结构。,穿梭,是双电子和双质子传递体,可以在膜内或膜外带入膜内,造成跨类囊体膜的质子梯度,又称“穿梭”返回,光合电子传递中未解的问题,与光系统反应中心结合的细胞色素b559的确切功能细胞色素复合体中质子转移与Q循环的关系循环光合电子传递链等缺失PS的衣藻突变体具有光自养同化CO2的能力,表明在这种光合作用中不需要PS就可以利用水作电子供体进行碳同化.可能存在尚未发现的其他途径,