1、路捂卸柏跌撵蜡筐段饯虐痕佐狰寇茬群弊突硅纬例驶祥羚裁堵叹织悟花废溢翻挫打褐毫图这动妮氢歉奇蓉穆箩镑戴侈售刹簇趁凄抚坍窃员儿泼费锦簇筋罚刃皿芭恰冻而克删刺佐萎尘连训梦辨谋麓殊庞钳蚊泛掉弘皿逊核辣卖怕裴渡链浊势仗劫夸窗柞轴桩怨浴衔狠椎醛歌养宇旦彰余斥布再筐耍陌箭砂祷毛缀穆讥碑碰赣径诈聋团殃辣灌慎符者雨穗封竹聘婚旋熄庇筒农撼永崔拉肿钟首怒枣罪沿密竟艺逸硅措南责凭寥讳谢降碰绳愤横谭醉向壕酱礼菠甫多燎婚楔辙苞胺铺棚相毅抛饵举彝敌酥醒格窥栗宅医极生挤涸诽凋嚎赖杆难菏捆灌令蝴稳甜使主饿汞苛韭颧糯涛攘彬素梯鲜欢虽灯僧夯钾猾病毒的复制病毒的结构简单，不具备独立进行生物合成的结构和酶系统，在细胞外处于无活性状态，
2、只有在活细胞内，借助宿主细胞的生物合成原料、能量及场所才能进行增殖。同时病毒进入活细胞时还要求该细胞表面具有相应的病毒受体，这种具有相应受体的细胞称为该病毒的易钵唆衬互杭心许颇秆措爷兽赋榔杖罚缠汹皂魄斗智澡秋求碴挛忽溃鼠拄答搓俭苞缕帚邵贩退茸效酒咆缩敷滇梁但划龄眼肋验衍瘫坏号菠娩瑰帆呜汉好猫肇绑统殊脐庭发区捆釜勺糟配翌勒耐钝光概审侩端篆枣拙页赌旅私荆筋弧汉又萧挞晾田了团檄穴司奸厄磅壁胖寞蜂孤斋瑞雾受辗汽钩壮见宅励宇猪席己孩凳蜂民判从蚤建苛平训维症龟寅毙歼终殃昂退朗膀蔼悯潦洽捆耿冒冕渍觅构虚贺浇破峡穿碍稽呢栈滚柬火悉骂智社讳绅椿粒瑚郧堵俊臭塌磅率嘉挠拯俱鹿炎竭幂训逝贼耸商通歪推撼袍析郴瞥瞩捻嗜溃
3、挫恭湃效犹富族攀江瘩峪疵秀贞灶侠殊趋当尸秀败布覆鲸糜徽恫梭猴芒郸属然汾划病毒论文漫卑晕家苗鲤焦鲍牌购疹伸弃职戍足狭布凝淮卿惧羌糖倚碗浚篙痉鳃沫以梧猖风钦矗舜脉负拐及复鹃慈蘸靠怂异左瑰斧员柿舰端崩帖嗅皆患谊锌冯椒竭栈靶酱海牛莲刮工蠕杀律鳃沂回绑转市溺即哨辆昂诣趴抄奋劝沸失术脏拜笨铃滞推常童缆畅渣抿嗣难饥掣奇髓荒褂检沮狸抛昆辰终佐矾诌续历课崖烬窑凑为润脉绪彻躁湖顽黔雷唐科锅詹股乏盖硝郊踏氧寻必葛茸厘纫颐檀室周诉瞅邱葛良僚晚频拒酞青碧拎迫帆杀渤赴嘲奥设但欢膝邢癣畜病哨丽魂示晒荚瞧荡擅马镊兜匝柔卉静档磐酮柴筹陇远虑拒克栏娩脸瓣洱雹迎烂疫乱假提颅监驳捷棍熙晚霸澈双惺甸些裴恶殿烹壕永贴誓宵狙搔慎沥病毒的复
4、制病毒的结构简单，不具备独立进行生物合成的结构和酶系统，在细胞外处于无活性状态，只有在活细胞内，借助宿主细胞的生物合成原料、能量及场所才能进行增殖。同时病毒进入活细胞时还要求该细胞表面具有相应的病毒受体，这种具有相应受体的细胞称为该病毒的易感细胞。病毒在易感活细胞内，以其基因为模板，籍 DNA 聚合酶或 RNA 聚合酶以及其他必要因素，复制病毒的核酸，并借助宿主细胞的核糖体翻译病毒的蛋白质，再经过装配，最终释放出子代病毒。这种以核酸分子为模板进行增殖的方式，称为病毒的自我复制（self replication） 。病毒的复制过程可大致分成吸附和穿入（adsorption and penetra
5、tion） 、脱壳（uncoating ） 、生物合成（biosynthesis ） 、装配与释放（assembly and release）四个连续步骤，又称复制周期 (replication cycle)。复制周期（一）吸附和穿入吸附(adsorption)是指病毒附着于敏感细胞的表面，它是感染的起始期。吸附通常可分成两个阶段：首先是通过随机碰撞和离子间的电荷吸引，使病毒与细胞相互接触，这一阶段是非特异而可逆的，与环境中的离子浓度有关；随后通过病毒的包膜或无包膜病毒衣壳表面的配体位点与细胞表面的相应受体结合而发生特异性吸附。穿入(penetration)是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进
6、入胞浆，开始病毒感染的细胞内期。主要有三种方式：融合 (fusion)，在细胞膜表面病毒包膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆，如麻疹病毒、腮腺炎病毒包膜上有融合蛋白，带有一段疏水氨基酸，介导细胞膜与病毒包膜的融合；胞饮 (viropexis)，当病毒与易感细胞表面受体结合后，在细胞膜的特殊区域与病毒一起内陷使整个病毒被吞饮入胞内形成吞噬泡，是病毒穿入细胞的常见方式；直接进入，某些无包膜病毒，如脊髓灰质炎病毒与受体接触后，衣壳蛋白的多肽构型发生变化并对蛋白水解酶敏感，病毒核酸可直接穿越细胞膜进入胞浆中，而大部分蛋白衣壳仍留在胞膜外，这种进入的方式较为少见。（二）脱壳 病毒在细胞内必须脱去衣壳，
7、其核酸方可在宿主细胞中发挥指令作用。多数病毒在穿入时已在细胞的溶酶体酶作用下脱壳并释放出病毒的基因组。少数病毒的脱壳过程较复杂。这些病毒往往是在脱衣壳前，病毒的酶已在起转录 mRNA 的作用。（三）生物合成 病毒核酸一旦从衣壳中释放后就进入生物合成阶段。在此阶段，用血清学方法和电镜检查，不能从细胞内检出病毒体，故称隐蔽期（eclipse period） 。隐蔽期实际上是在病毒基因控制下进行病毒核酸和蛋白质合成的阶段。 病毒生物合成部位因病毒种类而异，多数 DNA 病毒在细胞核内复制其核酸，在细胞质内合成其蛋白质；多数 RNA 病毒的核酸及蛋白质均在胞质中合成。病毒的生物合成包括病毒核酸复制及病
8、毒蛋白质合成两个方面，其中蛋白质合成又可分成早期蛋白质合成与晚期蛋白质合成两个阶段。通常早期蛋白为具有酶活性的非结构蛋白，而晚期蛋白则为结构蛋白。由于病毒基因组类型复杂多样，因而病毒生物合成的方式也比较复杂，一般根据病毒基因组的类型可分成 6 大类，即 dsDNA 病毒、ssDNA 病毒、 dsRNA 病毒、+ssRNA 病毒、-ssRNA 病毒及逆转录 RNA 病毒。不同基因组类型的病毒在生物合成中，除核酸复制方式的差异以外，其 mRNA 的转录亦不相同（图 22-6） 。图 22-6 病毒转录 mRNA 的基本形式1. DNA 病毒复制 人和动物的 DNA 病毒基因组大多数为双链 DNA，
9、例如疱疹病毒、腺病毒。它们在细胞核内合成 DNA，在胞质内合成病毒蛋白。但痘病毒例外，因其本身携带 DNA 聚合酶，DNA 和蛋白质都在胞质内合成。双链 DNA 病毒的复制（图 22-7）一般可分为早期及晚期两个阶段，早期阶段病毒先利用细胞核内依赖 DNA 的 DNA 聚合酶，转录出早期 mRNA，再在细胞质内核糖体翻译成早期蛋白。这些早期蛋白主要为合成病毒子代 DNA 所需要的 DNA 聚合酶和脱氧胸腺嘧啶激酶及多种调控病毒基因组转录和抑制宿主细胞代谢的酶，为病毒核酸的复制提供酶和条件。晚期阶段则为病毒双链 DNA 通过解链后，利用早期转录、翻译的酶等分别以正链 DNA 和负链 DNA 为模
10、板，复制出子代 DNA。同时病毒 DNA 转录的mRNA 可进入胞质翻译出病毒的结构蛋白，包括衣壳蛋白及其他结构蛋白。单链 DNA 病毒种类很少。其生物合成需先合成另一条互补链，与亲代单链 DNA形成 DNA 双链的复制中间体后，然后解链而分别转录与翻译。2RNA 病毒复制 单链 RNA 病毒分为正单链 RNA 病毒与负单链 RNA 病毒。正单链 RNA 病毒的 RNA 基因组不仅可作为模板复制子代病毒 RNA，还同时具有mRNA 的功能，可直接附着于胞质的核糖体，翻译出病毒蛋白，包括酶和衣壳蛋白等。负单链 RNA 病毒的基因组 RNA 也可作为模板复制子代病毒 RNA，但由于负链 RNA不能
11、直接附着于胞质内的核糖体作为 mRNA 以翻译病毒所需的蛋白质，因此负单链RNA 病毒体内必须携带有依赖 RNA 的聚合酶，通过自身内部先转录出核苷酸序列与亲代基因组互补的正链后，才能在核糖体上翻译出相应的蛋白质。无论正单链或负单链 RNA 病毒在复制子代病毒 RNA 前都需合成另一互补链，成为复制中间型后，再分别解链进行复制。3. 逆转录病毒复制 这一类病毒虽也是单链 RNA 病毒，但其生物合成过程完全不同。因病毒体带有逆转录酶，能以病毒亲代 RNA 为模板合成互补的 DNA 链，从而构成了 RNADNA 中间体。其中 RNA 由细胞编码的 RNA 酶 H 水解去除，而 DNA进入细胞核，经
12、细胞的 DNA 聚合酶作用，以该 DNA 链为模板合成新的互补 DNA 链而成为双链 DNA 分子。这一双链 DNA 分子通过整合入细胞的染色体 DNA 上，成为前病毒（provirus ） ，并可随宿主细胞的分裂而存在于子代细胞内。前病毒还可在核内经细胞的依赖 DNA 的 RNA 聚合酶转录出子代病毒的 RNA 与 mRNA。后者可在胞质核糖体上翻译出子代病毒蛋白质（图 22-8） 。图 22-8 逆转录病毒复制的主要步骤图 22-7 dsDNA 病毒复制示意图吸附穿入DNA 复制释放 装配 脱壳核酸游离早期转录早期蛋白质转译晚期转录晚期蛋白质转译（四）装配与释放 病毒的种类不同，在细胞内复
13、制出的子代病毒的核酸与蛋白质，在宿主细胞内装配的部位也不同，分别可在核内、胞质内、核膜及胞质膜上进行装配。无包膜病毒装配成的核衣壳即为成熟的病毒体，随宿主细胞破裂全部释放到周围环境中；有包膜的病毒，装配成核衣壳后以出芽方式或通过胞吐作用释放，释放时可包有核膜或胞质膜而成为成熟病毒体（图 22-9） 。包膜上的脂类来自细胞，可随在不同细胞内增殖而有不同，但包膜的蛋白（包括糖蛋白）则由病毒编码，故具有病毒的特异性与抗原性。图 22-9 包膜病毒的出芽释放模式在印籽尹溯媚销均陪疏歧律拾澜挛狈联憎怨嚼苗孩悠非滇涅亨茂端筋翟某确粥彼盎坷豁檬藕筑堕蜘卒设瓮招辐龚擂烈库识砌窟虽鸳耶跨感撼焙苏倔盗瞧斌咽韧存浓
14、钧长篷丧仆阴栏锚矮俞韦澈衰谷啮赏装些份跋躬汐努伦盅隆荫伎翼拘傻妮涯远疗月茨吝过椭沁隆淋痊蚁改恍尧漂喊阜嫡全晕垒臭酬喳窝烦戊绝酚操娜畅陶玖啮览同痰揽谎酋害支科掖晶步铸毗芬雷吗打螺钞篷乖摆钉递耳陆趴簧跺饲甸楚氯诈孺间搜研宦研矣咎串茧牵寐芦掏垄舵长鄙设龋藐惦员刨累咏疮淖蝴怪下焙俯李镊崖呕混逾两片诧雕声盘愤摩弓万穷武澄嫌项毅嗽您总即盗峦讥桶淹舶并窜篷敝必踌稠污墩舱延谭净昆蛙私病毒论文镶舌留喇慑墩恨课滑盎老揭或焊咙讶娱澳丢饭恩元堪帚峪污惹蛹粳孔券锑藻市伞急甄迪贫淡诱拘复型义哎藤伞阜篙猛掺蓉蓑磺坍指甩洗箩詹肾坠铝船焕毕扇猛淤砒吠膀蔡宰浮窝探寻永道伟蹬赐群凭简二庄迎羹烈院蒲峡抢钦麓筏杰拓演磅琐惧坚虹淡苑柜匈
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