1、影响藻类生长和繁殖的因子,与藻类生长繁殖密切相关的因子,光 照 温 度 营 养 盐 度 溶解气体 pH 生物因子,每个环境因子对生物的作用可以区分为三类： 最高限：超过最高度时生物就不能生存 最低限：低于最低度时生物就终止生命活动 最适度：广义指生物能正常生活的范围狭义指生命活动最旺盛的范围,一、光的生态作用,(一)光源：太阳光、人工光源 (二)光量（光照强度）： 不同的藻类要求不同的光照强度,在适光范围内,光照强度增加,光合作用速率加快,藻类就充分生长和发育,补偿点 饱和光照强度,1)补偿点 Ib：此时的光照强度只能维持基础代谢,当超过 Ib 时,藻体就增殖Ib：活动盒形藻为107.5Lx
2、,双鞭毛藻为258Lx 2)饱和光照强度 Is ：指细胞分裂速率或光合作用达到最高值时的光照强度,作为光照强度函数的小球藻的生长率,3）最适光照强度范围：IbIs之间如：活动盒形藻107.51849.3 Lx；小环藻在13.32666.66 Lx低于补偿点或高于光饱和点都将影响藻细胞的生长，表现为颜色变浅或变白而死亡,最适光照强度,4)光在培养液中的吸收和穿透,由于藻细胞对光的吸收和散射,随着深度的增加,光强逐渐减弱当培养液的浓度增加时,光的投射深度就愈浅例：小球藻悬浮液中光的吸收情况1g干重L浓度下:第1cm时95以上红光被吸收，60绿光被吸收 10g干重L浓度下:第1mm时大部分光被吸收,
3、外界环境变化时,补偿点和最适光量也将发生变化 温度：温度降低,补偿点升高，饱和点降低 营养物质的浓度：营养浓度高时,可以在较强的光强下生长,反之亦然 藻液密度：藻液浓度稀,光的透入强,深度也加深,藻体吸收的光量也随之增大,此时的最适光强就越低,要求弱光照,反之亦然,5）影响最适光照强度变化的因素,二者关系受种类、光强大小和温度等影响 间歇性的光照有利于同化作用的增强 光照强度较低或白天温度较低,日照时间较长,则生长率与日照时间成正比。饱和白昼：即在强光下,较长的日照时间,生长率反而不增加 相同营养条件,不同光照条件下,生长速度不同,6)日照时间的长短与藻类的生长关系,(三)光质与藻类光合作用的
4、关系,1 藻类的色素成分及其作用 (1)叶绿素chlorophyll ：任何藻细胞都具有，是进行光合作用的主要色素。 四种叶绿素： 叶绿素a:一般藻类都具有 叶绿素b:绿藻和裸藻有,硅、金、蓝藻无 叶绿素c:硅藻含量高，其次是金、黄、甲、隐藻，单细胞绿藻和蓝藻没有。 叶绿素dChlb 和、d 可以把吸收的光能传递给Chla, 叶绿素对光谱的吸收Chla 对红光的吸收部宽Chlb 对蓝光、紫光的吸收部较宽 环境因素可以影响叶绿素的含量光强叶绿素a含量大,光弱叶绿素b含量大培养液中氮含量高，叶绿素a的量就大 例：在缺氮培养液中加入氮，三天以后，Chla、Chlb 含最的相对比例增加, (Chla/
5、Chlb)l00=113.8 （100为未加氮以前的Chla和Chlb的含量）, 类胡萝卜素色素群，由、胡萝卜素及多种叶黄素组成各门藻类中的主要色素 绿藻：胡萝卜素为主，胡萝卜素和叶黄素 硅藻、胡萝素为主，多种叶黄素（岩藻黄素、新岩藻黄素、硅甲藻黄素、硅藻黄素） 蓝藻：胡萝卜素为主，蓝藻黄素、蓝藻叶黄素。 金藻：胡萝卜素为主，其次岩藻黄素它们的吸收光谱的范围 446482nm之间,类胡萝卜素在光合反应中的作用为辅助色素。配合叶绿素 a 参加光合作用,对叶绿素有保护作用 类胡萝卜素的含量与其它色素互为消长,即其它色素含量不足时,类胡萝卜素含最就增加 如在光照不足处,类胡萝卜素的含量多；当含氮量高
6、时,叶绿素和藻胆素的含量增加,则胡萝卜素的含量就降低,或相反,藻胆素色素群（藻红素R藻胆素、藻蓝素一 C 藻胆素，是含氮的色素蛋自质）吸收光谱的范围：它们一般的吸收值在绿光、黄光范围内，最大吸收值在橙光，最小吸收值在青光范围内。藻胆素在光合反应中的作用 对叶绿素a起辅助作用，对类胡萝卜素有协调作用。蓝藻对光照的变化能敏感地适应，在长波光处（吸收红光，放过蓝光）能增加藻蓝素的含量，藻体呈蓝色；在短波光较多处增加藻红素，藻休呈红色。 “补色适应”：蓝藻随光质变化而使体色变化的现象,2 光质与藻类的光合作用效率 光合作用效率：不同藻类对光质的要求是不 相同的，光合作用效率也随之变化。 *在一般情况下
7、，光波越短，光合作用效率低，其次与色素种类有关。 吸收光谱：表示某种藻的各种色素对光谱吸收曲线的总和。 作用光谱：各色素所吸收的光波对光合作用发生效率的光谱。 作用光谱曲线：不同光波对某种藻类的光合作用效率光谱所绘成的曲线。,(二)激发态的命运,1.放热 2.发射荧光与磷光 3.色素分子间的能量传递 4.光化学反应,二、温度的生态作用,1、适应温度范围 1）最高适应范围：在适温的高限，超过高限生命活动受影响。 2）最低适应范围：在适温的低限，低于低限生命活动受影响。 3）最适适应范围：指生物生长、繁殖最快的理想温幅。,从下表中可以看出在 30 时为最高的适温范围，10 为最低适温。2028 是
8、最适温度范围。,各种藻类的适应温度范围是不同的，而且对同一种藻类也不是固定不变的，可随光照、营养等条件而发生变化，如增加营养可以提高温度。 绿藻:上限35,下限58,最适2530 蓝藻：最适2835（或2030 ） 硅藻：新月菱形硅藻525，最适15， 平板藻上限20下限3.44.6最适1719,2 高温和低温对培养藻类的影响 (l)对藻类的危害 温度愈高，受害愈严重，维持生命时间愈短 骨条藻在35时，一天内可以恢复繁殖力， 38只能维持2小时，40时30分钟就死亡了。 温度愈低，受害愈严重 骨条藻在5时可维持8天，0时维持不到一天。 温度愈高或愈低，出现质壁分离现象愈早,（1）细胞间结冰及其
9、伤害,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。,（二）结冰伤害的类型及其原因,1.结冰伤害,结冰类型,细胞间结冰,细胞内结冰,温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。,细胞间结冰伤害的主要原因,原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；,当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。,（2）细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的主要原因-机械损伤（往往是致命）,当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原
10、生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。,1.硫氢基假说（Levitt,1962）,要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害机理,2膜伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜的伤害,膜脂相变，酶失活；,透性
11、加大，电解质外渗。,主要破坏膜脂与膜蛋白。,（三）对冷冻的适应,1抗冻锻炼,在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，藻体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。,3.机械伤害 4.活性氧伤害,2藻类在适应冷冻过程中的生理生化变化,抗冻锻炼是提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,（1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多；,（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,（3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；,（4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA,(2)单细胞藻类的低
12、温保存 生物对低温的忍耐性较强，利用低温使生物呈休眠状态，在一定条件下可以恢复生理机制和形态，因此能保存较长的时间。,（3）藻类对有害温度的适应 驯化适应 改变营养条件：如0时，增加细胞内的抗寒物质糖分。 生理上的适应:蓝藻原生质有高的凝固点，这是对有害温度的适应是，在长期自然选择过程中形成的,三、气体的生态作用,1 二氧化碳与单细胞藻类的生长发育1）水中 CO2的来源有机物的分解；水生物的呼吸作用；大气中的 CO2 溶于水2)藻类利用 CO2的形式和需要量 形式：游离 CO2一HCO3-一CO32- 单细胞藻类以利用游离CO2为主，也可以利用其它形式。 需要量：小球藻要求含5%CO2量的空气
13、， 硅藻需25% ，降至1也可以； 固氮蓝藻需5% ：一般为15%CO2, 环境因素对藻类的CO2 需求量的影响：光照、温度、培养物的情况以及培养液的性质等都可影响对 CO2 的需要量。 A、强光、高温、培养液碱性较高：对 CO2 的需要量增加。例：20000Lx , 2532，小球藻要求含 25 % CO2量的空气；其它单细胞绿藻，在夏季 3740 的高温、强光下，要求 510 % CO2含量的空气。 B、培养物的情况：培养物浓度小，则 CO2浓度可以降低,3）CO2对细胞分裂与增长的影响 CO2 对单细胞藻类的细胞分裂和增长有抑制作用 CO2对藻细胞体积增大的影响群体密度与CO2流量成反比
14、，而细胞体积增长与CO2通入量成正比，这说明 CO2 多抑细胞分裂，在停止分裂的情况下，就继续增长而扩大体积。,2. O2 与藻类生长、发育的关系 1）来源；空气中氧溶于水；植物光合作用产生 2）消耗：水生生物的呼吸作用；氧随温度升高而逸出水面 3）O2对藻类的生理作用 为藻类呼吸作用所必需的气体 过量O2对藻类的光合作用有抑制作用 氧对光合作用强度能抑制3040% ， 当CO2浓度降低时，O2对光合作用的抑制就加强,3、氮气与培养单细胞藻类的关系 固氮蓝藻、固氮细菌、固氮酵母能直接利用分子氮 固氮作用的强弱与生活条件有关：在暗处培养，固氮强度低，这说明固氮蓝藻需要光照，同时还需要糖分供给，固
15、氮作用就加强。 Bwrris 等（1945）指出：固氮作用必需有特殊的酶、钼、锰等金属元素参加，才能完成此作用,四、营养盐类的生态作用 1、藻类生长发育的必要元素 1）必需元素：C、H、O、N、K、Ca、Mg、Fe、S、P等 2）微量元索：Mo、B、Cu、Zn、I、CL、 等 3）浓度：藻类与高等植物所需元素大致相同，但绿藻需要Ca量很少，或不需要，这是与高等植物最大差别。,2、介质的性质与藻类生长发育的关系 1）介质的种类：无机介质(N/P/K等),有机介质（尿素/氨基酸/维生素） 2）无机介质和有机介质对藻类生长发育的利弊 培养藻类时,往往与细菌混生,在无机盐中细菌滋生慢,在有机物中细菌滋
16、生快,危害藻类生长 无机化合物对藻类伤害小,有机化合物对某些藻类有伤害作用 有些藻类能生长在没有有机质的水中,但生活在污水中的就要求有一定的有机物质 认为有色种类不需要有机化合物为养料,但多数含叶绿素的藻类在培养时加砂糖、脂肪酸等有机物质时,比在单纯无机介质中生长更好,五、水体盐度的生态作用 1、水体的盐度 淡水： 0.010.5 半盐水：0.516 海水： 1640 超盐水：40以上 2、藻类对盐度的适应性 1）最适盐度范围：生长繁殖速度最快 2）最低盐度范围：低于此范围对藻类有伤害作用 3）最高盐度范围：高于此范围对藻类有伤害作用或死亡,一、盐分过多对藻类的伤害及其原因,（一）渗透胁迫引起
17、生理缺水,盐分过多使水体溶液水势下降，导致藻类吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理缺水。,（二）离子失调导致毒害作用,高浓度 NaCl 可置换细胞膜结合Ca2+, 膜结合Na+/Ca2+ 增加 , 膜结构破坏 , 功能也改变 , 细胞内K+ 、磷和有机溶质外渗。,（四）胁迫效应破坏正常代谢,光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。,由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收， 导致营养缺乏或产生毒害作用。,（三）膜透性改变,二、藻类对盐渍的适应机理,分避盐与耐盐,避盐的机理,通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤
18、害。,墨角藻带硫酸根的多聚糖， 表皮细胞外壁的连续覆盖层， 结合阳离子,生理指标及其测定1) 细胞质膜透性（Plasma membrane permeability）透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。电导率法测定-细胞外渗物质电导率; 火焰光度计测定K+含量处理样品外渗液电导率电解质外渗率（%）= 100对照样品杀死后外渗液电导率处理样品外渗液K+含量K+外渗率（%）= 100对照样品杀死后外渗液K+含量2) 植物体内渗透剂含量无机离子：有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物,四 抗盐性的测定,3) 叶绿素含量盐胁迫-叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛
19、时的溶解性不同；松弛叶绿素-60%乙醇提取，不松弛叶绿素-96%乙醇提取松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强,4 )超氧物岐化酶（superoxide dismustase-SOD）,5) 过氧化产物丙二醛（Malon dialdehyde-MDA）,六、氢离子浓度 1天然水体的 pH 值：1710 海水：pH8.18.3 淡水：pH410（69） 沼泽：34以下 2人工培养藻类的pH值变化 培养液中的pH值有昼夜变化，细胞大量繁殖吸收CO2 和利用重碳酸盐使pH值上升 3防止pH值的变化 必须经常测量培养液pH值的变化，如超出适应范围必须经常通气或用其它的措施。,七、生物因子
20、1、生物因子：污染生物对培养藻类的影响和培养藻类的关系作为一种环境因子,那么该种污染生物就称为生物因子。 2、生物之间的相互依存：Fogg(1958)发现细菌存在使日本星形藻在培养中生长很好,否则就停止生长 3、生物间的相互竞争 直接吞食：轮虫吃藻类 共生：普通小球藻与喇叭虫等共生 抗生：珊藻能产生抗生素,抑制其它藻的生长,用珊藻培养过的水来培养盘星藻,则盘星藻不生长,4、硅藻与其它生物之间的关系：羽纹硅藻常成群附生在其它藻体上,形成污黄色皮膜状物,遮去阳光,影响其它藻类的生长 5、金藻与其它生物之间的关系：金变形藻（Chrysomoeba）的种类能包围硅藻、单细胞绿藻，作为饵料而消化吸收。合
21、尾藻大量繁殖发出有毒的熟黄瓜气味，对鱼类有毒害作用。金藻可以作鱼饵，并可吞食有机物净化水体,6、黄藻、甲藻与其它生物的关系 l）黄藻与其它生物的关系：异鞭藻个体小（宽2.54，长44.5）,运动缓慢,繁殖快,可供鱼饵 2）甲藻与其它生物的关系 沟环藻（裸甲藻）在池中大量繁殖,作鱼饵；如果海水中大量繁殖,死亡以后产生有毒气体和物质,可引起鱼类死亡,海水变红,恶臭,形成赤潮（每升水中有120 兆个体）,八、复习题：,名词解释：最高度、最低度、最适度、吸收光谱、作用光谱、生物因子 类胡萝卜素和藻胆素在光合反应中的作用？ 日照时间的长短与藻类生长的关系 藻类对有害温度是如何适应的? 5. 各环境因子是如何影响培养藻类的生长和繁殖？,
