1、第十四章 代谢调控综述,14.1 物质代谢的相互联系,14.2 代谢调节,14.1 物质代谢的相互联系,1 糖代谢与脂代谢的相互关系,2 糖代谢与蛋白质代谢的相互关系,3 脂类代谢与蛋白质代谢的相互关系,4 核酸代谢与糖、脂及蛋白质代谢的相互关系,代谢网络,14.2 代谢调节,根据代谢调节的复杂程度以及调节水平不同，可分为三种类型：酶水平的调节、激素的调节、神经系统的调节14.2.1 酶的调节酶的调节是一切调节的基础，有两种调节方式：酶量的调节：酶活力的调节：,1. 酶量的调节（1） 酶合成的诱导作用乳糖操纵子模型,由乳糖诱导产生的与乳糖水解相关的三种酶：-半乳糖苷酶，-半乳糖苷透性酶和-半乳
2、糖苷转乙酰酶。,关于乳糖如何诱导酶的合成机制，1961年法国Jacob和Monod提出了著名的乳糖操纵子模型来作了解释。,1965 年诺贝尔生理学或医学奖,操纵子（operon）：基因表达的协调单位，有共同的控制区和调节系统。包括功能上相关的几个结构基因和控制部位（启动子和操纵基因），控制部位可受调节基因产物的调节。,乳糖操纵子模型（Lactose operon model）,没有乳糖存在时,乳糖存在时,别乳糖,乳糖操纵子还受到cAMP及CAP的影响： cAMP及CAP为正调节因子。可促进RNA聚合酶与启动子的结合，是转录必需的。,CAP的正向调节 分解代谢产物的阻遏调节,葡萄糖效应：如果培养
3、基中既含葡萄糖又含乳糖时，大肠杆菌优先利用葡萄糖，等葡萄糖耗尽后才能利用乳糖，这种效应为葡萄糖效应。,有葡萄糖存在， cAMP浓度较低,没有葡萄糖存在,cAMP浓度较高,协调调节,乳糖操纵子受阻遏蛋白负性调节与cAMP正向调节两种机制协调合作,当葡萄糖和乳糖共同存在时，葡萄糖通过降低 cAMP浓度，阻碍cAMP-CAP复合物的形成，抑制乳糖操纵子转录，使细菌只能利用葡萄糖。乳糖单独存在时，cAMP-CAP复合物 与CAP位点结合，促进转录，翻译出三种酶，细菌可分解利用乳糖作为能源。,低葡萄糖,高葡萄糖,大肠杆菌色氨酸操纵子含有5个结构基因，由它们编码的5条多肽链共同构成3种酶来催化色氨酸的合成
4、。 一般情况下，结构基因可正常表达，因调节基因产生的阻遏蛋白无活性，当色氨酸过多时，其作为辅阻遏物和阻遏蛋白结合，激活阻遏蛋白，和操纵基因结合，使其关闭阻止酶的合成。,（2）酶合成的阻遏作用色氨酸操纵子（Tryptophan operon）,色氨酸操纵子（trp operon）,启动子,操纵基因,前导序列,衰减子,当色氨酸过多时，可结合到阻遏蛋白上，阻遏蛋白构象改变可结合O序列，阻断基因转录。,阻遏型操纵子,色氨酸操纵子（Tryptophan operon）,2. 通过控制酶活性调节代谢（1） 反馈调节指代谢反应的最终产物对前面某步反应速度的影响，特别是指对酶活力的影响。正反馈负反馈（反馈抑制
5、）（2）共价修饰调节在调节酶分子上以共价键加上或脱下某种化学基团所引起的酶分子活性的改变。,（3） 相反单向反应对代谢的调节,在代谢过程中有些反应的正反两向是由两种不同的酶催化的，催化向分解方向进行的是一种酶，催化向合成方向进行的是另一种酶，这种反应称相反单向反应。如：,糖原Pi,葡糖1磷酸,磷酸化酶,UDPG焦磷酸化酶,主要代谢途径在细胞内的定位及其关键酶代谢途径 定位 关键酶糖原合成、分解 胞液 糖原合成酶、磷酸化酶糖酵解 胞液 己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖的有氧氧化 胞液、线粒体 丙酮酸脱氢酶系三羧酸循环 线粒体 柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、 -酮戊二酸脱氢酶系糖异生 胞液、线
6、粒体 丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、 果糖1，6二磷酸酶磷酸戊糖途径 胞液 6-磷酸葡萄糖脱氢酶脂肪酸合成 胞液 乙酰CoA羧化酶脂肪酸的氧化 胞液、线粒体 肉碱脂酰转移酶I尿素合成 胞液、线粒体 精氨酸代琥珀酸合成酶,（4） 酶的分布区域化,区域化的意义：可避免代谢途径之间相互干扰；有利于不同调节因素对不同代谢途径的特异调节；使代谢物浓度对代谢速度产生重要影响。,14.2.2 激素和神经系统的调节,1. 激素的调节通过对酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来调节。2. 神经系统的调节神经系统既能直接影响代谢活动，又能影响内分泌腺分泌激素而间接控制新陈代谢的进行。,级联反应,
