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2、在什么条件下 更可能观察到大小与前体片段相似的 D 环？ 3.试述滚动机制有哪些主要特征？怎样鉴别环状与线状 DNA？ 4.已知大肠杆菌 DNA 的长度为 1100m，其复制叉式在一个世代大约 40min 内通过一个复制 叉完成的，试求其复制体的链增长速度、正在复制的 DNA分子的转速。 参考答案： 1.原核生物的染色体和质粒，真核生物的细胞器 DNA 都是环状双链分子。实验表明，它们都 在一个固定的起点开始复制，复制方向大多是双向的，即形成两个复制叉或生长点，分别 向两侧进行复制；也有一个是单向的，只形成一个复制叉或生长点。 2. 叶绿体和线粒体 DNA（除纤毛虫的线粒体线性 DNA 分子外
3、）的复制方式。双链环在固定 点解开进行复制，但两条链的合成是高度不对称的，一条链先复制，另一条链保持单链而 被取代，在电镜下看到呈（取代环，D 环）形状。待一条链复制到一定程度，露出另一链 的复制起点并开始复制。 两条多核苷酸链的起点不在同一点上，当两条链的起点分开一定距离时就产生 D 环（如线 粒体 DNA 的复制） 。双链环两条链的起点不在同一位置，但同时在起点处解开双链，进行 D 环复制，称为 2D 环复制（如叶绿体 DNA 的复制） 。这时，更可能观察到大小与前体片段 相似的 D 环。 3. Walter Gilbert（1968）提出滚环模型来解释X174DNA 的复制：首先由特异核
4、酸内切 酶在环状双链 DNA（称为 RF 型、增值型，即单链 DNA 已复制一次成双链）的一条链上切 开切口产生 5P 末端和 3OH末端。5P 末端与细胞质膜连接，被固定在膜上， 然后环形的双链通过滚动而进行复制。以完整链（正链）为模板进行的 DNA 合成是在DNA 聚合酶参与下，在切口的 3OH 末端按 53的方向逐个添加核苷酸；以 5P 末端结合在细胞膜上的链（被切断的负链）作模板所进行的 DNA 合成也是由 DNA 聚合酶 催化，先按 53方向形成短链（冈崎片断） ，然后再通过 DNA 连接酶连接起来。随 着模板链（正链）的滚动，两条新链不断延长，可达病毒本身 DNA 的 2050 倍
5、，然后再 由特异性酶切成单个基因组长度。在区别环状和线状 DNA 上。可以从以下几个方面来判 断： （1）一般原核生物的染色体和质粒，真核生物的细胞器 DNA 等都是环状双链分子， 从一个起点开始双向复制，一个复制子形成两个复制叉。真核生物染色体有多个复制起 点，多个复制叉； （2）在放射自显影中，观察其复制 DNA 的形态特征，环状双链分子一 般具有如希腊字母形结构或 D-环形结构，而线状 DNA 不具有这种典型特征，但线形链 上有复制泡。 4. 知 DNA 双螺旋结构中，两个相邻的碱基对在中心轴向的距离为 0.34nm，则复制体的链增 长速度为 1100/40=27.5um/min； 而正
6、在复制的 DNA分子转速为 （110010 -6 m/0.3410 -9 m + 1）bp/（4060）s=1348bp/s。 二、补充习题 （一）名词解释 1.半保留复制； 2.冈崎片段； 3编码链； 4.内含子； 5.外显子（exon）。 （二）分析和计算题 1.若使 15 N 标记的大肠杆菌在 14 N 培养基中生长三代， 提取DNA， 并用平衡沉降法测定 DNA 密度，其 14 N-DNA 分子与 14 N 15 N 杂合 DNA 分子之比应为多少？ 2.真核生物DNA 聚合酶有哪几种？它们的主要功能是什么？ 3.真核细胞中有几种 RNA 聚合酶？它们的主要功能是什么？ 参考答案 （一
7、）名词解释 1. DNA 复制的一种方式。 每条链都可用作合成互补链的模板， 合成出两分子的双链 DNA， 每个分子都是由一条亲代链和一条新合成的链组成。 2.相对比较短的 DNA 链（大约 1000核苷酸残基），是在 DNA 的滞后链的不连续合成期 间生成的片段，这是 Reiji Okazaki在 DNA 合成实验中添加放射性的脱氧核苷酸前体观察到 的。 3.双链DNA中，不能进行转录的那一条 DNA 链，其核苷酸序列与转录生成的 RNA 的序列 一致（在 RNA 中是以U 取代了 DNA 中的 T）。 4.在转录后的加工中，从最初的转录产物除去的内部的核苷酸序列。术语内含子也指 DNA 中
8、编码相应 RNA 的区域。 5.既存在于最初的转录产物中，也存在于成熟的 RNA 分子中的核苷酸序列。术语外显子 也指 DNA 中编码相应 RNA 的区域。 （二）分析和计算题 1. 15 N 标记的大肠杆菌利用培养基中的 14 N 合成 DNA，第一代 DNA 双链都是 14 N 15 N杂合 DNA 分子。第二代分别是以第一代中的 14 N和 15 N链作为母链合成新的 DNA，所以 14 NDNA 分 子与 14 N 15 N 杂合 DNA 分子之比为 1：1。第三代中的 14 N和 15 N 母链的分子之比是 3：1，所 以 14 NDNA分子与 14 N 15 N 杂合DNA 分子之
9、比应为 3：1。 2.真核生物的 DNA 聚合酶有 、五种，均具有 5 3聚合酶活性， DNA 聚合酶、和有 35外切酶活性，DNA 聚合酶和无外切酶活性。DNA 聚 合酶 用于合成引物，DNA 聚合酶用于合成细胞核 DNA，DNA 聚合酶 和主要起修复 作用，DNA 聚合酶用于线粒体 DNA的合成。 3.真核生物的 RNA 聚合酶，按照对-鹅膏蕈碱的敏感性不同进行分类：RNA 聚合酶 基本不受-鹅膏蕈碱的抑制，在大于 10 -3 mol/L时才有轻微的抑制。RNA聚合酶对-鹅 膏蕈碱最为敏感，在 10 -8 mol/L 以下就会被抑制。RNA 聚合酶对-鹅膏蕈碱的敏感性介于 聚合酶和聚合酶之
10、间，在 10 -5 mol/L到10 -4 mol/L 才会有抑制现象。RNA聚合酶存在于 核仁中，其功能是合成 5.8S rRNA、18 S rRNA和28 S rRNA。RNA 聚合酶存在于核质中， 其功能是合成 mRNA、snRNA。RNA 聚合酶也存在于核质中，其功能是合成 tRNA 和 5 S rRNA 及转录 Alu序列。 第十二章 RNA 的生物合成转录 一. 课后习题 1. 比较四类聚合酶（即 DNA 指导的 DNA 聚合酶，DNA 指导的 RNA 聚合酶，RNA 指导的 RNA 聚合酶，RNA指导的 DNA聚合酶）性质和作用的异同。 2. 为什么 RNA 易被碱水解，而 DN
11、A 不容易被碱水解？真核生物三类启动子各有何结构特 点？ 3. 下列是 DNA的一段碱基序列：AGCTTGCAACGTTGCAA CGTTGCATTAG （1） 写出 DNA 聚合酶以上面的 DNA 片段为模板，复制出的 DNA碱基序列。 （2） 以（1）中复制出的 DNA碱基序列为模板，在 RNA 聚合酶催化下，转录出的 mRNA 的碱基序列。 4. 3-脱氧腺苷-5-三磷酸是 ATP的类似物，假设它相似到不能被 RNA 聚合酶识别。如果 在 RNA 转录时细胞中存在少量的该物质，会有什么现象？ 5. 与 DNA 聚合酶不同，RNA 聚合酶没有校正活性，试解释为什么缺少校正功能对细胞并无 害
12、处。 6. 若 174 噬菌体 DNA 的碱基组成为：A，21%；G，29%；C，26%；T，24%，问由 RNA 聚合 酶催化其转录产物 RNA的碱基组成如何？ 7. 自我拼接反应和 RNA作为催化剂的反应之间的区别是什么？ 8. 真核细胞mRNA 加工过程包括哪四步？ 9. 以两种 DNA 作为模板进行 DNA 合成，得到以下数据。试判断是对称转录，还是非对称转 录，为什么？ DNA DNA 中 合成的 RNA 中 A+T/G+C AMP UMP GMP CMP DNA 甲 1.85 0.56 0.57 0.30 0.31 DNA 乙 2.39 1.83 1.04 0.35 0.85 二.
13、 参考答案： 1. 此类聚合酶的性质和作用异同如下： 聚合酶 性质 作用 DNA 指导的 DNA 聚合 酶 原核有三种：DNApolyI有纠错校正功 能和切除引物， 修复损伤； DNApolyIII 为复制酶；真核有 5 种。 以 dNTP 作为底物，以自身单 链 DNA 为模板，合成 DNA，即 DNA 复制。 DNA 指导的 RNA 聚合 酶 由核心酶和 因子结合形成全酶， 核 心酶具有催化功能， 因子本身不具 有催化活性，作用是识别起始信号， 发动转录。 以 NTP 作为底物，以正义 DNA 为模板，转录 hnRNA。 RNA 指导的 RNA 聚合 酶 Q 复制酶有 4 个亚基， 分别为
14、I， II， III，IIII，III 在聚合反应中磷酸二 酯键形成的活性中心。 以 NTP 作为底物，以病毒 RNA 为模板，复制 RNA。 RNA 指导的 DNA 聚合 酶 由一个 基和一个 基组成，需要 2 价阳离子和还原剂。兼有三种酶的 功能：RNA 指导的 DNA 聚合酶功能， DNA 指导的 DNA 聚合酶和核糖核酸酶 H。 以单链 RNA 为模板，以 dNTP 为底物合成DNA， 逆转录作用。2. RNA 用 0.31.0mol/L 的碱液在 37处理 1824h，则完全降解，得到 2-核苷酸和 3-核苷酸。与 RNA 不同，DNA 一般对碱稳定，在同样条件下，稀碱不能将 DNA
15、 水解成脱氧 单核苷酸。这是因为 DNA 的脱氧核糖 2上没有-OH 基，不能形成环状的中间产物。如果在 1.0mol/LNaOH 中加热至100并水解4h，可以得到小分子的寡聚脱氧核苷酸。 真核生物的三种启动子： （1）RNA 聚合酶 I 的启动子。转录 rRNA 的 I 酶所识别的启动 子分为两个部分：-40+5 称为近启动子，其功能是决定转录其起始的精确位置；-165-40 称为远启动子，其功能是影响转录的频率。 （2）RNA 聚合酶 II 的启动子。催化 mRNA 合成， 主要包括 4个部位：第一个部位为帽子位点，就是转录的起始点，碱基大多为 A；第二个部 位为 TATA 盒，共同的顺
16、序也是富含 AT 的 7 个核苷酸；第三个部位为 CAAT 盒，其共同顺序 为 GGC（或 T）CAATCT，位于-75 附近；第四个部位为增强子或促进子，一般距离起始点较 远，在-100或更远。 （3）RNA 聚合酶 III 的启动子。与前两种均不同，位于起始点的下游， 称为下游启动子或内部启动子。如非洲爪蟾的 5SRNA 基因中，这个启动子位于+50+83。RNA 聚合酶 III在转录 tRNA时，也是内部启动子，但与 5SRNA基因不同的是，tRNA 基因的内部 启动子由两个隔开的部分组成，分别称为 A 区和 B 区。 3.（1）TCGAACGTTGCAACGTTGCAACGTAATC
17、（2）AGCUUGCAACGUUGCAACGUUGCAUUAG 4. 3-脱氧腺苷-5-三磷酸是 ATP 的类似物，假设它相似到不能被 RNA 聚合酶识别。 如果在 RNA 转录时细胞中存在少量的该物质，在 DNA 转录过程中，3-脱氧腺苷-5-三磷 酸参入到转录链中，由于 3-脱氧，下一个核苷酸不能与其形成 3，5磷酸二酯键，转 录链中断。如果 RNA 聚合酶能继续沿着模板链向下游滑动，转录仍继续进行。但在有 ATP 参入的转录位点，3-脱氧腺苷-5-三磷酸又使转录链中断。这样所形成的转录产物均是 以 3端为3-脱氧腺苷-5-三磷酸的片断。 5. 与 DNA 聚合酶不同，RNA 聚合酶没有校
18、正活性，同时 RNA聚合酶无需引物，能直接在 模板上合成 RNA 链，由于合成的 RNA只与模板 DNA 形成杂交体，而与其他 DNA 不能形成杂交 体。这说明转录是通过高度的碱基配对机制合成的，另外，转录有其严格的调控机制，对整 个转录过程有精确的监控。 6. A，21%；G，29%；C，26%；U，24%。 7. 自我拼接反应和 RNA作为催化剂的反应之间的区别： 自我拼接反应属于 RNA 分子内反 应，而 RNA作为催化剂是参与分子间的反应。自然界存在的核酶多数催化分子内反应，它们 是 RNA 合成后加工的一种方式，包括自我切割、自我拼接、自我环化等。催化分子间反应得 核酶通常都与蛋白质
19、结合，形成核糖核蛋白复合物，如 RNaseP、1,4-葡聚糖分支酶、端 粒酶、马铃薯邻苯二酚氧化酶等。从这些复合物种分离出的 RNA，有些单独即具催化活性， 如 RNaseP 中的 M1RNA。生物体内一些非常重要的 RNA-蛋白质颗粒体，如核糖体、拼接体、 编辑体及信号识别颗粒等也可看成是核酶的复合物。 8. 真核生物转录初始产物 hnRNA 转变成 mRNA 的加工过程包括： （1）5端加帽。大部分 真核 mRNA 中，7-甲基鸟苷与其 5端以特殊 5,5-三磷酸键连接，甲基通常存在于第一 个和第二个核苷酸 2位。 （2）3末端的产生和加“尾” 。 在链的 3端切断并加上多聚腺苷酸（pol
20、yA）尾巴。 （3）选择性剪接。通过剪接除去由内 含子转录来的序列。 （4）mRNA 链的内部核苷被甲基化。 9. 对称转录。 原因为： 知(1)DNA甲中的A+T/G+C=1.85， 而在合成的RNA中AMP +UMP/ GMP+ CMP=1.82;(2) DNA 乙中的 A+T/G+C=2.39，而在合成的 RNA 中 AMP +UMP/ GMP+ CMP=2.24， 由此知 DNA甲的转录为对称性的。 第十三章 蛋白质的生物合成 一、课后习题 1.在蛋白质分子中，通常含量较高的是 Ser 和 Leu，其次是 His 和 Cys，含量最少的是 Met 和 Trp。一种氨基酸在蛋白质分子中出
21、现的频率与它的密码子数量有什么关系？这种关系 得选择其优点如何？ 2.AUG 和UAG是蛋白合成中特定的起始和终止密码， 序列同5-UUAUGAAUGUACCGUGGUAGUU-3 的 mRNA 中什么样的开放阅读框才能编码一个短肽？写出该短肽的氨基酸序列。 3.细菌的基因组通常含有多少个 rRNA 基因拷贝， 他们能迅速地转录以生产大量 rRNA装配成 核糖体相对对比而言，编码核糖体蛋白的基因只有一份拷贝，试解释 rRNA 基因和核糖体 蛋白基因数量的差别。 4.DNA 中的点突变 （一个碱基被另一个碱基取代） 可能导致一个氨基酸被另一个氨基酸替换。 但在某些情况下，由于密码子的简并性，基因
22、编码的氨基酸序列也可能不会改变。一种细 菌生产的胞外蛋白酶在其活性位点上（Gly-Leu-Cys-Arg）有一个半胱氨酸残基。紫 外线照射过后，分离得到两个突变菌株。菌株 1 生产以 Ser 取代活性部位 Cys 的无活性酶 （Gly-Leu-Ser-Arg） ；而在菌株 2 内，合成了一条 C 末端结束在活性部位内的以 Gly-LeuCOO - 结尾的截断了的肽链，指出在每一种菌株中可能发生的突变。 5.一双螺旋DNA 的模板链中一段序列如下：CTTAACACCCCTGACTTCGCGCCGTCG （1）写出转录出的 mRNA核苷酸序列？ （2）写出 5开始的该转录 mRNA 序列所对应得多
23、肽的氨基酸序列？ （3）假设此DNA 的另一条链被转录和翻译，所得的氨基酸序列会与（2）中的一样吗？（2） 与（3）得出的答案在生物学上有什么意义？ 6.假设反应从游离氨基酸、tRNA、氨酰 tRNA 合成酶、mRNA、80S 核糖体以及翻译因子开始， 那么翻译一分子牛胰核糖酸酶要用掉多少个高能磷酸键？翻译一分子肌红蛋白需要消耗 多少个高能磷酸键？ 7.噬菌体T4 DNA 的相对分子质量为 1.310 8 （双链） ，假定全部核苷酸均用于编码氨基酸， 试问： （1）T4 DNA可为多少氨基酸编码？ （2）T4 DNA可为多少相对分子质量等于 35000的不同蛋白质编码？（核苷酸对的相对分子 质
24、量按 618计，氨基酸平均相对分子质量按 120 计） 8.核糖体的基本结构和功能有哪些？ 9.在蛋白质定向运输时，多肽本身有何作用？高尔基体的功能是什么？ 参考答案： 1.在蛋白质分子中，一种氨基酸出现的频率与它密码子的数量具有一定的正向关系，如：亮 氨酸，苏氨酸都有 6 个密码子，通常在蛋白质分子中出现的几率也最高；而甲硫氨酸和色氨 酸只有一个密码子，在蛋白质中出现的频率相对小一些。这种关系的选择对生物发生变异和进化具有一定的影响。一种氨基酸可以有几个不同的密码，这就是密码子使用的简并性，对 生物物种的稳定性有一定的意义，因为当突变引起密码子内某一核苷酸改变时，可由编码同 一氨基酸的另一个
25、密码子代替，合成出与原来相同的蛋白质；相反，如果由另一种氨基酸的 密码子替代，则合成出性质、功能对生物体有或大或小影响的另一种新蛋白质 2.开放阅读框 AUGAAUGUACCGUGGUAG 编码的短肽为： Met-Asn-Val-Pro-Trp-终止密码子 3. 细菌 E.coli 的基因组中有七套 rRNA 基因， 且大多数 rRNA 基因集中于基因组的复制起点 oriC 的位置附近。这有利于 rRNA 基因在早期复制后马上作为模板进行 rRNA 的合成以便进 行核糖体组装和蛋白质的合成。从这一点上看，细菌基因组上的各个基因的位置与其功能的 重要性可能有一定的联系。而典型的真核生物细胞含有几
26、百到几千个 28S、18S 和5.8S rRNA 基因的拷贝，5S rRNA 基因的拷贝数多达 50000个。在生活细胞中，特别是在活跃进行蛋白 质合成的细胞中，需要大量的核糖体，这就意味着需要合成大量的 rRNA 和核糖体蛋白质。 但在基因数量上有很大的差别，由于 rRNA 基因的转录产物直接参与组成核糖体，而核糖体 蛋白基因转录成为 mRNA后，需要翻译成蛋白质后参与组成核糖体，但每 1条 mRNA 可以翻译 成多个蛋白质分子，不同的翻译起始位点，有不同的蛋白质。 4. 知 Cys 的密码子为 UGU 或UGC 菌株 1 的 Cys 突变为 Ser，而 Ser 的密码子有 UCU、UCC、
27、UCA、UCG、AGU、AGC 六种，由此 知 Cys 的密码子发生的点突变可能为密码子的第一个碱基 U 变为A， 或第二个碱基 G 变为C； 菌株 2 的Cys 的密码子突变为终止密码子，所以可能为第三位的 U 或者C 突变为A。 5.（1）GAAUUGUGGCUGAAGCGCGGCAGC （2）Glu-Leu-Trp-Gly-Leu-Lys-Arg-Gly-Ser （3）不一样，因为该 DNA 的另一条链被转录，得到的 mRNA 的碱基序列为 CUUAACACCGACUUCGCGCCGUCG， 则对应的肽链为 Leu-Asn-Thr-Asp-Phe-Ala-Pro-Ser,转录 不同的 D
28、NA链有不同的氨基酸序列，这在生物学上为蛋白质的多样性提供可能，同时对生物 因蛋白或酶的需要，进行 DNA 的选择性转录，在进化上具有一定的意义 6. 蛋白质翻译时的能量消耗：首先氨基酸的活化需要消耗 1 个ATP，2个高能键；进位消耗 1 个 ATP；移位消耗一个 ATP；在第一个肽键形成时共需要高能键 7 个；此后每合成一个肽 键共需 4 个肽键；蛋白质合成完成后还需 1 个肽键用以蛋白脱离核糖体。牛胰核糖酶 124 个氨基酸，蛋白质合成中消耗的高能键为 7 + 4 122 + 1=496；肌红蛋白 153 个氨基酸， 蛋白质合成中消耗的高能键为 7 + 4 151 + 1=612。 7.
29、（1）T4DNA 全部编码蛋白质，则氨基酸数目为：1.310 8 /（6183）=70118 个氨基酸； （2）70118120/35000=240。 8. 核糖体是一种无膜的细胞器，由大、小两个亚基构成，在大肠杆菌内小亚基称 30S 亚基， 大亚基称 50S 亚基， 二者结合后为一完整核糖体， 其大小为 70S。 基本功能有 3 个： 识别mRNA 上的起始位点并开始翻译；密码子与 tRNA 上的反密码子正确配对；合成肽键。 9. 在蛋白质定向运输时，多肽本身的氨基酸组成和空间结构对其以后的定向运输具有决定性作用，在多肽的 N 端有一段信号肽序列，这些序列在 1040 个氨基酸残基范围内，至
30、少有 一个带正电的氨基酸，在中部有一段 1015 个氨基酸残基组成的高度疏水性的肽链，指导蛋 白质转运至某一细胞器，或者是该序列具有核定位信号，指导蛋白质进入细胞核。高尔基体 的功能主要有两方面：一是对糖蛋白上的寡聚核糖作进一步修饰与调整，二是将各种多肽进 行分类并送往溶酶体、分泌粒和质膜等目的地。 二、补充习题 （一）名词解释 1.遗传密码； 2.摆动假说； 3.SD 序列； 4.信号肽； 5.多聚核糖体。 （二）分折与计算题 1论述遗传密码的特点。 2.如果mRNA上的阅读框已被确定，它将只编码一种多肽的氨基酸顺序。从一蛋白质的 已知氨基酸顺序，是否能确定唯一的一种 mRNA的核苷酸序列？
31、为什么？ 3.如果E.Coli 染色体DNA 的75%可用来编码蛋白质，假定蛋白质的平均相对分子质量 为 60000，以三个碱基编码一个氨基酸计算， （1）若该染色体 DNA 大约能编码 2000种蛋白 质，求该染色体 DNA 的长度？（2）该染色体 DNA 的相对分子质量大约是多少？（氨基酸残 基的平均相对分子质量是 120，核苷酸对的平均相对分子质量是 640） 。 4.原核生物与真核生物翻译起始阶段有何异同？ 5.简述信号肽假说的基本内容。 6.肽链合成后的加工修饰有哪些途径？ 参考答案 （一）名词解释 1.DNA 编码链或 mRNA 上的核苷酸，以 3 个为一组（三联体）决定 1 个氨
32、基酸的种类， 称为三联体密码。mRNA 的三联体密码是连续排列的，因此，mRNA 的核苷酸序列可以决定蛋 白质的一级结构。 2.mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子相互辩认， 大多数情况是遵从碱基配对规律的。 但也可出现不严格的配对，这种现象就是遗传密码的摆动性，tRNA 分子上有相当多的稀有 碱基，例如次黄嘌呤（inosine,I）常出现于三联体反密码子的 5端第一位，它和 mRNA 密 码子第 3 位的 A、C、U都可以配对。 3.位于mRNA分子 AUG 起始密码子上游约 813个核苷酸处， 由 46 个核苷酸组成的富 含嘌呤的序列，以-AG-GA-为核心。SD 序列同 16S rR
33、NA 近 3-末端的序列互补，在核糖体 与 mRNA 的结合过程中起重要作用。 4.是未成熟的分泌性蛋白质中可被细胞转运系统识别的特征性氨基酸序列。有碱性 N- 末端区、疏水核心区及加工区三个区段。蛋白质被转运到细胞的一定部位后，信号肽即被切 除。 5.是由 1 个 mRNA 分子与一定数目的单个核糖体结合而成的串珠状排列。每个核糖体可 以独立完成一条肽链的合成，所以多个核糖体上可以同时进行多条肽链的合成，可以加速蛋 白质的合成速度，提高模板 mRNA 的利用率。 （二）分析与计算题 1 （1）遗传密码为三联体：模板从 mRNA5端的起始密码子开始，到 3端的终止密码 称为开放读码框架。在框架
34、内每 3个碱基组成 1 个密码子，决定 1 个氨基酸。 （2）遗传密码 的种类：遗传密码共 64个，其中 61个密码子分别代表各种氨基酸。3 个为肽链合成的终止信号。位于 5端的 AUG，除了代表甲硫蛋氨酸外，还是肽链合成的起始信号。 （3）遗传密 码的连续性：对 mRNA 分子上密码子的阅读方法叫读码。正确读码是每 3 个相邻碱基一组， 不间断地连续读下去，直到出现终止密码为止。mRNA 上碱基的插入和缺失，可导致框移突 变。 （4）遗传密码的简并性：有 61 个密码子代表 20 种氨基酸，每个密码子只代表一种氨基 酸，而多数氨基酸都有 24 个密码子，这种由几个密码子编码同一氨基酸的现象称
35、为简并 性。从密码表上可看出密码子的第 3 位碱基通常是简并的。 （5）遗传密码的摆动性：指密码 子与反密码子配对不遵从碱基配对规律，此不严格的配对关系称为摆动性。如丙氨酰- tRNA 反密码子的第 1 位碱基I 可以与密码子第 3 位的A、C 或U 配对。遗传密码的摆动性使一种 tRNA 可以识别几种代表同一种氨基酸的密码子。 （6）遗传密码的通用性：从细菌到人的遗 传密码都市通用的，但近年发现哺乳类动物线粒体的蛋白质合成体系中有个别例外。如 UAG 不代表终止密码子，而代表色氨酸；CUA 不代表亮氨酸，而代表苏氨酸。 （7）遗传密码的防 错系统：由于遗传密码的简并性，有 4 个密码的氨基酸
36、，其第三位的碱基被替换，仍编码同 一种氨基酸，从遗传密码表可以看出，只要遗传密码的第二位是 U，则第一位和第三位不论 怎么变化，其编码的氨基酸总是疏水性的，如第二位是 C，则其编码的氨基酸是非极性的或 极性不带电荷的，若第二位为 A 或G，则编码的氨基酸 R 基是亲水性的，第一位是 A 或C， 第二位是 A或 G，则编码的氨基酸 R基是碱性的，若前两位是 AG 则编码的氨基酸 R基是酸 性的。这些规律使某些核苷酸的替换可以不引起肽链中氨基酸的变化，或被替换的氨基酸理 化性质相似。这便是密码的防错系统。 2.由于1 个密码子只能编码一种氨基酸，在 mRNA 的开放阅读框确定后，用遗传密码可 以推
37、出其相应蛋白质的氨基酸序列。由于 mRNA是由 DNA 转录而来的，如果基因（DNA）编码 区的序列已知，也可由此推出相应表达产物的氨基酸序列。但是，由于除甲硫氨酸和色氨酸 外的 18 种氨基酸均有一种以上的密码子， 由蛋白质的氨基酸序列推断相应 mRNA 的核苷酸序 列时，我们会面临多种选择。比如，由 7 个氨基酸的序列推测其可能的 mRNA 编码区序列， 若其中有 5个氨基酸有 2 个密码，则能够与其相对应的核苷酸序列会有 2 5 种，即有 32 种。 3.（1）因为蛋白质的平均相对分子质量为 60000，氨基酸残基的平均相对分子质量为 120，则蛋白质的平均氨基酸残基的个数为 60000
38、/120=500 个，编码 2000种蛋白至少需要 20005003 个密码子，而 DNA 碱基的 75%用来编码这 2000 个蛋白，则该染色体 DNA的长 度为：20005003/75%=4000000bp。若该 DNA为 B-DNA，每个 bp 使螺旋轴延伸 0.34nm， 则其长度应为：0.344000000=1360000nm； （2）该染色体 DNA 的相对分子质量大约是 640 4000000= 2560000000=2.5610 9Da 4.相同之处： （1）都需生成翻译起始复合物； （2）都需多种起始因子参加； （3）翻译起 始的第一步都需核糖体的大、小亚基先分开； （4）都
39、需要 mRNA 和氨酰- tRNA 结合到核糖体 的小亚基上； （5）mRNA 在小亚基上就位都需一定的结构成分协助。 （6）小亚基结合 mRNA 和 起始者 tRNA后，才能与大亚基结合。 （7）都需要消耗能量。不同之处： （1）真核生物核糖 体是 80S（40S+60S） ；eIF种类多（10多种） ；起始氨酰- tRNA是 met- tRNA（不需甲酰化） ， mRNA 没有 SD序列；mRNA在小亚基上就位需 5端帽子结构和帽结合蛋白以及 eIF2；mRNA 先于 met-tRNA 结合到小亚基上。 （2）原核生物核糖体是 70S（30S+50S） ；IF种类少（3 种） ； 起始氨酰
40、- tRNA 是fmet- tRNA（需甲酰化） ；需 SD 序列与16S-tRNA 配对结合，rps-1 辩认 识别序列；小亚基与起始氨酰-tRNA结合后，才与 mRNA 结合。 5.蛋白质合成后的靶向输送原理，有几种不同的学说，信号肽假说是目前被普遍接受的 学说之一。分泌性蛋白质的初级产物 N-端多有信号肽结构，信号肽一旦合成（蛋白质合成 未终止） ，即被胞浆的信号肽识别蛋白（SRP）结合，SRP 与内质网膜的内侧面的受体即对接 蛋白（DP）结合，组成一个输送系统，促使膜通道开放，信号肽带动合成中的蛋白质沿通道穿过膜，信号肽在沿通道折回时被膜上的信号肽酶切除，蛋白质在内质网和高尔基体经进一
41、 步修饰（如糖基化）后，即可被分选到细胞的不同部位。 6.蛋白质合成后的加工修饰内容有： （1）肽链的剪切：如切除 N 端的Met，切除信号肽， 切除蛋白质前体中的特定肽段。 （2）氨基酸侧链的修饰，如：磷酸化、糖基化、甲基化等。 （3）二硫键的形成。 （4）与辅基的结合。 第十四、十五章 基因表达的调控和基因工程 一、 课后习题 1. 名词解释： 代谢、代谢调控、代谢组、代谢组学、能荷、第二信使学说、酶的区域定位、酶的 共价修饰、变构酶、反馈、线形调节、分支代谢、多价反馈抑制、协同反馈抑制、 累积反馈抑制、合作反馈抑制、顺序反馈抑制、脱敏作用、组成酶、诱导酶、二度 生长、诱导物、反馈阻遏、分
42、解代谢阻遏、操纵子、操纵基因、结构基因、调节基 因、可诱导操纵子、可阻遏操纵子、CAP 蛋白、严紧反应、顺序作用元件、反式作 用因子、启动子、增强子、沉默子、绝缘子、亮氨酸拉链、锌指结构、多极调节系 统、选择性剪接。 2. 生物体的能量代谢主要有哪几种调节方式？它们内之间具有什么样的联系？ 3. 为什么说三羧酸循环的调节对生物体的新陈代谢具有十分重要的意义？ 4. 物质代谢是在哪些水平上进行调节的？它们之间的联系如何？ 5. 酶活性的调节与哪些因素有关？ 6. 反馈调节的主要类型有哪些？主要机制是什么？ 7. 反馈调节的酶量在生物体内是如何被调节的？ 8. 酶合成的阻遏作用主要有几种方式？ 9
43、. 简述操纵子模型，并举例说明。 10. 参与原核生物基因转录水平调控的因子主要有哪些？ 11. 真核生物是如何在不同水平对基因表达进行调节的？ 参考答案： 1.（1）代谢是活细胞中进行的所有生物化学反应得总称。 （2）代谢调控是研究生物体内各 种物质相互制约、彼此协调及其调节控制规律的学科。 （3）代谢组指的是一个细胞、组织或 器官中所有代谢组分的集合。 （4）代谢组学是一门仔新城代谢的动态过程中，系统研究代谢 产物的变化规律，揭示机体生命活动代谢本质的科学。 （5）细胞所处的能量状态勇 ATO、ADP 及 AMP 之间的关系式来表示，称为能荷。 （6） 将激素胞外信号称为第一信使，而将 c
44、AMP 等 胞内信号称为第二信使，这就是第二信使学说。 （7）细胞内不同部位分布着不同的酶，称为 酶的区域定位。 （8）应用一些化学试剂可与某些氨基酸侧链基团发生结合、氧化或还原等反 应，生成一共价修饰物，使酶分子的一些基团发生结构和性质的变化，从而鉴定必需基团。 （9）是一类重要的调节酶，通过酶分子构象的变化来改变酶的活性。 （10）一个代谢途径的 终产物（或某些中间产物）对关键酶的活性产生更重要的影响，称为反馈。 （11）是指由一 定的代谢底物开始，一个反应接着一个反应，前一个反应得产物是后一个反应得底物，形成 连续的、线性代谢途径，直到整个代谢终产物的形成。 （12）在许多物质的合成中，
45、常常由 相同的原料合成两种或多种终末产物，称为分支代谢。 （13）当一条代谢途径中有两个以上 终产物时，每一终产物单独存在并不对整个代谢途径起抑制作用，只有几个最终产物同时过多才能对途径中的第一个酶产生抑制作用，这种调节方式称为多价反馈抑制。 （14）一个终 产物单独过量不抑制途径中的第一个酶，但它可抑制相应分支上第一个酶的活性，因而并不 影响其它分支上的代谢，只有在所有终产物都过量时，才抑制整个途径中的第一个酶。 （15） 几个最终产物中任何一个产物过多时都能对某一个酶发生部分抑制作用，但要达到最大效 果，则必须几个最终产物同时过多，各终产物的反馈抑制有累积作用，这样的调节方式称为 累积反馈
46、抑制。 （16）任何一个终产物单独过多时，只部分地抑制第一个酶的活性，几个终 产物同时过多时可引起强烈抑制，其抑制程度大于各自单独存在时抑制作用的总和，这样的 调节方式称为合作反馈抑制。 （17）几个最终产物单独过量时，各自首先抑制自身支路代谢 途径，既然引起中间产物的累积，这些中间产物最后才反馈抑制共同途径第一个酶的活性， 这样的调节方式称为顺序反馈抑制。 （18）由于变构酶的催化亚基具有不同的空间结构，可 以选择性地利用一些变性调价使调节亚基的敏感性明显降低或丧失， 但仍保留酶的催化活性 （催化亚基不变性） ，这种现象称为脱敏作用。 （19）不受代谢状态的影响，酶蛋白合成量十 分稳定的酶称
47、为组成酶。 （20）合成量随环境调节改变而降低的酶称为诱导酶。 （21）大肠杆 菌在葡萄糖和山梨糖醇作为碳源的培养基中，其两生长的量和两种碳源的浓度成比例，即第 一次的量与葡萄糖浓度成比例，第二次生长的量与山梨糖醇德浓度成比例，这种现象称为二 度生长。 （22）这种与阻遏子结合后，阻遏子再不能与操纵基因结合，从而引起转录得以进 行的小分子物质称为诱导物。 （23）由于终产物的积累而抑制酶的合成常常被称为反馈阻遏。 （24）分解代谢阻遏是指微生物在有优先可被利用的底物时，其他一些物质的分解代谢途径 受到抑制，这是因为某些分解代谢产物阻遏了利用这些物质酶的生成。 （25）在 DNA 分子中 基因表
48、达的一个协调单位成为一个操纵子。 （26）是一个起调节控制的基因，当它与调节基 因所产生的阻遏物相结合时，转录不能进行，使信息传递受阻。 （27）一个结构基因常称为 一个顺反子或作用子，每一个结构基因通过转录和翻译作用可产生一种蛋白质。 （28）对整 个转录过程起着调节控制作用的基因称为调节基因。 （29）诱导物分子与阻遏物结合后可解 除抑制，从而使基因表达，这样的操纵子称为可诱导操纵子。 （30）代谢途径的终产物（辅 阻遏物）与阻遏物结合后，使阻遏物活化，从而抑制转录的进行，这样的操纵子称为可阻遏 操纵子。 （31）CAP 蛋白即分解代谢物基因活化蛋白，是一种激活蛋白。 （32）pppGpp
49、、ppGpp 等几种鸟苷多磷酸，可降低 rRNA 和 tRNA 的合成速度，这是在氨基酸缺乏时细菌的一种适应 性反应，称为严紧反应。 （33）在真核细胞 DNA 上转录起点上游与基因表达调控有关的特异 序列，称为顺序作用元件。 （34）能直接或间接识别、结合转录上游 DNA 这些区段的蛋白质， 称为反式作用因子。 （35）启动子是 RNA 聚合酶识别并与之结合的 DNA 特异序列，包括转录 的起点和一个或几个转录控制组件，这些组件包括 TATA 盒、CAAT 盒、GC 盒等。 （36）增强 子是能增强启动子转录活性的 DNA序列，可明显地增强启动子的转录效率，其增强作用没有 方向性。 （37）沉默子对转录起负调控作用，既有特异转录因子与它结合后对转录起阻遏作 用。 （38）绝缘子存在于染色质结构域的边界，可阻止增强子对区域外启动子的影响。 （3
