植物群落的调查及分析.doc

1、实验 2 植物群落的调查及分析 植物群落的调查目的：a.对不同群落相互比较、进行分类，以达到认识和识别群落的目的。b.将植物群落的分布或变异和生境条件的变化加以比较，阐明群落与环境的联系。c.对同一群落类型进行分析，阐明它的内部结构与均匀程度。d.将同一群落在不同时期加以比较，说明它的动态变化规律。不管要达到哪个目的，都要对群落进行调查。群落的数量特征是群落调查的重要内容，在植物生态学日益成为定量科学的今天，尤其如此。 植物群落的样方取样法适用于所有主要植物类群，样方法可以取得群落结构、组成的定量数据，是研究植物群落数量特征的主要方法，它所获得的第一手资料详细、可靠，可作为其他调查方法，如估算

2、法、目测法精确程度的对照依据，因而成为最广泛应用的植物群落取样技术。 在野外实习中要求学生必须掌握这个方法，并学会分析、整理样方法所获得的资料，认识实习地区植物群落的特征及分布规律。 1 样方的设置及其面积和数目的确定 实习地区的植物群落有多种类型，各类群落所占据的空间和位置不同，或大或小，或连续或分散。因而在野外进行群落数量特征的研究，涉及的对象是庞大的或无法确知的整体，由于时间、空间和人力的限制，一般不可能，也不需要将全部对象和所有地段进行全面的调查，特别是数量特征，更不可能全部查清。所以一般采用抽样调查技术完成这一任务，其实质是通过调查具代表性、有一定大小面积的植物群落的各项特征，以此估

3、计、推断此类群落的整体特征。这种抽样技术选取的测量地块一般为方形或长方形，所以把这种调查方法称为样方法（如果选取的地块为圆形，则称为样圆法）。用样方法调查植物群落时，将涉及样方的设置（布局）、面积大小、数量等问题。 1.1 样方设置（布局） 样方的面积，可能仅占某个植物群落在一个地段总面积的几百分之一或几千分之一，在大范围内怎样合理设置样方，直接影响着调查结果的准确性。样方的设置有多种方式，这里介绍三种常见的设置方法，可根据调查的目的和群落的实际情况而加以选用。 代表性取样 就是从群落所在空间中，调查者主观选择认为有代表性的、典型的或有某种特点的地段做为调查样方，虽然这样设置样方，调查获得的资

4、料容易有偏差或遗漏，因而没有系统设置方式真实，也没有随机设置科学，但因为较节省人力、物力和时间，又能学到调查的基本方法，比较适于野外实习中采用。实际上，在某些情况下，这种样方设置方法往往成为唯一可供选择的方法。系统取样（规则取样、机械取样） 就是严格按照一定的规则（方向和距离）确定样方位置，如梅花形取样、对角线取样、方格法取样等，在面积十分广阔的森林和草地中这是一种通用的方法。其优点是布点均匀，定址简便。在群落调查中，就是使样方以相等的间隔占满整个群落；或在群落内设置几条等距离的样带，然后把样方以相等的间距安排在这些样带上。 随机取样 这种取样的基本原则是，使某类群落各个部分都有同等机会（等概

5、率）被抽取作样方。随机确定样方的方法很多，通常可在两条互相垂直的轴上，根据成对的随机数字来确定样方位置；或通过罗盘，在任意一个方向上，以随机步程法来确定样方地点，然后换过一个方向，再重复进行。至于随机数字的获得，可用抽签、游戏纸牌或使用随机数字表来得到。 1.2 样方面积 用多大的样方面积，直接影响调查植物群落的质量，应先确定某地、某植物群落的最小样方面积。其方法是：随机选取一个最小面积地块，统计其中植物的种类和种数，然后逐渐向外扩展地块面积，每扩展一次，登记新发现的种类，当达到一定样方面积后，种数不再增加，这时扩展后的样方面积就是该地段、某种植物群落的样方最小面积。一般情况下，大多采用巢式扩

6、展来确定样方最小面积（表 3）。已知样方最小面积的经验值分别是： 草本植物群落 110m2 灌丛 16100 m2 单纯针叶林 100 m2（1010） 针阔混交林、夏绿落叶阔叶林 500 m2（2025） 亚热带常绿阔叶林 10002000 m2 荒漠 128256 m2 沙漠 512 m2 在野外实习时，可根据调查地区植物群落的实际情况参考使用。 表 3 巢式扩展确定最小样方面积 1 2 3 4 5 6 7 8（编号代表巢式扩展顺序）1.3 样方数目 由于人力和时间的原因，调查的样方数目不可能“越多越好“地布置，到底确定多少样方为宜，决定于调查地区植物群落结构的复杂程度。如果群落的种类组成

7、、结构较为简单，则少数几个样方便能很好地反映出群落的特征；当群落的结构复杂且变化较大，植物分布不规则时，则应适当增加样方的数目，才能提高调查资料的可靠性，但调查时还要考虑实习人力、物力和财力的可能。根据统计检验理论和实际工作经验，样方数一般 3050 个比较适宜，由此统计运算的结果才能比较真实地反映植物群落的面貌，样方数太少则难以准确反映。野外实习时让每个小组做 3050 个样方显然不可能，但各小组可对同一群落平行调查，然后将各小组调查资料汇总进行统计、比较。调查时要注意所有样方都必须依照顺序编号，这样既可避免混乱，也便于以后整理。 2 植物群落样方调查内容和方法 植物群落样方调查的内容涉及面

8、很广，野外实习只能着重调查环境因素与植物群落的关系、植物群落的外貌特征以及植物群落的数量特征。这也是样方调查最为主要的内容，能够基本上反映出植物群落的一般特征。 2.1 环境条件调查 具体内容有地理位置、地形状况、海拔高度、坡向、坡度、表层岩石、土壤类型、周围环境、人类影响、自然灾害等，将调查内容填入下表。这些环境因素与植物群落的关系极为密切，如海拔高度不同，不仅土壤类型不同，而且植物群落的分布也不一样。在调查时要对这些环境因素做详细的记录。 表 4 植物群落调查表 调查者 调查日期 样方编号 样方面积 群落类型 群落名称 地理位置：经度 纬度 地形 海拔 坡向 坡度 土壤、岩石、地下水位 微

9、地形、地被物 周围情况 动物活动情况 经济特点及利用情况 2.2 植物群落的属性标志及其调查方法 植物群落的属性标志包括群落的种类组成、区系成分、生活型组成、植株物候期、植物生活力，以及植物间相互关系的其他表现，如层和层片的分化等。属性标志表现出群落的基本性质，是非常有用的。 （1）群落的分层结构 植物群落的成层现象是极其重要的特征。一般优势层能较好地反映外界环境，其他层则更多地表现出群落内部环境。层是群落的最大结构单位，在很大程度上决定了群落的外貌特征和群落类型位置。群落调查一般均以层为单位分别进行，森林群落一般分成乔木层、灌木层、草本（及小灌木）层、地被层四个基本层。每层内若由一些不同高度

10、，乃至有不同生态特征的物种构成时，通常进一步细分为若干亚层。 藤本植物和附生植物被列入层外植物（或称层间植物），单做记载。 （2）群落的种类组成 种类组成是群落的另一实质性属性特征。登记每个样方所有高等植物种类（分层进行）的工作必不可少，需认真而仔细，同时采集标本（即使自己以为认识），野外实习时学生不可能识别所有植物，尤其应该采集标本。不认识的种类可用采集号码代表，以后再定名订正。 登记植物种类时仍要遍查样方有无遗漏，有些种类在样方中没有，但分布在样方周围，也要登记，并且将名单分别填入各层。 （3）生活型和生态类型组成 在天然和半天然植物群落中，所有植物种类不可能都属于同一生活型，而是由多种生

11、活型所组成，因而为了更清楚地认识群落的生态特征，调查时应把组成群落的植物种类所属的生活型和单因子生态类型尽量弄清楚。 我国关于植物生活型的分类，一般采用丹麦学者 Raunkiaer 的生活型系统和中国植被一书中所制定的生活型系统。Raunkiaer 的生活型系统，强调植物营养体对气候的适应，选择更新芽的位置作为划分生活型的依据，把植物生活型分为五类：a.高位芽植物(Ph)，更新芽位于距地面 30cm 以上，多为乔木；b.地上芽植物(Ch) ，更新芽位于土壤表面至 30cm 之间，多为灌木、半灌木植物；c.地面芽植物(H) ，更新芽位于近地表面土层内，常被地被物覆盖，为多年生草本植物；d.隐芽植

12、物(Cr) ，更新芽隐藏在地下或水中，为草本植物；e. 一年生植物(Th) ，靠种子越冬。调查时据此仔细统计填写，然后加以讨论。 表 5 植物生活型谱表 群落和生境 种 各生活型种数及所占百分率（%） 附记 特点 数 Ph Ch H Cr Th 中国植被采用的生活型系统，是根据植物体态划分的，共分为十四类：乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物、半灌木和小灌木、多年生草本、一年生草本、寄生草本、腐生草本、水生草本、苔藓和地衣、藻菌植物等。实习时也可参照这种划分原则，进行讨论分析。 （4）物候期 物候期指的是调查时某种植物所处的发育期，可反映植物与环境的关系，既标志当地相应的气候特点，又说明

13、植物对各样方、群落内部不同位置的小环境适应情况。野外调查时，大体可分为萌动、抽条、花前营养期、花蕾期、花期、结实、果（落）后营养期、（地上部分）枯死。通常使用简单图象符号或缩写字母代表，填写比较方便。 （5）生活力 在了解了各种植物所处物候期以后，可以判断群落中各种植物生活是否正常有力。野外记录要求区分三级生活力： 强：植物发育良好，枝干发达，叶子大小和色泽正常，能够结实或有良好的营养繁殖。 中：植物枝叶的发展和繁殖能力都不强，或者营养生长虽然较好而不能正常结实繁殖。 弱：植物达不到正常的生长状态，显然受到抑制，甚至不能结实。 2.3 植物群落的数量标志及其调查方法 群落调查中定量测取植物个体

14、、种群、层片、层等大小单位的生长和分布特征，可以更为确切地反映群落发展变化的幅度和速度，准确地了解植物群落特征，阐明各种植物之间的联系和影响，估算潜在的的植物资源，判别植物群落间类型的差异程度提供有说服力的依据。群落的数量特征调查，涉及的项目较多，其中较重要的是密度、频度和优势度。 前面已经讲到，样方法主要是计算群落的数量特征。而要计算先得有观测数据，具体讲就是登记每个样方内所有的植物种类，要分层次有顺序地进行，如先登记高位芽植物（乔木）、地上芽植物（灌木），再登记地面芽植物（草本）、隐芽植物及地被物。此项工作是样方法非常重要的基础性工作，必须认真、仔细地测量，尽可能杜绝遗漏，按表 6表 9

15、所列的各个项目，填入测得的数据。 表 6 植物群落乔木调查表 调查者 日期 2003 年 月 日 样方号 样方面积 总郁闭度 分层：I II III 群落类型 群落名称 植物名称 株数 层次 高度 枝下高 胸径 冠形 冠幅 物候期 生活力 生活型 备注 表 7 植物群落灌木调查表 调查者 日期 2003 年 月 日 样方号 样方面积 总郁闭度 分层：I II III 群落类型 群落名称 植物名称 株数 层次 盖度 聚生度 高度 胸径 物候期 生活力 生活型 备注 表 8 植物群落草本或半灌木调查表 调查者 日期 2003 年 月 日 样方号 样方面积 总郁闭度 分层：I II III 群落类型

16、 群落名称 植物名称 株(丛) 数 层次 盖度 聚生度 叶层高 生殖层高 物候期 生活力 生活型 备注 表 9 植物群落层间植物调查表 调查者 日期 2003 年 月 日 样方号 样方面积 群落类型 群落名称 植物名称 藤本 附生 寄生 数量 物候期 生活力 直径或体积 被附植物 分布 备注 在样方调查的基础上，根据层片结构记录表的有关数据，进行植物群落数量特征的计算、比较和分析。具体计算公式如下： 密度(D)=样方内某种植物的个体数/样方面积 相对密度(RD)=（某种植物的密度/全部植物种的总密度） 100 频度(F)=某种植物出现的样方数/全部样方数 相对频度(RF)=（某种植物的频度/全

17、部植物种的总频度） 100 优势度或显著度(DE)=样方内某种植物盖度或胸高断面积 相对优势度或相对显著度(RDE)=（某种植物优势度/所有种的优势度之和）100 根据这些公式计算的数值，填入样方抽样技术植物数量特征分析表（表 10），就可以清楚地看出各种植物在群落中的相互关系。并根据相对密度、相对频度、相对优势度（相对显著度）计算某种植物的重要值。重要值计算公式为： 重要值(IV)= 相对密度(RD)+相对频度(RF)+相对优势度（显著度） (RDE) 表 10 样方抽样技术植物数量特征分析简表 日期 地点 群落（编号或类型） 样方面积 样方数目 观测人 植物名称 密度 相对没密度 频度 相

18、对频度 优势度(显著度) 相对优势度 重要值 由于密度、频度、优势度从三个角度分别表示某种植物的数量特征，而它们的相对值则可以反映某种植物在群落全体组成成员中的重要地位，所以某种植物的相对密度、相对频度和相对优势度之和，便构成某种植物的重要值，从重要值的大小可以判断某一植物在群落中的重要程度。 下面是一个调查结果的实例（表 11），调查是在一个阔叶林中进行，共做 20个样方，其中 4 个树种调查结果的整理如下表，野外实习时可参照进行。 表 11 样方调查结果的整理 植物种 出现样 株 基面积 相对频度 相对密度 相对优势度 重要值 方数 数 (cm2) （%） （%） （%） 槭 17 75

19、3921 17/41=41.5 75/126=59.5 3921/9484=41.3 142.3 铁杉 10 22 1928 10/41=24.1 22/126=17.4 1928/9484=20.3 62.1 椴 8 23 1320 8/41=19.8 23/126=18.3 1320/9484=13.9 51.7 黄桦 6 6 2315 6/41=14.6 16/126=4.8 2315/9484=24.5 43.9 总计 41 126 9484 100.0 100.0 100.0 300.0 2.4 植物群落物种多样性的测定 物种多样性是反映群落组织化水平，进而通过结构与功能的关系间接反

20、映群落功能特征的指标。物种多样性研究具有以下三个方面的意义：认识群落的性质；为群落动态监测提供信息；为群落的保护和利用提供依据。物种多样性测定的数据主要来自对植物群落的野外样地调查，内容包括物种的高度、盖度、多度（以单位面积株数表示）和乔木的胸径。其样地的设置可参考前述的固定观测样地设置方法。长期监测时可利用固定观测样地定期调查的数据。临时样地可参考下列指标在群落的典型地段设置样地：乔木层：20m20m；灌木层：5m5m；草本层：1m1m。各群落类型的临时样地至少 3 个以上重复。 （1）物种丰富度指数计算 物种丰富度即物种的数目，是最简单、最古老的物种多样性测度方法。直至目前，仍有许多生态学

21、家，特别是植物生态学家使用。如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的，则物种丰富度会提供很有用的信息。物种丰富度与样方大小有关，但二者之间又没有确定的函数关系。 为了解决这个问题，一般采用两种方式：第一，用单位面积的物种数目，即物种密度来测度物种的丰富程度，这种方法多用于陆生植物的多样性研究，一般用每平方米的物种数目表示；第二，用一定数量的个体或生物量中的物种数目，即数量丰富度（numerical species richness）。这种方法多用于水域物种多样性研究，如用于浮游生物的物种多样性研究。 物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外，还可以用物种数目与样方或个体总数

22、的不同数学关系 d 来测度。 d 是物种数目随样方增大而增大的速率。已提出了多种指数，其中比较重要的有： 式中： dGl为 Gleason 指数； dMa为 Margalef 指数； dMe为 Menhinick 指数； dMo为 Monk 指数； S 为物种数目； N 为所有物种的个体数之和； A 为样方面积。 物种丰富度是物种多样性测度中较为较为简单且生物学意义明显的指数。实践中，关键的环节是样方大小的控制。当然，这种方法也存在着很多不足之处，如没有利用物种相对多度的的信息，不能全面反映群落的多样性水平。影响物种丰富度的因素主要有历史因素、潜在定居者的数量（物种库的大小）、距离定居者来源地

23、的远近（物种库距离）、群落面积的大小和群落内物种间的相互作用等。 （2）辛普森多样性指数 辛普森多样性指数又称为优势度指数，是对多样性的反面即集中性的度量。假设从包含 N 个个体的 S 个种的集合中随机抽取 2 个个体并且不再放回，如果这2 个个体属于同一物种的概率大，则说明集中度高，即多样性低。其概率 可表示为： 式中 Ni/N 为第 i 个物种第一次被抽中的概率； (Ni-1)/(N-1)为第 i 个物种第二次被抽中的概率。 （3）香农维纳多样性指数 香农维纳提出了信息不确定的测度公式。如果从群落中随机抽取一个个体，它将属于哪个种是不确定的，而且物种数越多，其不确定性就越大，因此，有理由将

24、不确定性当作多样性。 H=-( PilogPi) 式中： H 为香农维纳多样性指数； Pi 为抽样个体属于某一物种的概率。 香农维纳多样性指数的意义在于物种间数量分布均匀时，多样性最高。两个个体数量否均匀的总体，物种越多，多样性越高。 3、森林木材蓄积量（生物量）调查 测定植物群落的植物生物量，是认识群落在自然界物质和能量交换中作用的重要手段和依据，由于此项工作费时耗工，野外实习期间难以全面进行，但可以进行森林木材蓄积量的测定，以掌握基本方法和要领。 木材蓄积量测定 此项工作可在样方每木调查的基础上进行，即利用植物群落数量特征调查的资料（表 6），测出的胸高总断面积被总株数除，即得平均每株胸高

25、断面积，并可换算为平均胸径。照此标准选择树木中具此胸径者做为标准木，求出它的单株木材蓄积量，再乘以总株数，便求出了该样方中木材总蓄积量。 单株木材蓄积量的测定计算公式为： m=ghf 式中 m 为单株木材蓄积量，g 为胸高断面积，h 为树木高度，f 为形数。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比，由于林木体形是圆锥形，且圆锥形的尖削度又随着各种树木的种类、大小而不同，所以在胸高断面积乘以树高而获得圆柱体体积之后，必须按不同的树种乘以该树种的形数，这才是单株木材的真正蓄积量。根据实验测算，我国将不同树木分为五个形数级： 强阴性针叶树种：f=0.45 阴性针叶树种：f=0.43 中性针叶树种：f

26、=0.42 强阳性针叶树种：f=0.39 阔叶树种：f=0.41 在计算出单株木材蓄积量之后，林地木材总蓄积量的测定，可直接按下列公式计算： M=GHf 式中 M 为林地木材总蓄积量，G 为林地木材胸高断面积总和，H 为林木平均高度，f 为形数。 实验安排建议与步骤 1实验中每人至少参加一类群落最小面积的测定，各组所测不同类型群落的原始数据资料汇总后，进行分析讨论。 2根据上述原理方法，分小组试用 23 种抽样方法布设样地，核对前面所获得的结果，比较其结果的优劣。 3分组进行样方调查。首先踏勘，选择样方地点，样方地点选好后，根据所确定的样方面积，用测绳或皮尺分组进行拉方。样方拉完后，根据植物群

27、落调查表的内容要求和上述原理方法，逐项调查统计填表。 建议：学生野外实习可分组平行进行。一般每类群落以 35 个样地为宜，以方便统计比较。每组人员分工做乔木、灌木、草本样方，组内人员互相配合，分别完成乔、灌、草三类样方调查。一部分同学测量，一部分同学记录。 分组做样地前，由老师带领一些同学做示范样方，其他同学试行记录。 4样地调查完毕，每组根据各自植物群落调查表的调查数据，进行整理计算。然后按每一类植物群落的数量特征，计算汇总各组统计资料，分析研究植物群落的物种多样性、组成、结构和特征。根据所统计分析的优势种，为群落命名。注意事项 1样地设置完后，还必须规定一些标准，以便在调查过程中指标统一、

28、规范，便于比较。主要规定标准有： 1）乔木多高的个体才列入系统的调查对象。例如规定 1.5m 以上的个体作系统调查，1.5m 以下作繁殖层或草本层等。 2）林下幼苗的调查样地 (22 或 11)m2 的数目及位置，即小样方的排列方式。 3）区分在样地边缘的植物是否包括在样地内的标准。例如，以树干的 50%以上处于样地内的个体算样地内的个体，否则为样地外的个体；或者以树冠大部分伸入样地内的个体算样地内的个体，否则为样地外的个体。一般地说以胸高断面积来表示种的优势度时，宜考虑取用的标准；如以盖度来表示种的优势度时，宜考虑的标准。 2根据被调查群落的实际，还有其他一些可能有争议的技术、测度问题，都必须在着手调查以前加以确定，确定后不要随便更改，以免影响数据整理，浪费人力，甚至使调查数据失去价值。 3填写调查表格要注意以下几个问题：植物名称一栏，一个植物名称代表一个个体，整理时可把相同名称的加以累计。茎周长是指离地 1.3m 处的茎周长，以便用来计算胸高断面积，而测定周长比起测定直径来要容易得多。胸高断面积、基部面积等都是对于乔木、灌木、丛生草等大个体的种通用的量度指标，但是由于从地表来测定基面积已不常用（因为许多植物由于板根、支持根等而使其基部呈扭旋状），所以，现普遍采用一个适宜的高度(1.3m) 来测量胸高直径或胸高断面积。