1、第九章 植物的生长生理,第九章 植物的生长生理,第一节 植物细胞的生长与分化 第二节 植物的组织培养 第三节 种子的萌发 第四节 植物的生长 第五节 植物的光形态建成 第六节 植物的运动 第七节 生物钟,生长、分化、发育的概念,生长：指由于原生质的增加而引起植物体的体积或质量的不可逆增加，是通过细胞分裂增加细胞数目和细胞伸长增大细胞体积来实现的，表现为细胞数目、干重、原生质总量和体积的不可逆的增加，是量变的过程。,分化：是指遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上异质的细胞，即植物差异性生长，是一个质变的过程。,生长、分化、发育的概念,发育：指个体生命周期中植物体的构造和机能从简单到复杂的
2、有序变化过程，是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，在时间上有严格的顺序性。 叶发育：叶原基幼叶成熟叶 根发育：根原基幼根完整的根系 花发育：花原基花蕾开花,生长、分化、发育的概念,生长、分化、发育的关系,生长是量变，是基础； 分化是局部的质变； 发育包含了生长和分化，是整体的质变。,发育包含了生长和分化如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长 发育必须在生长和分化的基础上才能进行。没有生长和分化就没有发育。 生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行。,第一节 植物细胞的生长与分化,一、细胞分裂期 二、细胞伸长期 三、细胞分化
3、期,细胞的生长,包括细胞分裂和细胞伸长 前者增加细胞数目，后者增大细胞体积,细胞的发育,植物体的发育是以细胞的发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。 细胞发育过程可以分为三个时期：分裂期 （生长缓慢）伸长期 （生长迅速）分化期 （生长缓慢）,一、细胞分裂期 主要特点：体积小、壁簿、核大、原生质浓稠，无液泡，持水力高，代谢旺盛。细胞周期：分生细胞从一次细胞分裂结束到下一次分裂结束所经历的过程。间期（ G1、S和G2期）细胞周期分裂期（前、中、后、末期）,分裂期的最大生理生化特点是DNA有规律的变化。,二、细胞伸长期,形态特点：大量吸水细胞体积增大，细胞内小
4、液泡 合并成了大液泡，细胞质与细胞核被挤压到边缘。 水分多少是影响伸长的最主要因子。 生理特点：细胞内干物质积累、呼吸速率和酶活性增加、蛋白质合成增加。,三、细胞分化期 主要特点：细胞体积不再扩张，次生壁加厚，某些细胞分化成特化细胞。 组成不同的组织，进而形成不同器官。,（一）细胞的全能性与分化 任何一个具有核的活细胞都含有发育成一个完整植株的全部基因，在适宜的条件下，能发育成一个完整的植株。,生产中的无性繁殖； 实验室中可将任何一个器官、组织、细胞、甚至一个卵子或精子培养成植株 植物细胞全能性是植物组织培养的理论基础,（二）极性与分化极性：指植物器官、组织、细胞在形态学、生化组成及生理特性上
5、的差异，由于极性的存在，使细胞发生不均等分裂现象。,极性发生机制，可能与Ca2+流有关,极性决定了形态学下端长根，上端长芽,第二节 植物的组织培养,一、植物组织培养的原理 二、组织培养的方法 三、组织培养的运用,植物组织培养：指在无菌培养条件下将离体的植物 器官、组织或细胞进行培养，最后形成完整植株的 技术。通常把被培养的离体植物细胞、组织或器官等称 为外植体。,一、植物组织培养的原理理论基础：细胞的全能性,脱分化将已经分化的细胞或组织逐渐恢复到分生状态形成愈伤组织的过程。 再分化愈伤组织在一定条件下，又可产生分化现象，再度形成另一种或几种类型细胞、组织器官,脱分化与再分化,二、组织培养的方法
6、,（一）培养基固体培养和液体培养。 1、无机营养物：大量和微量元素 2、碳源：蔗糖作碳源和能源，维持渗透压 3、维生素： B1、B6 、烟酸、肌醇等 4、有机附加物：氨基酸等，利于愈伤组织的诱导 5、生长调节物质：生长素、赤霉素等,（二）植物组织培养类型根据外植体的种类，可将组织培养分为：愈伤组织培养器官培养细胞培养原生质体培养,（三）植物组织培养条件,（1）灭菌 （2）温度与光照,三、组织培养的应用 1.获得无病(包括病毒和其它病源)植株 2.优良植物无性系的快速繁殖 3.作物新品种选育 4.人工种子和种质资源的保存 5.药用植物和次生物质的工业化生产,第三节 种子的萌发,一、影响种子萌发的
7、环境条件 二、种子萌发过程 三、种子萌发时的生理生化变化,一、影响种子萌发的环境条件只有具备合适的条件，种子才能开始其活跃的生命活动。适宜的水分，适宜的温度，足够的氧气是种子萌发必不可少的条件。此外，有些种子萌发时还需要光照条件的影响。,（一）水分适宜水分是种子萌发的首要条件 水分对种子萌发的意义： 1）使种皮软化，通透性增大； 2）使细胞质由凝胶变为溶胶、酶由钝化变活跃； 3）水分参与贮藏物质的降解，促进可溶性物质运输； 4）植物激素由结合态变为游离态等。,蛋白质种子萌发时的需水量大于淀粉种子,温度主要影响酶的活性及吸水速率，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。 萌发温度三基点：最低、最适和
8、最高温度 发芽最适温度：指种子发芽率最高、发芽时间最短 的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅 度至少要相差10。,（二）温度,种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系，原产北方的需要温度较低。,（三）氧气氧气是种子萌发的必要条件。种子萌发过程中，需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。各类种子萌发时的需氧程度有一定差异，油料种子萌发时的需氧量大于淀粉种子，这类种子宜浅播。,有些植物的种子需要在光照下才能萌发，称为“需光种子” 。如莴苣、鬼针草、烟草等,（四）光照,后来研究得知，红光与远红光对种子萌发和抑制的可逆反应，跟种子内含有一种叫光敏素的物质有关。 红光（
9、Pr） Pfr型光敏素(有效) 远红光（Pfr） Pr型光敏素,二、种子萌发过程,吸胀吸水期 （衬质势吸水） 细胞恢复活跃的生理活动 （呼吸代谢加强） 胚细胞恢复分裂和延长 (分裂和伸长) 培根和胚芽伸出种皮 幼苗形成 （子叶出、留土）,三、种子萌发时的生理生化变化,I 急剧吸水阶段 慢 II 滞缓吸水阶段 快 III 重新迅速吸水阶段 慢,（一）吸水过程的变化,1）阶段吸涨吸水阶段： A. 依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性吸水 B. 无论是死种子还是活种子、休眠与否同样可以吸水 C. 原生质由凝胶变为溶胶状态，细胞结构和功能恢复,（一）吸水过程的变化,2）阶段缓慢吸水阶段： A. 由于原生质
10、水合程度趋于饱和，出现的一个吸水暂停速度变慢的阶段； B. 酶促反应和呼吸作用增强；,（一）吸水过程的变化,3）阶段迅速吸水阶段： A. 在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，细胞以渗透吸水为主，吸水迅速； B.胚根突出种皮后，膨压变小，有氧呼吸加强； C. 新生器官生长加快，表现为种子的吸水 和鲜重持续增加。,（一）吸水过程的变化,（二）呼吸作用和酶活性的变化胚根突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼吸，胚根长出后以有氧呼吸为主。,种子萌发时酶的来源 1）种子形成时产生并贮藏在种子中的酶 2）由mRNA翻译而新产生的酶。,（三）贮藏物质的变化,大分子转变为小分子 不溶性物质转变为可溶性
11、物质 从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）淀 粉 可溶性糖 蛋白质 氨 基 酸 含氮化合物 脂 肪 糖种子储藏物质越多，越有利于萌发（选花生种）,种子萌发中物质的转化情况,（四）激素的变化自由型IAA ，CTK ，GA 含量增加，ABA含量减少。,IAA 束 缚 型 自由型 GA 含量升高 CTK、ETH 含量升高 ABA 及抑制剂 含量下降,第四节 植物的生长,一、植物的生长曲线 二、植物生长的相关性 三、植物生长的周期性 四、环境因素对植物生长的影响,一、植物的生长曲线植物器官或整株植物的生长表现出“慢快慢”的基本规律。以植物的生长量对时间作图，可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植
12、物在生长周期中的生长变化趋势。,玉米的生长曲线,若以生长积量表示生长量，则得“S型”曲线 若以生长速率表示，则得一抛物线,典型的生长曲线为“S”形： 停滞期：原生质积累，生长缓慢 指数期（cell体积增大，数量增多） 线性期（以最高生长速率进行） 衰减期（细胞成熟，速率下降）,二、植物生长的相关性相关性：植物体各部分在生长上相互依赖、相互促进，又相互制约的现象，称为生长的相关性。相关性是植物维特整体性与适应性的生理基础之一。常利用肥水管理，合理密植及修剪、摘心、施用生长物质等措施来调整各部分生长的相互关系，以达到高产优质的目的。,地下部(根)和地上部(茎叶)的关系 主茎(顶芽)和侧枝(侧芽)的
13、相关 营养生长与生殖生长的相关性,（一）地下部(根)和地上部(茎叶)的关系相互依赖：物质交换，根提供茎叶所需水、矿质营养、 氨基酸、CTK等物质；地上部分供地下部分所需的碳水化合物、 维生素、 IAA等物质。两者还同过信息交换协调生长。相互制约：两者生长所需的物质基本相同，当水分和营养物质相对供应不足时，一方生长过旺，消耗过多则会制约另一方的生长。,地上部分与地下部分的相关性,地上部分和地下部分相关性常用根冠比来衡量。 根冠比（root-top ratio）：是指地下部分与地上部分干(鲜)重之比，用R/T表示。 它是一个相对值，随年龄、外界环境条件而变化。,一般地说，根系生长良好，其地上部分的
14、枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。 “根深叶茂” 、“本固枝荣”,外界条件对根冠比的影响： 1 、水分：水分充足， R/T ；水分相对不足，R/T 2、光照：光照弱R/T ；光照强R/T 。 3 、氮肥：氮肥充足R/T ；氮肥相对不足R/T 。 4 、磷钾肥：磷钾肥相对不足 R/T 磷钾肥充足R/T收获根部的作物前期施氮肥，后期施磷、钾 5 、整枝、修剪：当时效应是R/T 其后效应是R/T,（二）主茎(顶芽)和侧枝(侧芽)的相关 顶端优势：顶芽抑制侧芽而优先生长的现象当去除顶芽之后，侧芽才得以加速生长或者萌发。,有顶端优势树木：松、柏、水杉等。 农作物：向日葵、烟草、黄
15、麻、高粱、 玉米等。 无顶端优势树木，大叶黄杨、荚竹桃等。 农作物：稻、麦 生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等; 生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉； 棉花、大豆等。,顶端优势产生的原因 (1)激素抑制假说 IAA对侧芽的抑制 (2)营养假说 IAA促进营养物质向顶端运输和积累。 (3)IAA与CTK共同作用假说 CTK /IAA 比值高时促进侧芽生长,IAA,（三）营养器官与生殖器官的相关性 1 、依赖关系：生殖器官生长依赖于营养器官，良好的营养器官是生殖器官生长的基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化，生殖器官生长是由营养器官供应营养。 2 、制约关系 ：营养器
16、官生长过旺，会影响生殖器官的形成和发育； 生殖器官过多，营养器官的生长受抑，甚至早衰。,如禾谷类作物贪青迟熟，秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长，落花落果等。 如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。果树大小年等,三、 植物生长的周期性,植物生长的周期性：指植物的生长速率随昼夜或季节发生规律性的变化的现象。昼夜周期性 季节周期性,（一）生长的昼夜周期性植物的生长速率随昼夜变化而发生的有规律的周期变化植物生长速率，一般晚上大于白天。白天光照强、温度高、水分不足。,（二）生长的季节周期性 植物在一年中其生长随季节变化而表现出的有规律性的变化。光照、气温等影响IAA、GA、CTK、ABA的含量。,温带树
17、木芽的休眠与萌发,IAA、GA、CTK增加,四、环境因素对植物生长的影响,光照 温度 水分 其它因素,1) 光 间接影响：通过叶片的光合作用和蒸腾作用。 直接影响：光强和光质 强光抑制细胞伸长，促进分化，株矮根粗 弱光促进细胞伸长，抑制分化，株高根细,四、环境因素对植物生长的影响,玉米与四季豆幼苗在光下以及暗中的生长,特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。 应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。 大田生产防止过密。,黄化现象：缺光引起的植物生长不正常现象。,2.温度温度对植物生长有最低、最适和最高温度三个基点。 最适温度：植物生长最快的温度。协调
18、最适温度：使植物生长健壮、比最适温度略低的温度 植物生长的温度范围要小于生存的温度范围,四、环境因素对植物生长的影响,温周期现象:昼夜变温有利于植物生长的效应。,原因： （1）白天温度较高有利于光合作用，夜晚温度较低可减少呼吸消耗。 （2）较低夜温有利于根系生长，合成细胞分裂素。,3.水分水分缺乏抑制细胞分裂和伸长。细胞伸长对水分缺乏更为敏感，控水可有效抑制茎杆、节间伸长（水稻）。,四、环境因素对植物生长的影响,4.其他因素 （1）矿质元素 N物质组成 P、K制造产物、转化为纤维素 （2）机械刺激 包括：风、动物及植物的摩擦、降雨、冰雹对茎叶的冲击、土壤颗粒对根的阻力以及摇晃、震动等。,四、环
19、境因素对植物生长的影响,第五节 植物的光形态建成,一、光敏素 二、蓝光受体和UV-B受体,光的作用： 1.光作为能量，为植物光合作用提供能量 2.光作为环境信号，调节植物整个生命周期的许多生理过程，如种子萌发、花芽分化等,植物的光形态建成:依赖光调节和控制的植物生长、分化与发育的过程。 光要起作用，首先必须被吸收。 植物体内存在感受光的受体，进而影响植物的光形态建成，这些受体称为光敏受体(包括：光敏素、蓝光受体和UV-B受体）,红光(650-680nm)刺激萌发，远红光(710-740nm)抑制萌发；红光和远红光可相互逆转对方的效应。种子萌发与否决定于最后一次照光的光质。,红光和远红光受体：光
20、敏素 光敏素的形式：Pr(红光吸收型)与Pfr(远红光吸收型)，可相互转化，Pfr为活性形式,光敏色素：对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白 分布：从藻类到被子植物所有植物； 各种组织器官，分生组织和幼嫩器官含量较高（胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区） 黄化苗中含量比绿色苗高50-100倍 细胞中：存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中,光敏色素的生理功能,种子的萌发 子叶的扩大 成花诱导等,光敏色素的作用机理,一、快反应细胞模式膜假说 二、慢反应分子模式基因调节假说,光敏色素的作用机理 一、膜假说,快反应：从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速。如含羞草叶片运
21、动 光敏色素位于膜系统上 ：改变膜的特性或功能（如膜电位、膜透性），而引发一系列反应。,棚田效应： 大麦、绿豆等根尖在红光照射下被吸附在玻璃表面，远红光照射则使根尖从玻璃表面上脱落的现象 原因：红光诱导膜产生正电荷，玻璃表面带负电荷。,Tanada effect (棚田效应),红 光,远 红 光,二、蓝光受体和UV-B受体,引起光形态建成反应的第一类受体是光敏受体；第二类光形态建成受蓝光、近紫外光调节。受体为蓝光受体，也称蓝光/近紫外光受体。包括隐花色素和向光素,隐花色素的吸收峰： 蓝光区三个吸收峰：450、420、480 nm 近紫外光区吸收峰：350-380 nm 500 nm的光对其无效
22、,向光素与向光性反应有关：调节茎的伸长; 气孔开放等,一、向性运动 二、感性运动,第六节 植物的运动,植物的运动：植物的某些器官在空间上进行有限的位置变化,按运动与外界刺激的关系：向性运动感性运动,一、 向性运动 植物器官由环境因素单方向刺激所引起的定向运动,一、向性运动,向性运动包括三个步骤： （1）感受（感受到外界刺激） （2）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞） （3）反应（接受信息后，弯曲生长）向性运动是生长引起的、不可逆的运动,一、 向性运动,根据刺激种类划分 向光性 向重力性 向化性 向水性,1 向光性 植物感受单方向光信号刺激而发生弯曲现象 正向光性 负向光性 横向光性意义
23、：充分利用光能,向光性反应的机理： A：生长素学说向光面的IAA低于背光面 B：抑制剂学说向光面的抑制剂高于背光面,引起向光性：蓝光，近紫外光区 蓝光受体：向光素（黄素蛋白）,（二）向重力性,植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。 正向重力性 负向重力性 横向重力性,茎的负向重力性,草本和禾谷类的茎直立时，叶枕两侧的生长速率相等；当茎倒伏时，节的下侧细胞开始生长，形成肘状，使其上部的茎直立起来。,叶鞘,叶枕,节,向重力性的机理平衡石假说生长素不均匀学说,植物的平衡石是指淀粉体，一个细胞内有412个淀粉体，每个淀份体外有一层膜，内有18个淀粉粒。,平衡石假说,感受重力的受体根冠细胞中的淀粉粒
24、（平衡石）,根冠,垂直放置,水平放置,生长素不均匀学说,向重力性由生长素不均匀分布引起植株水平放置时，器官上侧生长素向下移动,1、水平的根，淀粉体随重力下沉至细胞下侧 2、淀粉体沉降触及内质网，Ca2+从内质网中释放到细胞质，与CaM结合。,生长素不均匀学说,3、 一方面，Ca2+-CaM复合体激活细胞下侧的钙泵和IAA泵，促进Ca2+和IAA的释放,生长素不均匀学说,4、另一方面，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧（ Ca2+对此有增强作用），并积累，超过根生长的最适浓度而抑制根系生长。,生长素不均匀学说,生长素上侧少下侧多 根对生长素敏感：向下弯 茎对生长素不敏感：向上翘,生长素不均匀学说
25、,（三）向化性,由某些化学物质在植物周围分布不均引起的运动植物根部生长的方向朝向肥料较多的土壤生长 根系朝肥料充足的方向生长 花粉管朝胚囊方向生长此外还有向水性。向水性是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方的特性。,二、感性运动,外界因素均匀作用于植株或器官引起的运动。器官反应方向与刺激方向无关。感夜性 感震性 感温性,（一）感夜性,许多植物的叶子（或小叶）白天高挺张开、晚上会合拢或下垂的运动 感夜运动的产生原因：叶片在白天合成生长素，主要运到叶柄下半侧，K和CI也运输到生长素浓度高的地方，水分就进入叶枕，细胞膨胀，导致叶片高挺。到晚上，生长素运输量减少，进行相反反应，叶片就下垂。,（二
26、）感震性：由机械刺激引起的植物运动,含羞草叶子下垂机制: 解剖结构:叶枕上半部细胞-壁厚，间 隙小下部细胞-较薄，间隙大。,在外因下, 叶枕下部细胞透性增大, 水分和溶质由液泡中排入细胞间隙（失水）-下部组织细胞膨压下降 , 组织疲软 ; 而上半部组织此时仍保持紧张状态 , 复叶叶柄即下垂。,小叶运动机制与此相同： 小叶中细胞的构造 , 正好与复叶叶柄基部叶枕的相反 , 所以当膨压改变 , 部分组织疲软时 , 小叶即成对地合拢起来。,（三）感温性,如郁金香和番红花的花，温度升高时适宜内侧生长开放，温度降低时适宜外侧生长关合有利于在适宜的温度下授粉,-由温度变化使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动
27、,第七节 生物钟,一、生物钟的概念 二、生物钟的生理作用 三、生物钟的特点,一、生理钟的概念,在没有昼夜变化和温度变化的稳恒条件下，叶子的升起和下降运动的每一周期接近24h。 由于这个周期不正好是24 h，而只接近这个数值，叫做近似昼夜节律,二、生物钟的特点： 1.环境稳恒的条件下（如无光），仍然继续显示。 2.昼夜节奏可被环境条件重拨，适应季节和日长的变化。 3.植物昼夜节奏的周期不随环境温度的变化而改变，可借助生理钟准确地测时。,1.生长、分化和发育的概念，它们的相互关系。 2.细胞生长的三个时期、介绍细胞的分化、细胞的全能性、植物组织培养。 3.植物生长大周期、环境因子对生长的影响、植物生长的周期性、植物生长的相关性。 4. 种子萌发必需的外界条件、种子萌发的生理生化变化。 5.光的形态建成。,本章知识要点,
