1、第五章 微生物的新陈代谢,新陈代谢的概念,新陈代谢：简称代谢(metabolism)，是活细胞中一切有序化学反应的总和。包括分解代谢和合成代谢。,分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、ATP形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和H形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。,新陈代谢的特点,1.代谢旺盛（转化能力强） 2.代谢类型多,在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。,这些能量用于：1. 合成代谢 2. 微生物的运动和运输 3. 热和光。,无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续
2、的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。,细胞能有效调节相关的反应，使生命活动得以正常进行。,某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。,第一节 微生物的能量代谢,新陈代谢的概念,一切生命活动都是耗能反应，故能量代谢是新陈代谢的核心内容。,化能异养微生物的生物氧化和产能自养微生物产ATP和产还原力,一. 化能异养微生物的生物氧化和产能,生物氧化,生物氧化的形式： 某物质与氧结合、脱氢、失去电子。 生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。 生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力H、产小分子之间代谢物。 生物
3、氧化的类型： 呼吸、无氧呼吸、发酵。,生物氧化(biological oxidation)是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。,(一) 底物脱氢的四条途径,以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力H和能量的产生。,1. EMP途径,大多数生物的主流代谢途径。它以1分子葡萄糖为底物，经过10 步反应而产生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP的过程。,2阶段、3种产物和10 个反应,甘油醛-3-磷酸,HMP途径概貌,EMP途径的特点和意义,EMP途径的特点： 产生2分子丙酮酸、2分子NADH+和H+ 、 2分子ATP
4、EMP途径产物的去向： 1) 有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP； 2) 无氧条件： 丙酮酸还原成乳酸； 酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。 EMP途径的意义： 提供ATP形式的能量和还原力(NADH2)； 连接其它代谢途径的桥梁(TCA、HMP、ED等)； 提供生物合成的中间产物； 逆向反应可合成多糖。,2. HMP途径,又称己糖磷酸途径、己糖磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径。指葡萄糖不经过EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并能产生大量NADP+H+形式的还原力以及多种重要中间代谢物。,HMP途径概貌,HMP途径的特点和意
5、义,HMP途径特点： 产生12分子NADPH、6CO2。HMP途径的意义： 供应合成原料：提供戊糖-P、赤藓糖-P； 产还原力：产生12分子NADPH； 作为固定CO2的中介：自养微生物CO2的中介（核酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）； 扩大碳源利用范围：为微生物利用C3C7多种碳源提供了必要的代谢途径； 连接EMP途径：为生物合成提供更多的戊糖。生产实践意义： 可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等）。,3. ED途径,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖(KDPG)途径。是存在于某些缺乏EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有，特
6、点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得丙酮酸。,ED途径结果：1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。,ED途径概貌,关键反应：KDPG的裂解,ED途径的特点和意义,ED途径的特点： KDPG的裂解是关键反应； 特征酶：KDPG醛缩酶； 产物中2分子丙酮酸分别来自KDPG裂解和3-磷甘油醛的转化； 产能较低（1mol ATP+NADPH+NADH/1mol Glucose）。 ED途径的生物意义： ED途径发酵生产乙醇细菌酒精发酵，不同于酵 母菌通过EMP途径形成乙醇的机制。 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副 产物少，发酵温度
7、高，不必定期供氧等。 缺点：生长PH高（细菌PH5，酵母菌PH3），易染杂菌， 对乙醇耐受力低（细菌7，酵母菌810）等。,具有ED途径的微生物,革兰氏阴性菌中分布较广 Pseudomonas saccharophila (嗜糖假单胞杆菌) Ps.aeruginosa (铜绿假单胞杆菌) Ps.fluorescens (荧光假单胞杆菌) Ps.lindneri (林氏假单胞菌) Z.Mobilis (运动发酵单胞菌) Alcaligens eutrophus (真氧产碱菌),4. TCA循环,即三羧酸循环，又称Krebs循环、柠檬酸循环。 丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、
8、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中在细胞质中进行。,丙酮酸3CO2+4（NADH+H+）+FADH2 +ATP,丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。,TCA循环途径概貌,TCA循环的特点和意义,TCA途径的特点： 氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件下进行（NAD+和FAD再生时需氧）； 每分子丙酮酸可产4分子NADH2、1分子FA
9、DH2、1分子GTP，共相当于15 分子ATP，产能效率极高。 位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。TCA途径对于生产实践的意义： 与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等）。,葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率,*在TCA循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+ *在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗1ATP *真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗2ATP,(二) 递氢和受氢,葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受体结合并
10、释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。,1. 呼 吸,底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链(又称电子传递链)递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量(ATP)的过程。 由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因此又称有氧呼吸(aerobic respiration)。是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。特点: 有电子传递链(呼吸链)； 因氧化彻底，产能多； 最终电子受体是分子态的氧； 能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传递水平磷酸化。,典型的呼吸链,呼吸的过程,葡萄糖经过糖酵解（EMP途径）作用形成的丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循
11、环(简称TCA循环)，被彻底氧化生成CO2和水，同时释放大量能量。,2. 无氧呼吸,某些厌氧菌和兼性厌氧菌在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。产能效率较低。 特点：1) 底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递；2) 最终由氧化态的无机物或有机物受氢；3) 氧化磷酸化产能。 与有氧呼吸的异同： 无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等电子传递体，在能量分级释放过程中伴随着磷酸化作用，也能产生很多能量，但只有部分能量随电子（或H）传递给氧化物，使得生成的能量不如有氧呼吸产生得多。,无氧呼吸的类型,分类依据：呼吸链末端氢受体的不同,1）硝酸盐呼吸,反硝化细菌
12、（兼性厌氧微生物，如地衣芽孢杆菌、铜绿假单胞菌、脱氮硫杆菌等）和一些深海的原生动物能以硝酸盐作为最终氢受体，将NO3-还原成NO2-、N2O、N2等的过程。 特点： -某些兼性厌氧微生物在无氧时，利用硝酸盐作为受氢体的产能方式，产能较低； -还原形成的亚硝酸盐通常会进一步还原为N2。 对农业和环境的影响：有利：可消除水域中N素的富集（赤潮和水华）； 有害：N素损失，污染环境（NO和N2O） 。,反硝化作用的生态学功能,2）硫酸盐呼吸,严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，经呼吸链传递，最终由末端氢受体SO42-受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP
13、，最终的还原产物是H2S。 硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。 对农业和环境的影响： 有利：水域中，使S素以H2S的形式返回大气，避免S素大量聚集。 有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道的腐蚀；饮用水的污染。,其它类型的无氧呼吸,3）硫呼吸兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。 4）铁呼吸某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是Fe3+的无氧呼吸。 5）延胡索酸呼吸一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆
14、菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。,其它类型的无氧呼吸,以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。 根据其还原产物不同分成两类：产甲烷菌产生产生甲烷；产乙酸细菌产生乙酸。,注：沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有一些发酵性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，并且具有阶段性。,6）碳酸盐呼吸,3. 发 酵,广义发酵： 任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的一类生产方式。 狭义发酵： 在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢以后产生的还原力H未经过呼吸链传递而直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反应。 C6H12
15、O6 2CO2+2C2H5OH,发酵的特点,微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量； 氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物； 还原力H不经过呼吸链传递； 产能方式：底物水平磷酸化反应； 发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要方式。,发酵的类型,发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 （1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （2）通过HMP途径的发酵 （3）通过ED进行的发酵细菌酒精发酵 （4）由氨基酸发酵产能Stickland反应,1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵,由葡萄糖经EMP途径形成丙酮酸，进一步降解形 成各种发酵产
16、物。 同型酒精发酵（酿酒酵母） 同型乳酸发酵（德氏乳杆菌） 丙酸发酵（丙酸杆菌） 混合酸发酵（大肠杆菌） 2,3-丁二醇发酵（产气肠杆菌） 丁酸发酵（丁酸梭菌）-大规模生产发酵,酵母菌的同型乙醇发酵,应用：酿酒,附：白酒的制作,附：红葡萄酒与白葡萄酒的区别,原料不同。根据所用葡萄品种的颜色不同：葡萄分为白色品种（白皮白肉）、红色品种（红皮白肉）和染色品种（红皮红肉）三大类； 从发酵工艺上区分：白葡萄酒是用白葡萄汁发酵而成，红葡萄酒是用葡萄汁（液体部分）与葡萄皮渣（固体部分）混合发酵而成。 从成分上分：丹宁是两者最重要的区别。 从口味上分：如果说“酸”是白葡萄酒的个性，那么，“涩”就是红葡萄酒的
17、个性。 所以，红葡萄酒与白葡萄酒的主要差异在于它们之间的酚类物质的含量和种类的差异。为什么吃海鲜最好搭白葡萄酒？-其中的有机酸可起到杀菌作用。,酵母菌的同型乳酸发酵,常用菌种：嗜热乳链球菌,保加利亚乳杆菌,双歧乳杆菌等,附：酸奶的制作,混合酸发酵 用于细菌分类鉴定,甲基红反应 ：检验E.coli 经EMP途径的混合酸发酵。甲基红指示剂pH4.2红色, pH6.3橙黄色。产酸使指示剂变色。,由EMP途径中丙酮酸出发的发酵的意义,工业发酵:大规模生产这些代谢产物； 菌种鉴定:发酵中的某些独特代谢产物是鉴定相应菌种的重要生化指标。 V.P.实验（Vogos-Prouskauer test） 产气肠杆
18、菌(E.aerogenes)产生乙酰甲基甲醇，碱性条件下氧化成双乙酰，与含有胍基的精氨酸反应，产生特征性的红色反应（呈V.P.阳性），而E.coli (与产气肠杆菌近缘)呈V.P.阴性，故极易区别两菌。,2) 通过HMP途径的发酵,异型乳酸发酵（ Heterolactic fermentation ） 凡是葡萄糖经过发酵后除主要产生乳酸，还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等多种产物的发酵。 进行异型乳酸发酵的微生物 异型乳酸发酵的经典途径 L.mesenteroides(肠膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis(短乳杆菌)、L.fermentum(发酵乳杆菌)等 异型乳酸
19、发酵的双歧杆菌途径 Bifidobacterium bifidum,异型乳酸发酵的经典途径,又称磷酸转酮酶途径,异型乳酸发酵的双歧杆菌途径,同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较,3) 通过ED途径进行的发酵,酒精发酵三个类型，即通过EMP途径的酵母酒精发酵、通 过HMP途径（异型乳酸发酵）的细菌酒精发酵和通过ED途 径的细菌酒精发酵。 酵母的“同型酒精发酵”: 由Saccharomycescerevisiae（酿酒酵母）等通过EMP途径进行。 葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇+2CO2+2ATP 细菌的“同型酒精发酵”: 由Zymomonasmobilis（运动发酵单胞菌）等通过ED途径进行。
20、葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP 细菌的“异型酒精发酵”: 由Leuconostoc mesenteroides（肠膜明串珠菌）等通过HMP途径进行。 葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP,4) 由氨基酸发酵产能-Stickland反应,什么是Stickland反应？ 少数厌氧梭菌以一种氨基酸作底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体实现生物氧化产能的独特发酵类型。 产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 ATP。 氢供体氨基酸 丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、色氨酸、丝氨酸等 氢受体氨基酸 甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸,以丙氨酸和甘氨酸为例：丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi
21、3乙酸+3NH3+CO2,进行Stickland反应的微生物： C.sporogenes（生胞梭菌） C.botulinum（肉毒梭菌） C.sticklandii（斯氏梭菌）,Stickland反应对生长在厌氧和蛋白质丰富环境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基酸作为碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。,5）发酵中的产能反应,发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。 其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧化磷酸化相比产能效率极低。 底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,如:EMP途径中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP； 异型乳酸发酵中：乙酰磷酸TCA循环中：琥珀酰-CoA等含
22、高能磷酸键的产物。,例:在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。,有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较,小结：化能异养型微生物的主要脱氢方式和产能方式？,葡萄糖,糖酵解,丙酮酸,呼吸作用,发酵,有氧呼吸,无氧呼吸,二. 自养微生物的生物氧化 （产ATP和产还原力）,有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较,自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类： 1. 化能自养型微生物:氧化无机物而获得能量。化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H+e-）转变成还原力H； 2光能自养型微生物:能利用日光辐射
23、。在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力H则是直接或间接利用这些途径产生。,(一) 化能自养微生物,1. 产能方式无机物氧化 通过氧化还原态的无机底物（脱H或e-）实现的。借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP。化能自养菌一般都是好氧菌（以O2为受氢体），极少厌氧菌。2. 最初能源：NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等无机底物不仅可作为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机氢供体。3. 还原力H的产生：无机氢在充分提供ATP能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成还原CO2还原力H。,化能自养的机理,1. 无
24、机底物的氧化直接和呼吸链发生联系； 2. 呼吸链组分更为多样化，不同的无机底物脱氢或电子后，必须按其相应的氧化还原势的位置进入呼吸链； 3. 由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率（P/O）。 由于化能自养微生物产H以及固定CO2要大量消耗ATP，因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。,化能自养微生物能量代谢的特点,1. 硝化作用,NH3或亚硝酸(NO2-)被硝化细菌氧化产生能量。 硝化细菌包括： 1) 亚硝化细菌（氨氧化细菌）:可把NH3氧化成NO2-，Nitrosomonas (亚硝化单胞菌属)； 2) 硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）:可把NO2-氧化为NO3-，Nitroba
25、cter (硝化杆菌属)。 硝化细菌的特点：专性好氧, G，无芽孢，分布广泛，对氧化基质有严格的专一性； 亚硝化细菌和硝化细菌是互生菌; 严格的专性化能自养，且大多数是专性无机营养型，不能在有机培养基上生长 。,硝化作用对农业和环境的影响,有利：氨氧化为硝酸以及大量的硝态氮化肥为作物生长提供氮素营养，有利于产量提高。 有害：但硝酸盐的溶解性强（比铵盐强），易随雨水流入江、河、湖、海中，它不仅大大降低肥料的利用率（硝酸盐氮肥一般是40%），而且会引起水体的富营养化，进而导致“水华”或“赤潮”等严重污染危害（大面积发生就很难治理）。,硝化作用的过程,2. 硫化作用, 硫化合物(包括硫化物、单质硫、
26、硫代硫酸盐、硫酸盐和亚硫酸盐) 被硫细菌利用产生能量，最后生成H2SO4的过程。 对农业和环境的影响 产生SO42-，作为植物直接吸收的S素物质； 解除H2S毒害和除臭； 使土壤的微域环境酸化，促进难溶S素的有效化，但同时可能导致作物酸害。,3. 铁的氧化, 少数细菌能将亚铁氧化到高铁状态并产生能量的反应， 如氧化亚铁硫杆菌。 氧化亚铁硫杆菌存在于酸性环境中，因为亚铁仅在酸性条件下是稳定的。,嗜酸氧化亚铁硫杆菌,4. 氢的氧化,通过氧化氢获得能量。 H细菌：G-，兼性化能自氧菌，利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其它有机物生长。,(二) 光能自养微生物,能量转换的3种形式： 底物水平
27、磷酸化；氧化磷酸化；光合磷酸化。 光合作用的实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从CO2合成细胞物质。,光合磷酸化的分类,光合磷酸化的实质就是将光能转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生ATP。按照光合磷酸化中电子的流动路线及ATP形成方式，可分为：,1. 循环光合磷酸化,光合细菌中的原始光合作用机制，在光能驱动下能通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。 特点：电子传递途径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间
28、建立了质子动势并产生了1个ATP；产能（ATP）与产还原力H分别进行；还原力来自H2S等无机氢供体；不产生氧，即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体；光合磷酸化与固定CO2的Calvin循环相联接。,循环式光合磷酸化过程,循环光合磷酸化产能的微生物,原核生物真细菌中的光合细菌，厌氧。 分类位置红螺菌目。 特点：细胞内含菌绿素和类胡萝卜素，因量和比例的不同，呈现红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色；典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中；可用于污水净化。,各种光合细菌的培养物,2. 非循环光合磷酸化,各种绿色植物、藻类和蓝细菌共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。 特点：电子的传递途径属
29、非循环式的，电子须经PSII和PSI两个系统接力传递；PSI 含叶绿素a，反应中心的吸收光波为“P700”，有利于红光吸收；PSII含叶绿素b，反应中心的吸收光波为“P680”，有利于蓝光吸收；在有氧条件下进行；反应中可同时产ATP（来自PSII，Cyt bf和Pc间产生1个ATP）、还原力H（产自PSI）和O2（产自PSII ，H2O经光解产生的1/2O2）；还原力NADPH2中的H来自H2O分子的光解产物H+和电子。,非循环式光合磷酸化过程,总结: 水光解后产生电子并产生O2，经系统、传递给NADP，在提供H的条件下，生成NADPH2，在传递过程中生成ATP. 反应式： 2NADP+2AD
30、P+2Pi+2H2O2NADPH2+2ATP+O2,3. 紫膜光合磷酸化,嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与下，利用吸收光能产生ATP的过程，是目前所知道的最简单的光合磷酸化。,嗜盐菌细胞膜,分为红膜与紫膜两部分。 红膜：主要成分为细胞色素、黄素蛋白和类胡萝卜素，进行经典的电子传递磷酸化； 紫膜：进行光合磷酸化。含有细菌视紫红质，与人眼视网膜上柱状cell中所含的视紫红质蛋白相似，都含有紫色物质视黄醛。,紫膜光合磷酸化的机理,光量子驱动下，细菌视紫红质在将反应中产生的H+排至细胞膜外，使紫膜内外形成质子梯度； 该梯度差驱使H+通过膜上的ATP合成酶中的孔道进入膜内，平衡膜内外质子差额，并产生ATP。
31、 注：环境中O2浓度高时，嗜盐菌以光合磷酸化产能，浓度很低时，可以在光照条件下合成紫膜，通过紫膜光合磷酸化合成ATP。,紫膜光合磷酸化的过程,紫膜光合磷酸化的意义,嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好的实验模型，对它的研究正在大力开展。对其机制的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。,第二节 分解代谢和合成代谢 的联系,分解代谢和合成代谢二者紧密联系，互不可分。,两
32、用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。如EMP途径、HMP途径和TCA循环等。 二. 代谢回补顺序又称代谢补偿途径或填补途径。 指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条，如乙醛酸循环(乙醛酸支路)。,乙醛酸循环,能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸转变为乙酰CoA。 然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 是TCA循环的一条回补途径。,乙醛酸循环的主要反应：异柠檬酸 琥珀酸 +乙醛酸乙醛酸 + 乙酸 苹果酸琥珀酸 + 乙酸 异柠檬酸净反应：2乙酸 苹果酸,
