1、第七章 叶一、叶的主要生理功能叶的主要生理功能，表现在两方面：1. 光合作用：即通过叶中所含的光合色素（叶绿素 a、b）及有关酶的活动，利用太阳光能，把 CO2 和水合成为有机物，并将光能转变为化学能而贮藏在有机物中，同时释放出氧气。叶片是植物进行光合作用的最主要的器官。2. 蒸腾作用：即水分以气体状态从生活的植物体内散失到大气中去的过程。植物的主要蒸腾器官是叶。通过蒸腾作用，可达到二个目的：（1）加强水分吸收：对根部的水分吸收，产生强大的拉力；（2）降低温度：（3）繁殖、吸收：有些植物的叶在其边缘的叶脉处可产生不定根、不定芽，故可用以繁殖。叶片还具有吸收能力，如根外施肥。二、叶的基本形态1.
2、 叶的组成发育成熟的植物叶一般由 3 个部分组成，即叶片、叶柄及托叶。依其组成，叶一般可分为：完全叶（complete leaf）：具有叶片、叶柄及托叶三部分，如杨树叶；不完全叶（incomplete leaf）：三项组成中缺少其一、二项者，如丁香（无托叶） 、莴苣（无叶柄及托叶） 。（1）叶片（blade）叶片是叶最重要的组成部分。叶片呈典型的扁平体，是叶进行光合作用和蒸腾作用的主要场所。在叶片内分布有各级分枝的叶脉。叶脉有支持叶片伸展及输导水分及营养物质的功能。叶片依其叶尖、叶基及叶缘等部分的差异，显现出一定的形态差异。（2）叶柄（petoile）叶柄位于叶片基部，细长，截面呈半圆形，其下
3、端与茎相连。 叶柄的主要功能是：a.支持作用：叶柄内部有发达的机械组织，可支持叶片；并由于叶柄可扭曲生长，从而改变叶片的位置及方向，使各叶片不致互相重叠，以充分接受阳光，叶的这一特性称为叶的锒嵌性。b.输导作用：叶柄内有发达的输导组织，担负着叶片与茎之间水分及营养物质的输导作用。叶柄也有较为特殊的形态，如白菜的叶柄呈扁平体，还有些植物的叶没有叶柄，叶片直接着生在茎上，故称无柄叶。还有的植物其叶基部扩大，包围着茎，形成为叶鞘，如禾本科及兰科植物的叶。 （3）托叶（stipules）位于叶柄和茎的连接处，属叶柄基部的附属物，通常成对而生，细小、早落。托叶的形态及作用，依植物种类而异；如：梨树的托叶
4、 线形豌豆的托叶 叶片状（大）洋槐、酸枣的托叶 刺状蓼科的托叶 鞘状（包围着节茎间基部）棉花的托叶 三角形禾本科植物的叶基部呈鞘状-叶鞘（leaf sheath） ，包括着茎杆，起有保护茎的居间生长、加强茎的支持作用及保护叶腋内的幼芽的功能。在叶鞘与叶片连接处的腹面，有一向上突起的膜状结构，称为叶舌（ligulate） ；叶舌能使叶片向外弯曲，使叶片接受更多的阳光，同时可以防止水分、病菌类及害虫进入叶鞘内。在叶片与叶鞘连接处的外侧称为叶颈（又称叶枕） ，它是一个不同色泽的环，具有弹性及伸延性，可以调节叶片的位置。有些禾本科植物，在叶舌的两旁，有一对从叶片基部边缘伸出来的突出物，称为叶耳（aur
5、icle） 。叶舌、叶耳的形态、大小、色泽及有无常为禾本科植物分类的依据。如小麦叶耳明显，稗草则不具叶耳。2. 叶片大小及形状不同植物的叶，其叶片的大小及形状变化很大。大小：其长度一般从几 mm 到几 m，如王莲的叶，直径约 2m。形状：更为千姿百态，依叶片的叶尖、叶基、叶缘及叶脉的形态及分布情况，使得叶片的形态充分表现出其多样性。详见图 P294-295。3. 叶脉叶片上分布着粗细不等的叶脉，居中最大的为中脉，中脉的分枝为侧脉，其余较小的为细脉，细脉的末端称为脉梢。叶片上各种粗细叶脉的分布方式叫做脉序，脉序一般分为网状脉序和平行脉序：网状叶序：叶脉错综分枝，连结成网状，是双子叶植物叶脉的特征
6、。依中脉分枝情况的不同又可分为羽状叶脉：侧脉自中脉两侧分出，似羽毛，细脉结网；网状叶脉 掌状叶脉：侧脉自中脉基部分出，呈掌状，细脉结网，如南瓜、榆树、蓖麻。平行叶脉：中脉及侧脉自叶片基部发出，大致互相平行，至叶片顶端汇合，侧脉与中脉以及侧脉之间，彼此有细脉相连，但不成网状，是大多数单子叶植物叶脉的特征。平行叶脉依据侧脉的形状、中脉分出侧脉的情况，又可分为：直出脉、弧形脉、射出脉、侧击脉。P984. 单叶与复叶：叶有单叶、复叶之分。如果一个叶柄上仅着生一个叶片，称为单叶（simple laef） ，如苹果、玉米、向日葵、南瓜、棉花、梨等。叶柄上着生有二个以上的叶片，称为复叶（compound l
7、aef） ；复叶的叶柄叫总叶柄，总叶柄上着生的许多叶叫小叶，每一小叶的叶柄叫小叶柄。根据复叶上小叶排列的方式，又可分为：奇数羽状复叶 （odd-pinnate ） 羽状复叶 小叶排列在叶柄的两侧呈羽毛状。偶数羽状复叶 （paripinnate ）掌状复叶（palmate）：小叶集中排列在总叶柄的顶端，呈掌状。三出复叶（trifoliolate）：三小叶生于总叶柄上。还有一种特殊形态的复叶，外形极象单叶，但叶柄不是一直贯穿于叶片中，在叶柄与叶片之间有一关节，称为单身复叶（unifoliate） ，如柑桔类植物的叶。 5. 叶序与叶锒嵌植物叶在茎上着生的排列顺序叫叶序（phyllotaxy） ；叶
8、序有三种基本类型：即互生、对生及轮生。互生叶序（alternate）：在茎上每一节只着生一叶，各节的叶在茎上呈螺旋状排列；如向日葵、杨树、构树等。对生叶序（opposite）：茎的每一节上有两叶相互对生，如丁香、石竹等。在对生叶序中，相邻两个节上的两对叶呈垂直排列，以避免相互遮荫。轮生叶序（whole）：茎的每一节上着生有 3 个或 3 个以上的叶，排列成轮状，如夹竹桃、轮叶沙参、金鱼草等。叶在茎上的排列，不论是互生、对生，还是轮生，相邻两节的叶总是不重迭的。往往枝条上部叶的叶柄比较短，下部叶的叶柄比较长，同时各节叶着生的方向不同，结果使同一枝条上的叶不致互相遮盖，形成锒嵌式的排列。叶锒嵌也出
9、现在节间短、叶子簇生在茎上的植物上，如白菜、萝卜、蒲公英、莴苣等。这些植物的叶虽然生长很密集，但都以一定角度彼此嵌生，并且下部叶的叶柄较长，上部叶柄较短，从顶上看去，形成明显的锒嵌形状。三、叶的发生和生长叶由叶原基发育而来，早在芽中便已形成。叶原基发生于茎尖稍下的周围，是由周缘分生组织区的外层细胞反复分裂，向外突出而形成。所以叶原基为一团原分生组织细胞，进一步生长、发育形成幼叶，在幼叶上已不再保留有分生组织，因此整个幼叶在发育过程中是全面成熟，而不同于根、茎始终保留有原分生组织构成的生长点。叶原基形成幼叶的生长过程如下；第 1 步：叶原基进行顶端生长，便叶原基伸长，成为圆柱状的结构，称为叶轴。
10、叶轴实为未分化的叶柄和叶片。具有托叶的植物，其叶原基基部的细胞，分裂很快，并进一步生长、分化为托叶，包围着叶轴。第 2 步：叶轴上部两侧的边缘分生组织，进行边缘生长，形成为幼叶叶片的雏型。叶轴基部若不进行边缘生长，便分化为叶柄；第 3 步：叶片进行居间生长，使叶片进一步扩展，发育成为成熟的叶片。 大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长（即全方面扩展） ，但幼叶各部分细胞的生长速度并完全一致，因而在叶的生长过程中，便出现了不同的叶缘、叶形等。叶的生长期有限，在短时间达到一定大小后，便停止生生。但有些植物在叶基部保留有居间分生组织，可以有较长的生长期，如禾本科植物的叶鞘可以随节间生长而伸长，葱、韭菜
11、等剪去上部叶片，叶仍可继续生长（即割一茬又长一茬） ，就是由于叶基部居间分生组织活动的结果。四、叶的解剖结构（一）双子叶植物叶的解剖结构1.叶柄的结构叶柄的结构与茎的结构大致相同，也是由表皮、皮层和维管束三部分组成的。但有其特点。（1）一般叶柄的横切面为半月形；（2）叶柄皮层的外围有较多的厚角组织分，从而增强了支持作用，但又不妨碍叶柄的伸延、扭曲和摆动；（3）维管束成半圆形排列在皮层基本组织中，缺口向上，木质部位于韧皮部上方（因为它与茎维束管相连，并为其侧生物） 。2.叶片的结构大多数双子叶植物的叶片，其内部结构比较相似，都是由表皮、叶肉和叶脉三部分所组成：（1）表皮表皮包被在整个叶片的外围，
12、起保护作用。由于一般叶片是有背、腹面之分的扁平体，故表皮有上表皮和下表皮之分。上表皮为近轴面，靠近木质部，下表皮为远轴面，靠近韧皮部。 一般植物叶的表皮是由一层生活细胞所组成，但也有少数植物叶片表皮是多层细胞的结构，这种多层细胞的表皮称为复表皮，如印度橡胶树叶片的复表皮由 3-4 层细胞构成。表皮一般由表皮细胞、气孔器及表皮毛几个部分构成；表皮细胞表皮细胞是构成表皮的主要成分大多数双子叶植物叶片的表皮细胞，一般是形状不规则的扁平细胞，侧壁凸凹不平，彼此互相嵌合，紧密相连，无胞间隙。在横切面上，叶的表皮细胞表现为方形或长方形。表皮细胞的外壁较厚，角质化并具角质膜（尤其是上表皮） 。叶片上角质膜的
13、存在，不仅可以减低植物体水分的蒸腾散失，而且还可以保护植物体免受细菌和真菌的侵害。再者，对于过度的日照也有一定的御防作用。但角质膜并不是完全不通透的，如叶面施肥。一般，上表皮的角质膜较下表皮发达，成熟叶片的角质膜较幼嫩叶片的发达。表皮细胞中通常不含叶绿体。气孔器叶片表皮中有许多气孔器分散在表皮细胞之间，这一结构是与叶的生理功能（光合作用与蒸腾作用）密切相关的。气孔器是由两个肾形的保卫细胞围合而成，两个保卫细胞凹入的一面是相对的，中间的细胞壁中层溶解成为孔隙，即为气孔。有些植物的气孔，在其保卫细胞的四周还有一个或多个和表皮细胞形状不同的细胞，称为副卫细胞。气孔是气体进入植物体的门户。不同的植物种
14、类，气孔的形状（即保卫细胞） 、数量及分布情况各不相同。有些植物的上、下表皮都有气孔，但一般下表皮较多，如棉花、马铃薯、豌豆，而有些植物气孔仅限于下表皮，如茶、桑等。还有的植物，其气孔仅限于下表皮局部的区域，如夹竹桃叶气孔仅生于下表皮凹陷的囊穴中。构成气孔的保卫细胞也是由原表皮层细胞分裂分化而来，但其与一般的表皮细胞自然不同，它们不仅可以形成气孔，并能控制气孔调节气体交换与蒸腾作用。所以它在植物生活上有重要的意义。表皮毛有些植物的叶表面常有许多表皮附属物-表皮毛。表皮毛是表皮细胞的突出物，其种类很多：有：单细胞构成的-如苹果多细胞构成的-如马铃蕾分枝状的-如棉葵鳞片状的-如甘薯此外，有的表皮还
15、具有分泌粘液、挥发油等物质的腺毛和具有保护作用的螫毛（荨麻） 。总之，虽然表皮毛的种类很多，形状各异，生理功能也各不相同，但叶片表皮毛的存在加强了表皮的保护作用，其主要功能是减少水分的蒸腾及保护植物免受动物啮食。（2）叶肉（mesophyll）叶肉位于表皮的内方，有制造和贮藏营养物质的作用。叶肉是叶片内最发达，也最重要的组织，其细胞是含有大量绿绿体的薄壁细胞，由此形成疏松的绿色组织，它是绿色植物进行光合作用的主要场所。在有背腹面之分的两面叶中，叶肉组织可以明显地分为两部分：栅栏组织（palisade tissue）：位于上表皮之下，由一层或几层圆柱形的薄壁细胞构成，其长轴与表皮相垂直，呈栅栏状
16、排列（故称栅栏组织） 。叶肉中栅栏组织的细胞层数，随植物种类及其生长环境而异：有的植物，其叶肉中的栅栏组织由一层细胞构成，如棉花；有的植物，其叶肉中的栅栏组织由 1-2 层细胞构成，如甘薯；有的植物，其叶肉中的栅栏组织由 2-3 层细胞构成，如柑桔类；栅栏组织的细胞含有较多的叶绿体，细胞排列紧密，细胞间隙较小（比较而言） 。海绵组织（spongy tissue）：海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间。由形状不规则、排列不整齐的薄壁细胞组成。构成海绵组织的细胞排列疏松，并因其形状不规则，常形成短臂状突出而彼此连接，故海绵组织的胞间隙很大，特别是在气孔内方，常形成较大的空隙，称为孔下室。这种孔下室不仅
17、存在于海绵组织中，在栅栏组织中气孔的内方也可见到。这些空隙与栅栏组织和海绵组织中的细胞间隙相连通，构成叶片内部发达的通气系统。这个系统通过气孔又与外界相通。正是由于这种通气系统，使得叶内叶肉组织细胞与内部空气的接触面，比叶片表面与外界的接触面要大十几倍，扩大了叶肉细胞对空气中 CO2 的吸收，这对于行使光合作用的器官-叶，有着极为重要的意义。海绵组织细胞含叶绿体较少，使背腹型叶的腹面色泽较背面深。有此植物的叶，由于叶片两面的受光情况差不多，使得叶肉组织没有明显的分化为海绵组织与栅栏组织，而且在外形上也看不出背腹面的区别，这种叶称为等面叶，如柠檬、桉树的叶。（3）叶脉叶脉是埋藏在叶肉组织中的维管
18、组织，起有输导和支持的作用。叶脉的结构依其大小而有所不同，一般分为：木质部：位于上方，近轴面。维管束 形成层：活动微弱，很快停止。中脉及大的侧脉 韧皮部：位于下方，远轴面。机械组织：位于维管束的上、下方，尤其是下方较为发达，故使主脉及大的侧脉叶片的背面形成明显的突起。叶脉愈细，其结构愈简单，表现为：（1）形成层消失；（2）机械组织逐渐减少，直至消失；（3）木质部及韧皮部的组成分子逐渐减少；于是：细脉：形成层退化，仅有木质部及韧皮部；机械组织无或很少；脉梢：仅有一个管胞分子和一个筛管分子。近年来，通过电镜观察发现，在许多植物叶中，在细脉附近，存在有特化的、具有吸收和运输物质作用的细胞-传递细胞。
19、这类细胞在细脉韧皮部的附近存在数量尤多。正国为这种细胞结构的特殊性及存在的部位，使得这些细胞能够很快地、更有效地从叶肉组织中吸收光合产物并输送到达筛管分子。 （短途输送的作用）在叶片中中脉存在于基本组织中。这些组织细胞不分化为叶肉组织，只是在细胞内含有少量的叶绿体。较小的叶脉则包埋在叶肉细胞中。但在这些小的维管束外常围绕着一层或几层排列紧密的细胞，形成维管束鞘。维管束鞘一直延伸到叶脉的末稍。因此叶片中的整个维管系统没有一处是暴露在细胞间隙中的。（二）禾本科植物叶的解剖结构单子叶植物的叶就其形态特点而言，明显地表现为：叶脉为平行脉； 叶片属等面叶。就其内部结构而言，它也包括表皮、叶肉及叶脉三部分
20、，但与双子叶植物叶内部结构相比，各部分都具有其特殊性：以禾本科植物为例：1. 表皮禾本科植物叶的表皮也是由表皮细胞构成的，并具有表皮毛、气孔、角层质、蜡被等结构，但又具有其特殊性，表现为：（1）表皮细胞禾本科植物叶的表皮细胞有二种类型：A长细胞这类细胞呈纵行排列，其长径与叶的伸长方向平行，细胞排列紧密、整齐，其外壁不仅角质化，而且高度硅质化，形成一些硅质的突乳。此外，长细胞还可以与气孔器交互纵列，分布叶脉相间处。 B. 短细胞短细胞又包括栓细胞和硅细胞两种，其中硅细胞一般细胞内充满硅质胶体物，并常向外突出形成齿状或特化为刚毛，从而使表皮坚硬而粗糙，加强了抵抗病虫害侵袭的能力；栓细胞的细胞壁栓质
21、化。这二类短细胞有规则地纵向间隔排列，分布在叶脉的上方。（2）泡状细胞在许多禾本科植物叶的上表皮中，常见有一些特殊的大型细胞-称为泡状细胞（bulliform cell） 。它由表皮细胞特化而来，其径向壁薄、外壁厚，内含大液泡，不含或含有少量叶绿体。 泡状细胞的长径与叶脉平行。分布于叶脉之间。一般认为，泡状细胞与叶片的卷曲和开张有关。认为当气候干燥，叶片蒸强作用加强，失水过多时，泡状细胞便发生萎蔫，因其细胞壁的特点，使得叶片内卷成筒状；当气候潮湿，蒸腾减少时，泡状细胞便又吸水膨胀，于是叶片又展开。当然叶片失水内卷的现象，其原因不仅如此，这仅为其中之一。正因如此，泡状细胞又称运动细胞（motor
22、 cell） 。（3）气孔器禾本科植物的叶，其上、下表皮具有约为等量的气孔。这些气孔成纵行排列。因此称为等面叶。禾本科植物叶表皮中的气孔器是由两个哑铃形的保卫细胞及其外侧的两个近似菱形的副卫细胞（accessory cell）组成。保卫细胞形状狭长，两端膨大，壁薄，中间胞壁强烈增厚。当保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放，缺水时，两端萎软，气孔就闭合。2. 叶肉禾本科植物的叶属等面叶，所以其叶肉组织没有栅栏组织与海绵组织的明显分化。禾本科植物的叶肉细胞，排列整齐，胞间隙小，其细胞壁凸凹不平，形成 “峰、谷、腰、环“ 的结构，从而增大细胞的表面积，有利于更多的叶绿体排列在细
23、胞的边缘，以接受更多的 CO2 和光照，进行光合作用。3. 叶脉禾本科植物的叶脉是由维管束、机械组织及维管束鞘组成。其中，维管束平行排列，属有限维管束，与茎基本相似。韧皮部在下方，木质部在上方，二者之间没有形成层。在维管束与上、下表皮之间有发达的厚壁组织，特别是在大的维管束的四周都被纤维所包围。在维管束的外围有一层或二层细胞紧紧包围，这一结构叫维管束鞘。禾本科植物叶的维管束鞘有二种类型：第一种：维管束鞘由单层细胞壁稍有增厚的薄壁细胞所组成。其细胞较大，排列整齐，细胞内的叶绿体与叶肉细胞所含的同大或更大，如玉米、高梁等。第二种；维管束鞘是由二层细胞构成。其中，外层细胞壁薄，体积大，所含叶绿体较叶
24、肉细胞中的少，内层细胞壁厚，体积小，几乎不含叶绿体。如小麦、大麦等。禾本科植物叶的维管束鞘的层数，可作为分类的依据，即禾本科黍亚科与早熟禾亚科的区分；另外，维管束鞘细胞的超微结构又与植物光合效能有关，可作为 C3 与 C4 植物解剖结构的重要区别点。一般认为维管束鞘细胞体积大，内含丰富的叶绿体，尤其在其外侧边缘有较多大颗粒的叶绿体，线粒体、微体等细胞器很丰富；同时，在鞘外侧紧接着一层由叶肉薄壁细胞排列成的 “花环状“结构。上述特征亦为 C4 植物的特点。正因上述特征，C4 植物在进行光合作用时，更有利于将叶肉细胞中由四碳化合物所释放出的 CO2 再行固定还原，从而提高了光合效能，故称 C4 植
25、物为高光效能植物。如玉米、高梁者。若维管束鞘细胞体积小，所含的叶绿体不仅数量少而且体积小，其它细胞器也很少，其鞘外没有 “花环状 “结构，此特征为 C3 植物所有；正由于这些特征，C3 植物的光合效能较低，所以又称 C3 植物为低光效能植物。如小麦、大麦等。当然 C4 植物与 C3 植物不仅存在于禾本科，在其它的单、双子叶植物科属中也有。五、叶的生态类型植物叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官。适应于这二项生理功能，叶具有很大的受光面积和与空气接触的面积，甚至可以说叶是植物体暴露在空气中面积最大的器官。于是叶在长期的演化过程中，适应不同的生境，产生各种形态结构。这种适应于一定的生境，而产生
26、的形态结构，称为叶的生态类型。 叶的生态类型，可以从不同的角度来划分。（一）以水分为主导因子，可分为：早生植物（xerophyte）：适应于干旱环境；中生植物（mesophyte）：需要有充足的土壤水分及较为湿润的空气。水生植物（hydrophyte ）：需要大量水分，部分或全部沉入水中生长。这三类植物适应于不同的环境，表现在叶的结构上，具有更为明显的反映：早生叶 水生叶1. 叶小而厚 叶大而薄2. 角质层厚，表皮毛及蜡被发达 无此结构3. 常具复表皮，气孔下陷或生于 不具复表皮，无气孔，表皮气孔窝内 特化为同化组织4.栅栏组织发达，胞间隙少： 没有栅栏组织与海绵组织的分化，通气组织发达；5.
27、维管组织发达，机械组织发达； 维管组织退化，机械组不发达。 中生植物叶的特征介于上述二者之间。（二）以光照为主导因子，可划分为：阳性植物（sun plant）：其光合作用适应于在强光下进行，不能忍受荫蔽。 阴性植物（shade plant）：其光合作用适应于在弱光下进行，在全日照的条件下，光合强度反而下降。大多数林下植物属于此类。这二类植物的特性不同，表现在叶的解剖结构上也有很明显的反映，一般：阳性植物叶的结构特点，类似于是早生植物叶阴性植物叶的结构特点，类似于是水生植物叶结构上的差异，不仅表现于不同的植物种类，就是在同一植株上或同在作物群体上，由于各种所处的光照、水分等条件的不同，其叶片的解
28、剖结构也存在一定差异。一般情况下，同一植株上，顶部的叶子往往早性结构加强，表现为阳性叶的特点。而在作物群体上，顶部的叶及向阳的叶，早性结构明显，表现出阳性叶的特征。而下部的叶及背阴的叶，其结构表现为阴性叶的特征。因此，保证顶部叶的生长，了解阳性叶与阴性叶的比例及分布规律，对植物合理利用光能，增加产量，具有重要的意义。六、叶的生活期及落叶叶具有一定的生活期（寿命） 。生活期的长短，各植物不同。一般植物的叶，生活期不过几个月，也有能生活一年或多年的，如松树的针叶就能生活 3-5 年。叶枯死后，有的残留在植株上，如小麦、玉米、高梁等，有的随即脱落，如大多数树木，像杨树、榆树、柳树等，这种当叶生活到一
29、定时期便从枝上脱离下来的现象，称为落叶。 落叶有二种情况：A每当寒冷或干旱季节来临时，全树的叶同时枯死脱落，仅存枝干，这类植物称为落叶植物（deciduous plant） ，如杨、柳树。B在春夏时，新叶发生以后，老叶梯次结落，就全树来着，终年常青，这类植物称为常绿植物（everygreen plant） 。如松、柏。不论哪一种情况，可见落叶是植物对不良环境的一种适应。也即通常落叶，使植物减少蒸腾，以安全地度过寒冷或干旱季节。导致落叶的原因，不外乎以下几方面：（1）叶子生长到一定时期，由于叶内代谢产物中的一些酸，对叶片有毒害作用，致使叶片衰老而脱落； （2）在冬季来临时，温度降低，影响了植物的
30、光合作用，使植物合成受阻，但因植物的生命活动，使其消耗仍在继续，并影响水分供应，致使叶片脱落。（3）环境条件的变化，尤其是日照的改变，也促使叶子脱落。落叶的一般过程是：落叶前，叶中发生很大变化，营养物质通过韧皮部倒运茎、根中，叶绿体中的叶绿素解体，叶黄素显出，使叶片逐渐变黄。与此同时，靠近叶柄基部的几层细胞发生细胞学上及化学上的变化，形成离区（abscission zone） 。以后离区又进一步分化出离层（abscission layer）和保护层（protective layer ） 。离层是叶子脱落的部位，而保护层则能保护叶子脱离后暴露的表面，使表面免于干燥及避免病虫害的侵入。在落叶过程中，离层的细胞瓦解，胞间层溶解，有的连初生壁也溶解，结果导致离层细胞彼此分离。同时叶柄中维管束的导管失去作用，在叶子重力悬垂下，以及风吹雨打的机械作用下，最终使叶从离层处断裂而脱落。叶落后，紧接离层下面的细胞其细胞壁木栓化，有时还有胶质、木质等物质沉积于细胞壁及胞间隙内，从而形成保护层。叶子脱落后在茎上留下痕迹，称为叶痕；叶痕内有叶迹，是叶柄与茎中维管束断裂后留下的残迹。
