1、从生命系统的结构层次上例谈核心概念“反馈调节”王 启雨 ( 安徽省合肥工业大学附属中学 230009)摘 要 反馈调节可分为正反馈调节和负反馈调节 ， 是生 命系统非常普遍的调节机制 ， 特别是负反馈调节 ， 其存在于生命系统的各层次中 ， 对于机体维持稳态具有重要意义 。关键词 核心概念 生命系统 结构层次 反馈调节在一个系 统中 ， 系统本身的工作效果 ， 反过来又作为信息调节该系统的工作 ， 这种调节方式叫做反馈调节 。反馈调节可分为负反馈调节和正反馈调节 。例如 ， 人体神经调节中血压的调节 : 当某种原因引起血压上升时 ， 通过血压感受器 、传入神经 、神经中枢 、传出神经 、效应器
2、形成的反射活动导致血压下降 ， 使血压上升受到限制 ; 而血压下降又会反过来减弱对感受器的刺激 ， 使传入冲动相对减少 ， 这样血压就不会无限制地下降 ， 从而使血压保持在一个相对稳定的水平上 ， 这属于负反馈调节 。如果反射的效应反过来进一步加强引起该反射的动因 ， 使反射中枢的活动更为加强 ， 则称为正反馈 。机体内的生理活动也有正反馈调节的例子 ， 但较为少见 。例如 ， 排尿反射进行时 ， 当膀胱收缩时尿流刺激了尿道的感受器 ， 传入冲动进入中枢进一步加强中枢的活动 ， 并通过传出神经使膀胱收缩更为加强 ; 膀胱收缩加强使尿流刺激也加强 ， 再加强中枢的活动 ， 使排尿过程越来越强烈
3、， 直至尿液排完为止 。反馈调节普遍存在于自然界中 ， 也是生命系统中非常重要的调节方式 。无论是微生物的体液调节 、植物的激素调节 ， 还是动物体液调节和神经调节 ， 许多调节机制都属于反馈调节 。本文尝试从生命系统的各个层次中去探讨反馈调节的方式和作用 。1 单细胞生物反馈调节11 细胞内分子水平上的负反馈调节 微生物诱导酶合成调节的经典例子是大肠杆菌乳糖操纵子 ， 它包括 4 类基因 : 结构基因 ， 与乳糖代谢有关酶的基因共三种 ; 操纵基因 ， 控制结构基因的转录速度 ; 启动子 P， 位于操纵基因的附近 ， 它的作用是发出信号 ， 结构基因开始转录 ; 调节基因 i: 通过控制阻遏
4、蛋白可调节操纵基因的活动 。在缺少乳糖时 ， 调节基因控制合成的阻遏蛋白结合到操纵基因上 ， 使 NA 聚合酶不能与启动基因结合 ， 结构基因被抑制 ， 不能合成乳糖代谢相关的三种酶 ; 而有乳糖时 ， 乳糖与阻遏蛋白结合 ，使阻遏蛋白失去阻遏作用 ， NA 聚合酶便与启动子结合 ， 结构基因被激活 ， 控制三种酶的合成以催化乳糖代谢 。乳糖被分解后 ， 又造成了阻遏蛋白与操纵基因结合 ， 使结构基因关闭 。乳糖操纵子整个表达过程的调控机制为反馈调节 。12 单细胞生物个体水平的反馈调节 乳酸菌生活过程中能分泌乳酸 ， 乳酸的产生使环境中的 pH 下降 ，酸性增强有利于抑制其他微生物细胞 (
5、个体 ) 的生存 ，有利于乳酸菌细胞 ( 个体 ) 的生存 。但是当 pH 下降到一定程度时对乳酸菌细胞 ( 个体 )檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺本身也起 到抑制作32 室内污染源多 空调 、烹调 、地毯 、装修污染和积尘等也都与室内空气环境恶化有莫大关系 。大多数家庭的空调积尘中细菌 、霉菌超标 。加上空调较少清洗 ，使用几年后 ， 开空调时因室内空气的流通性较差 ，PM25 等会因室内人们的走动而飘浮起来被吸入 ; 装修材料释放出的有毒物质 ， 也是室内 PM2 5 超标的原因之一 ， 不少装修材料虽无重味 ， 但有害物质仍然
6、存在 ， 成为室内空气质量的隐形杀手 ; 厨房油烟也是室内空气质量变差的原因之一 ， 油烟中含有大量有毒物质 ;积尘同样是影响室内空气质量的重要因素 ， 被子上 、床下 、沙发下 、地毯里和家用电器中 ， 都是家庭积尘的死角 ， 一旦被风扬起就很容易被人吸入肺内 。33 如何预防室内雾霾 一是日常注意合理开窗通风 ; 二是注意室内环境卫生 ; 三是注意室内环境中的化学污染物控制 ， 注意选择无污染 、少污染的家具和装饰装修材料 ; 四是注意养植绿色植物 ; 五是注意车内空气污染 ， 遇到严重堵车时应关闭车窗 ， 把空调暂时调到车内自循环模式等 ; 六是注意合理选择和正确使用空气净化器 ， 如净
7、化 PM25 污染的空气净化器 3。总之 ， 室外空 气中的 PM2 5 主要来自日常发电 、工业生产 、汽车尾气等排放的燃烧残留物 ， 控制室外空气中的 PM25 主要要靠国家政策引导 ， 个人行为加以辅助 。但人们长时间逗留的室内 ， PM2 5 的浓度则完全可以通过改善个人生活习惯来改变 。主 要参 考 文献 1 吴 兑 ， 吴晓京 ， 朱小祥 2009 雾和霾 北京 : 气象出版社 ， 2 3 2 张华丽 2013 浅谈对雾霾的认识与控制措施 广州化工 ， 41( 12) : 173 174 3 张 军英 2013 雾霾的产生机理及防治对策措施研究 环境科学与管理 ， 38( 10):
8、 157 158?36生物学 教 学 2014 年 ( 第 39 卷 ) 第 9 期用 ， 乳酸菌 数量增加受抑制 ， 产生的乳酸量趋于稳定 ，pH 趋于稳定 。这是体液调节 ， 从调节机制上看是负反馈调节 。虽是发生在细胞水平的调节 ， 但也可看成是单细胞生物种群水平上的反馈调节 。2 多细胞生物个体内的反馈调节21 多细胞生物组织内细胞水平的反馈调节 例如 ，下丘脑内分泌细胞分泌促甲状腺激素释放激素进入内环境后 ， 可以直接抑制下丘脑内分泌细胞对促甲状腺激素释放激素的合成和分泌 。胰岛 A 细胞分泌的胰高血糖素可通过对 B 细胞的直接作用及升高血糖的间接作用刺激胰岛素分泌 ， 而胰岛素可通
9、过降低血糖间接地刺激胰高血糖素分泌 。22 器官间的反馈调节 哺乳动物激素分泌常表现为分级调节 ， 中 、长负反馈调节就是发生在内分泌系统器官间的反馈调节 。例如 ， 下丘脑细胞分泌促甲状腺激素释放激素进入内环境后促进垂体分泌促甲状腺激素 ， 促甲状腺激素通过体液运输促进甲状腺分泌甲状腺激素 ， 而体液中甲状腺激素含量的增加又可以抑制下丘脑分泌促甲状腺激素释放激素 ， 也同时抑制垂体分泌促甲状腺激素 ， 从而减少甲状腺激素的分泌 。植物器官间也存在着反馈调节 。例如 ， 科学家在对黄化豌豆幼苗切段的实验研究中发现 ， 低浓度的生长素促进细胞的伸长 ， 但生长素高到一定值时 ， 就会促进切段中乙
10、烯的合成 ， 而乙烯含量的增高 ， 反过来又抑制生长素促进切段细胞伸长的作用 。生长素 、乙烯等激素是由不同的器官分泌的 ， 说明了器官之间反馈调节机制的存在 。23 个体内系统间的反馈调节 负反馈调节广泛地发生在人体各系统协调活动中 ， 从而维持人体内环境的稳态 。例如 ， pH 的调节 、血糖的调节 、水和无机盐的调节 、体温调节 、免疫调节等等 。以体温调节为例 : 体温的稳定决定于产热过程和散热过程的平衡 。当体温升高时 ， 温度感受器产生兴奋并将兴奋传到体温调节中枢 ， 通过反射使甲状腺激素和肾上腺素分泌减少 ， 抑制产热 ; 通过皮肤的毛细血管扩张 ， 皮肤的血液流量增大 ， 皮肤
11、温度升高 ， 促进散热 ; 通过神经支配汗腺分泌增加散热等来恢复体温 。而当体温下降时 ， 又可增加产热 ， 抑制散热来使体温回升 。在整个体温调节过程中 ， 神经系统 、内分泌系统 、泌尿系统 、循环系统 、呼吸系统等都参与其中 。系统间活动还有正反馈调节 。例如 ， 在月经周期的卵泡期 ， 在黄体生成素和卵泡刺激素的作用下 ， 卵巢分泌的雌激素逐渐增多 ， 在增多到一定程度 ， 接近排卵期时 ， 血液中增高的雌激素水平对下丘脑 垂体的促性腺激素起兴奋作用 ， 黄体生成素 、卵泡刺激素的分泌突然增加 ， 出现高峰水平 ， 引起排卵 。在分娩 、射精等过程机体都存在正反馈调节 。3 种群内的反
12、馈调节种群内的个体间也存在着反馈调节 。例如 ， 某两栖动物种群密度的调节 ， 在蝌蚪密度大的水中 ， 个体较大的蝌蚪能从肠道分泌有毒物质 ， 限制其他蝌蚪的生长 ， 或使幼小蝌蚪死亡率增加 ; 在植物中 ， 桉树有自毒现象 ， 密度高时能自行减少其数量 ; 细菌也有类似的情况 。繁殖过多时 ， 它们的代谢物就将限制数量的再增加 ; 密度降低时 ， 这些代谢产物少 ， 就不足以起抑制作用 ， 因而数量又能上升 。总之 ， 种群层面上的反馈调节一般是通过密度制约因素实现的 。当种群数量的增长超过环境的负载能力时 ， 密度制约因素对种群的作用增强 ， 使死亡率增加 ， 进而将种群数量调节到满载量以
13、下 。当种群数量在负载能力以下时 ， 密度制约因素作用减弱 ， 而使种群数量增长 。4 群落内的反馈调节群落内部也普遍存在着反馈调节 ， 且食物链 、食物网是群落反馈调节的结构基础 。例如 ， 当草原上的兔子数量增多的时候 ， 植被迅速减少造成兔的食物不足 ，同时食兔动物 ( 如狐 、鹰等 ) 有了丰富的食物来源 ， 数量随之增加 。由于食物不足和天敌数量增加 ， 就会使兔的数量下降 ， 从而减轻了对植物的压力 ， 植物数量得以恢复 。5 生态系统内的反馈调节生物群落与无机环境之间的相互作用中反馈调节也是普遍存在的 ， 其中负反馈是比较常见的一种反馈调节 。负反馈调节是生态系统自我调节的能力基
14、础 ，有了这种自我调节能力 ， 生态系统才能保持相对的稳定状态 。例如 ， 一场大火过后 ， 森林中的种群密度降低 ， 但是无机环境中的阳光更加充沛 ， 大火灰烬使土壤中的无机养料增多 ， 许多种子萌发后 ， 迅速长成新的植株 ， 同时也为其他生物的增加创造了条件 ， 森林中多种生物种群密度又会增加 。在自然生态系统中正反馈的实例不多 ， 常见的例子是一个湖泊受到了富营养化的污染 ， 由于 N、P 等过量 ， 使蓝藻大量繁殖 。藻体的大量死亡及其产生的毒素 ， 加上水体缺氧会使鱼类大量死亡而数量减少 ， 无氧的环境和鱼体死亡又会使厌氧细菌大量繁殖 ， 产生更多有毒物质进一步加重污染并引起更多的鱼类死亡 。正反馈的作用正好与负反馈调节相反 ， 且往往是使生态系统远离稳态 ( 但并非正反馈调节都是对生态系统稳定性不利 ) 。因此 ， 生态系统稳态的维持 ， 主要是通过负反馈来调节实现的 。由于正反馈机制的存在 ， 时时提醒人们不能轻易地破坏生态系统的稳态 。?46 生物 学 教学 2014 年 ( 第 39 卷 ) 第 9 期
