1、动物行为,行为指个体行为和种群行为，指动物各种形式的运动，鸣叫发声、身体的姿态，个体间的通讯和能够引起其他个体行为发生反应的所有外部可识别的变化动物的行为是为了满足基本需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和，或者说是动物应付或适应内外环境变化的手段 。,动物的一切行为取决于3个因素：一是外界或内部刺激，如雌孔雀的出现导致雄孔雀开屏；二是动物的感觉器官与神经系统的功能状态；三是动物机体的结构与生理特性 动物的行为不仅受到遗传和环境两方面的影响，而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的，具有种的特异性 由于动物行为基本是动物对内外环境变化的适应反应，因而将它列为生态学的分支学科,动物行为产
2、生的生理基础,动物行为的类型,1、先天行为和后天行为,动物行为学中的一些基本概念,一、反射 条件反射：刺激和反应之间的联系是先天的 无条件反射：后天的巴浦洛夫,二、动性 对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反应，其强度随刺激强度的变化而变化，结果导致身体长轴没有特定的指向 直动性：造成个体的聚集 调转动性：随着刺激强度变化，动物随机转向的频率也发生变化。可帮助动物停留在刺激源部位，防止动物进入不利环境。如昆虫沿着一个物质气味梯度找到食物或配偶 动性是一连串的随机活动。通过一定的躲避或接近运动，最后到达或避开某一刺激来源，回避不利环境，并经常使自己处于适宜于生活的区域内。,三、趋性 是动物根据
3、刺激定向的另一种最普通的适应性行为，使接近或离开一个刺激源的定向运动。沿着直线，通过动物体的长轴直接指向刺激源。 动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等，有显著的趋近或避开的反应，这是一种先天性行为，叫做趋性。 假如定向运动是朝着刺激的来源，称为正趋性；假如是反着刺激的来源，称为负趋性。 趋性的一个主要特征：为整个身体的反应，是整个动物体的定向运动 趋激性：沿着直线趋近或离开刺激源靠的是身体两侧具有成对的感受器 如动物向光运动时，总保持两只眼睛能接受同样刺激的状态。若一只眼睛无光，则动物不断地作圆圈运动。,昆虫对同类释放的外激素源的定向多属趋性。 外激素的刺激首先引起动物移动
4、，其次是控制运动的速度，这类反应称为直线运动反应。 动物受到外激素刺激后，作出身体方位的转向运动，称为趋性反应 动物将身体转向外激素浓度最高区，这种转体叫做化学调转趋性 有些动物将外激素连续地或断断续续地沉积在基质上，然后让其挥发到空气中或溶入水中，形成一种延伸的臭迹，并使种内个体发生跟随行为。当动物偏离到臭迹一侧时，动物就会发生转体反应，沿着臭迹前进的路线呈正弦曲线或锯齿形。锯齿形移动方式还可以防止动物嗅觉敏感性的衰退。假如动物一直沿着臭迹中线前进，则嗅觉敏感性会很快下降（适应）。,四、横定向 使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动 蚂蚁总是以90度的直角对着太
5、阳前进，以维持对窝巢的定向 夜晚飞蛾绕灯光飞行也是为使身体与光保持一定角度,不让昆虫见到太阳，它们也能对天上的偏射光的平面起反应，称为不全定向趋性 趋性也可能是由2个或更多个趋性现象形成的定向运动。如鱼总是背部向上。当光线从侧方照射时，鱼就偏斜着身体游泳，即鱼类是凭借太阳光和重力的作用来定向的趋性 鸣禽类的幼鸟在受到巢身倾斜的刺激时，即伸长头颈张口求食，是固有的本能行为,五、释放行为的刺激阈值和空放行为 阈值指释放一个行为反应的最小刺激强度 阈值大小不是固定不变的 空放行为：无刺激行为释放，阈值降低到导致行为的自发产生,六、行为反应的疲劳现象 特定刺激疲劳：狗的擦反射 特定反应疲劳：苍头燕雀在
6、枭出现时的躁动反应,七、欲求行为和完成行为 欲求行为阶段：动物积极寻找和探索目标 动物的欲求行为需经历较长时间，行为程序有较大的灵活性，而且会表现出学习能力 完成行为能使动物的欲望下降,一般把向性、趋性、反射、本能统称为先天行为或天赋行为，是定型的 、对一定刺激产生特定反应的行为，是固定作用方式，神经机制为一条神经通道。好处在于对刺激能作出迅速的、无误的反应 学习和推理是后天获得的行为，常对一些反应作出改变，其神经机制带有改变通道，即在原来的神经通道上联系有可以选择的通道。好处在于能适应多变的环境,感受器按所接受刺激的类型： 化学感受器 光感受器 热能感受器 机械性刺激感受器：引起压觉、痛觉、
7、触觉、平衡觉和听觉,刺激及其作用,1.刺激的分析 环境的变化引起动物行为的变化 粉虱，选择寄主植物的第一步是依靠视觉，如叶片的反射光谱波长为500-600nm 成年雌蜱受到光照射后，向着光线爬到草丛或灌木的枝端；人或兽走近时，身上的丁酸气味是诱导蜱抓住并附着在人或兽的身上；寄主温热的躯体是又一刺激，促使蜱类把喙插入寄主的皮肤，开始吸血。但血的味道和寄主的特征对蜱并不重要,区别地对待环境中的刺激是动物决定产生什么行为的关键 一个刺激就能引起反应，这类刺激称为信号刺激或释放者，这在某些先天性行为中特别重要。如某些蛾类的向光行为 灰雁寻找丢失的卵时，起作用的是卵上的褐色斑点而非卵的形状 灰黄蝶追求配
8、偶，有三个刺激最重要：深色效果最好；模型越大刺激飞行的反应就越强;动作：纸蝶移动的方式和间隔不遵循一定程序为好 距离：离雄蝶越近越好,总结：引起雄蝶起飞反应的刺激信号与形状无关，与颜色关联不多，重要的是体型大，色泽深，距离近、活动强颜色：只对黄色及兰色发生反应，但对灰色无反应在觅食时，能注意辨识和区分颜色，在追逐配偶时，因为注意力转移，焦点集中在雌性身上，忽略了颜色的差异,2.刺激的选择 动物在特定情况下选择通过感觉器官传来的某一刺激信息，在另一种情况下又不采用从该刺激获得的资料，神经生理学家把这种现象叫做选通 动物行为的失误指动物在不适当的情况下产生的不相宜的行为。对动物本身并无好处。如杜鹃
9、的养母不理会自己的幼鸟,幼鸟读亲鸟模型的反应： 形状似乎没有关系，头与身体的大小比例非常重要。 幼鸟对猛禽作出迅速逃避的反应：猛禽多为短颈的，与鸭、鹅等的长颈截然不同。,刺激筛选，分为外围筛选和中枢筛选： 外围筛选：动物的感觉器官只能感受一定种类、范围阈值的环境刺激。是动物在长期进化过程中对感觉器官的结构、功能通过自然选择的结果。 例如亚热带地区传染黄热病的埃及伊蚊，其雄蚊触角上的感受器只能感知雌蚊翅膀振动频率，而雄蚊振动频率比雌蚊高，被雄蚊的感受器筛除 蝙蝠在夜间利用回波定位捕食夜蛾。夜蛾胸部的感受器上的鼓膜有2种感受细胞，A1细胞能感受较远的（30m）超声波，夜蛾接收后立即采取不规则的飞行
10、方式。A2细胞只能感受距离为2-3m的强烈超声波，说明蝙蝠已近身畔，夜蛾采取突然落地的动作逃生,刺激的外围筛选的另一种情况：侧面抑制 感觉器官虽能感受到刺激，但不能将它全部都以神经冲动的形式传递到中枢神经系统中去。如某些节肢动物的复眼中的光感受细胞受到光刺激后在将神经冲动传出的同时抑制了临近感光细胞的兴奋，可能提高视觉的反差度 外围筛选在筛除无关刺激以减少对大量的无关信号作出反应的无效能量消耗上具有重要意义,中枢筛选： 涉及筛选在中枢的哪个部位发生及筛选的机制 如豹蛙视网膜上的神经节细胞LID能分辨不同颜色，但其神经中枢则只能感受兰色，其意义可能是在遇到危险时感知兰色水面而逃生,关键刺激与引发
11、刺激 凡能引发动物行为的特殊刺激就是关键刺激。 雄三棘鱼好斗的关键刺激是其他雄三棘鱼腹部的红色，代表性成熟了的三棘鱼 由关键刺激引发的反应行为具有重要的适应意义，否则对动物的生存与繁殖产生严重影响 凡能引起同种动物发出行为反应的性状是引发刺激。可以是视觉的、听觉的、化学的、行为的。代表这种刺激的动物性状必须是易于辨认和鲜明的如雏鸟的张嘴姿态，孔雀的尾羽 由于引发刺激的鲜明性与逃避敌害的隐蔽性相矛盾，因此引发刺激性状往往在可折叠的器官上表现，或只在需要时才显示出来,25.腹面是红色的模型，都能引起雄鱼的战斗。,1.形态像三刺鱼的模型，不能引起雄鱼的战斗。,种间引发刺激如鸟类的报警鸣叫。种间引发刺
12、激在共生现象和拟态现象中较普遍,刺激积累与超常刺激 动物的许多行为由几个刺激先后连续地或共同地引发，在效果上相互促进，称为刺激积累 如大西洋海鸥在抱窝时要将滚出窝的蛋收回巢，蛋的大小、颜色和斑点就是这一行为的信息刺激，在其他条件相同时较大的蛋在引发这一行为上更有效，有斑纹的比色泽一般的更有效，绿色蛋比棕色蛋更有效，有斑纹的绿色的大蛋最有效。缺少了一项刺激因素可以通过增强其他刺激因素的办法加以补偿 如果将具有红色腹部的雄三棘鱼模型倒立就会增强保卫领域的雄鱼的攻击性 集体求偶行为,超常刺激 动物总是表现出选择那些比正常刺激要强许多，而且颜色异常鲜明的刺激的倾向 海鸥和有些鸟类，如同时看到一只正常大
13、小的蛋和另一只大得多的蛋，总是选择大的，这种现象叫做超常刺激 模型用又细又长的超长喙，海鸥幼雏的啄食次数就大大增加（26%） 有些蛾类在身体每侧各有两个眼斑，当捕食者看到这种超常刺激时更害怕,刺激信号发展得愈明显、愈大，恫吓天敌、识别亲体，或保护自己的卵和后代的作用也就越强，有利于动物的生存和传宗接代 鲑鱼需要铺有石子层的河床来埋藏鱼卵，石子对于引起鲑鱼产卵行为是一个重要的刺激，而且需要具有一定的规格，象核桃大小才能起刺激作用，若换成敷料块也一样诱发产卵反应,行为动机 以结构特征与生理状态以及后天经验为基础的、在表现某一特定行为之前的动物内部待机状态称为行为的动机。 如同一只雄猫在求偶期和非求
14、偶期对雌猫的反应不同 行为动机是动物行为的内在因素，环境刺激与动机结合，交互作用才引发行为 冲动就是具体的行为动机，如性冲动、摄食冲动。冲动引起寻求行为与完成行为 寻求行为随环境变化而多样；完成行为是刻板不变的，被称为固定行动方式，如吃，交配,行为动机之间的竞争与矛盾行为 本能之间能量大小的较量，能量最大、冲动最强烈的就在行为上得到优先表现 如软体动物Pleurobranchus的行为方式顺序是排卵、摄食、求偶、其他活动。如果提供食物，即使它正在交配也会转向取食；然而当它排卵，则抑制了摄食行为，从而防止它吃掉自己排出的卵,矛盾行为：不同行为动机之间竞争的另一种形式，即2种动机或2种不相容的行为
15、倾向之间彼此势均力敌时所发生的情况。主要有以下几种： 改向行为：争斗时失败的一方不向对手攻击而改向第三者（地上的草丛），在有等级结构的动物群体中欺软怕硬 趋避行为：同一事物能刺激2种行为时，如竞争对手的出现能同时引起进攻行为及逃避行为 转移行为：是在2种互不相容的行为方式同时出现而且动机又同等强烈时发生，因此是彼此抑制的。,有的学者将转移行为称为替换活动：一些行为与其发生的情境是无关的或异常的 2只公鸡打架时往往突然停止争斗而转向地面啄食，随后又继续战斗；争斗时，一只刺鱼表现出挖掘筑巢的行为。转移行为通常以摄食、整饰皮毛、以喙刷饰羽毛、筑巢和抚育等方式表现。 在这类被激活的本能的动机性冲动受到
16、阻止，不能沿着它们本身的等级系统的通路下传；积累的冲动最终溢出或爆出火花到了另一本能的通路中去，因此表现成另一本能运动模式的片段,影响行为动机的各种因素,1.外界的某些关键刺激：能影响由其他刺激引起的行为动机，如敌害的出现能影响动物的摄食或求偶动机 2.内部刺激：如血糖浓度和渗透压的变化与动物的饥渴有关 3.激素：如求偶 4.内源性节律：昼出夜伏、休眠、迁徙等 5.发育成熟程度：神经系统发育成熟程度,6.行为的时间性：时间间隔越长，该行为的动机就越强烈，行为很容易发生。如摄食行为和求偶行为 由行为时间性而引起的行为反应的衰退现象又称为特异性疲劳，又分为动作特异性疲劳和刺激特异性疲劳。 动物大量
17、摄食后的疲劳属于动作特异性疲劳，反复给予某种刺激引起疲劳现象后再施加另外一种刺激又能引起行为反应属于刺激特异性疲劳。如雀形目的幼鸟在亲鸟出现时即伸头张嘴求食，巢边的任何黑色物体甚至是鸟巢的颤动也能刺激幼鸟的求食反应。若反复给予视觉刺激，幼鸟的求食反应逐渐减弱以至不发生反应,7.中枢神经系统产生的兴奋势： 真空行为即在完全没有外界刺激情况下发生的动物行为，是中枢神经系统本身产生的神经冲动直接和特异性地激活了本能行为方式的结果 如母鸡抱窝,激素系统,通过传递信息协调动物体内外环境并使之统一，特别适宜于调节控制变化缓慢的长期生理活动与行为,激素与动物行为 1.性激素 切除睾丸后或施用抗雄激素，动物的
18、性冲动和性行为衰退。幼小动物的睾丸切除后还影响其他性器官及副性征的发育 瓣蹼鹬的雌鸟婚羽鲜艳，也是由雄性激素决定的，由肾上腺皮质分泌 雄激素对蛙类在繁殖季节婚垫的发育有直接影响 注射雄激素能促使鸟类在非繁殖期发出求偶鸣叫，仅出生14d的小鸡就能鸣啼，幼小的公狗象大公狗那样抬起后退排尿，母鸡和雌鼠都显示雄性的求偶行为与交配姿势,性激素除直接影响动物的性行为外，对与性行为有关的其他行为也产生影响 如雄激素对雄性动物的攻击行为的影响很明显 某些鸟类和鱼类的筑巢行为也与性激素有关 性激素也能影响动物的学习能力。对在繁殖季节的大白鼠和鸡而言，雄激素能提高它们的学习能力，生物学意义在于：此时动物面临许多新
19、情况，如营巢、熟悉巢的位置与领域边界、熟悉配偶和幼子等,激素对动物通过感觉器官感知体内外环境变化的能力也有重要影响 如雌性哺乳动物感受外界刺激的能力随动情周期而变化。雌鸟在繁殖季节雌激素增多，促进孵垫形成（鸟腹部羽毛脱落后形成的裸露皮肤） 三棘鱼的生殖洄游、求偶行为，与激素影响其感知环境变化的能力有关。春天从海洋洄游到淡水河流的过程中，三棘鱼的甲状腺激素分泌增加，影响到渗透压感受器的敏感性，促使它洄游。求偶过程中促乳素提高其化学感受器感知鱼巢中二氧化碳浓度的变化，使其加强鳍的扇动以保证鱼卵的发育,对神经系统的影响 激素对动物行为的影响是以对中枢神经系统特定部位的影响为基础的 激素对出生后不久或
20、在胚胎发育中的动物的影响将持续一生，是由于激素对脑的结构和发展在动物生命早期具有决定性影响。 控制动物性行为的神经中枢在胚胎时期还未确立，只是在动物出生前的敏感时期才按特定方向发展。控制中枢的主要趋势似乎是向雌性方面发展，而雄性行为只是由于雄激素的作用才得以产生,外激素（信息素） 是由动物的腺体合成并分泌到体外的生物活性物质，能调节种群中个体之间的关系 能立即引起接受动物的行为反应 分为： 性外激素：昆虫成虫腹部末端或其他部位的腺体分泌的一种能引诱同种异性昆虫的、专一性很强的外激素 追踪外激素：某些群栖性昆虫在离巢外出时从腹部腺体分泌的标志行踪的外激素,告警外激素：群栖性昆虫和某些群居鱼类在遇
21、到敌害侵袭时分泌外激素以通知同群个体逃避 聚集外激素：由群栖性昆虫分泌，形成集团并分工 诱导外激素：是通过接受动物的中枢神经系统和激素系统的信息，引起相对持久的生理变化和行为反应。如白蚁群体中充分发育的兵蚁所分泌的外激素能使蚁群中的兵蚁数目保持在一定水平上；蜜蜂中工蜂咽腺所分泌的王浆也是一种外激素，能限制不产生另一个蜂王,繁殖行为,1.求偶 昆虫所依据的寻找异性的线索主要有3类： 以光线为联系信号：如一种白粉蝶，雌虫翅的腹面对波长为380-400nm的近紫外线有较强的反射力，雄蝶据此分辨对方性别 依靠视觉通讯：如色泽变化，动作 以化学物质为联系信号：在昆虫中普遍,以声音为信号：如蚊子，雌性家蚊
22、飞翔声的基音频率为300-350赫，而雄蚊的大约为500赫,动物的某些动作还具有物种的特异性，在种间形成某种生殖隔离机制，如求偶的叫声,攻击行为：动物由于对食物，特别是配偶及营巢场所的争夺，常会发生争斗，主要发生在同种动物之间 个体距离：即两个动物体不致于发生争斗行为的最小距离 仪式化：同种动物间的争斗的主要特点是双方很少受到伤害。 但也有的动物会争斗到使一方受到伤害为止,2.交配 环境中的生物和非生物因素都能影响动物的交配行为 如三刺鱼，雄鱼和雌鱼只对红的颜色产生反应,3.亲仔 为了保证卵子的成活，动物有许多适应方式，如让卵子带有讨厌的气味，或含有对潜在的天敌有害的物质，以逃避被捕食的危险
23、鸟类进入孵卵期，腹部羽毛脱落、富血管，以温热卵；兽类产后的一个特征是舔仔行为，一方面可清洁幼子避免感染和防止寄生虫，另一方面也可借以建立母子联系 上代照顾下一代的亲仔关系，在社会性昆虫、鸟类和哺乳类动物中表现得最明显,灵长类母子间的相处，对于幼兽行为的发展有着深远的影响。由机器妈妈饲养大的猴子，无法与同类个体作正常的交往,社会性与通讯,1.社会性 群体行为，通常又称之为社群行为，是指发生于同种内两个以上成员之间除性关系以外的一切形式的联系 动物通过社群行为联系，使群体行动保持一致 相互间有广泛交往的动物，一般都可称社群性动物或社会性动物,社群行为中最简单的是聚集，即许多个体同在一起 社群性动物
24、则协调一致，共同行事，互相模仿，按照共同的定时定向活动，并通过相互模仿达到行动一致 社群中的动物按一定的结构组成，有统治者和从属者之分,独居的动物在某一时期也有结群现象，如雌雄之间的分工合作 大隆头鱼通过“之”字形曲折游动，使幼鱼紧跟着它，在另一条大鱼来换班时，先由接班的鱼迅速直接游进幼鱼群，接着便作“之”子形游动，下班的鱼呈直线游走。,社会性行为的好处：交配、父母照料幼崽、相互保暖、互相报警、集体防卫、利于动物寻找食物,鼠： 居从属地位的鼠，能在3-7m外感知其他个体的外激素，立即躲开，不能按正常的节律活动，常被迫于白天取食，增加了被天敌捕杀的可能 处于优势地位的鼠极少关注其他优势鼠的外激素
25、，却对从属鼠很感兴趣 氏族成员的气味与别的群体外激素信号不同，但无遗传性可言,通讯,涉及动物的任何一种感觉通道，包括视觉、听觉、嗅觉、触觉和电场等,视觉,1.视觉：易定位，呈直线传递，速度快，多样，可为大多数动物感受；局限是简单 2.生物光：生物光是一种近于不发热量的光，称为冷光萤火虫的灯语联络。不同种类灯语各不相同。有些萤火虫发出欺骗的灯语，模仿另一种雌虫的光信号，吸引雄虫，捕食；用灯光的颜色传递信息：如南美洲的一种，头上长红灯，尾部为绿灯，当环境安全时，点亮红灯，危险时，点亮绿灯,小鸟在池边喂金鱼,1.听觉器官 动物在进化过程中已形成多种多样的声音接收器官 蚊子的听觉器官是触须上的毛；蝗虫
26、则在腿上；夜蛾的听觉在身体两侧 各种昆虫对声谱中不同波段的感觉程度不同。如许多昆虫能听到超声波，接到蝙蝠的声音信号后，有的昆虫逃散，有的收住双翅，迅速滑落地面静止不动，以躲避追捕； 夜蛾还能发放超声波，用以截获和干扰蝙蝠的声波，蝙蝠受到夜蛾超声波的刺激，食欲减退，不再捕食飞虫，或者改变方向离去 高等动物能利用回声原理，以躲避障碍物,听觉,3.声音信号的含义 引诱雌性和交配：雄蟋蟀 报警：蛙发出急促的鸣叫 母鸡与蛋的对话对蛋的孵化有重要意义 鸟类不同种群可能语言不同，而生活在同一地区的鸟类，即使并非同种，却能互相熟悉彼此部分语言的含义,听觉通讯的不足之处是易受干扰或容易因距离而失真，发送信号者需
27、消耗很多能量，易被天敌窃听,化学通讯嗅觉、味觉,1.嗅觉 嗅觉辨认对哺乳动物母子的联系非常重要 外激素的功能：如对配偶的引诱作用，刺激配偶交配，指引其他个体到达食源或栖息点，引起其他个体迁移等 好处是可在黑暗中进行并绕过障碍物，传递范围大，比较稳定，可维持长时间，具有物种特异性，天敌无法感受；缺点是传递速度慢，分子越大扩散速度越慢,当信号发出者离去后，外激素仍能留存在一定时间，具有专一性和远距离有效性，比其他通讯方法更优越 鱼的气味来自鱼的皮肤表面，那里有许多小腺体，能分泌外激素 嗅觉感受气味物质高度灵敏，动物只要释放微量或极微量的外激素或信息化合物，即能起到传递信息的作用,狗对人脚中的脂肪酸
28、非常敏感，只要有脂肪酸分子穿过鞋底透出来，狗就可以识别这种气味，并沿着此人走过的踪迹追寻 捕食动物还依靠嗅觉辨别气味来捕获猎食对象，被捕食者也同样可通过辨别气味来躲避猎食者 动物发展了各种释放气味的装置。某些鳞翅目的昆虫的幼虫，受到惊吓时，会伸出特有的触须，发出浓郁的香气；有些动物的腺体会突然外翻，使气味骤然出现，发出报警信号,鱼类也演化出向环境中释放化学信息的能力，如红点鲑鱼从身体表面分泌出外激素，使整条河的水里都含有这种微量的物质，卵膜外也沾染了这种气味 鹿科动物身上有许多释放化学物质的腺体，尾下部和眼睑部也有释放气味的腺体；并能表达身体性状况的变化 哺乳动物释放化学物质的器官多为皮肤腺
29、从腺体表面直接向空气中释放气味，再由空气携带传播，是直接散布外激素的一种方式 借助动物的行为来传布外激素,最著名的信息素是由雌性蚕蛾分泌的 启动信息素是靠改变受体的生态状况和其后的行为而缓慢起作用的，蜂后借助于启动信息素控制蜂群中其他雌蜂的生殖活动 脊椎动物中启动信息素有助于雌性个体产仔同步化,2.味觉 鱼的味蕾不仅散布在口腔里，也散布在口腔外部 动物对味觉刺激的反应是积极的还是消极的，主要取决于它们的生活习性，而且首先是食物的性质。 草食动物和杂食动物对糖反应积极 以昆虫为食物的动物对苦味适应 昆虫对食物的选择性是由下颚触角上的味觉器官所造成的一种特殊反应,触觉及其他感觉,1.触觉 蜜蜂的腿
30、上有可接收运动情报的感受器 触觉器官上的某些附件是用来辨别重力作用方向的。脊椎动物靠内耳中一个或多个微小坚硬的小石状物体，即耳石 甲壳纲动物每次蜕壳时都会拣一粒沙子送到体内作耳石 有些水生昆虫维持平衡的方式：身体两侧各有一个气泡，可借此感受身体的位置是否倾斜,昆虫还能依靠感觉察觉水中的微颤，如利用腿上的长毛 鱼类和某些蛙类有侧线系，能对压力变化起反应。侧线系是沿着身体表面排列的一些小沟，其中各有一排感觉器官。它是由称为神经丘的小小的乳头状突起所组成，位于身体两侧，在头部两侧又一分为三。每一细胞都伸出一些由细胞质构成的细毛，通过气孔与外界相连,2.其他感觉 蓄电池：带电鱼类用于发电的组织为肌肉、
31、神经末梢和终板 电鳐：把靠近周围的小鱼电死。电压60V，但电流为60A 电鳗：夜行性，电流可把大型动物电晕，小的动物电死。电压可达到600V，因为淡水是弱导电体 鱼类的电器官很大，重量可达到鱼体重的14% 发电器官周围的骨骼肌的收缩，是由于神经受到刺激引起的，每收缩一次就产生一次放电,通讯,动物间的信息交流，常表现为一个动物借助自身行为或身体标志作用于其他动物(同种或异种)的感觉器官从而改变后者的行为。 信号可有多种形式，如声音、视觉形象、化学物质、躯体接触等等，分别作用于接受者的听觉、视觉、味觉、嗅觉、触觉等各类感觉器官。,动物传递信息的方式,声音通讯常用以维系社群、求偶、告警、恐吓对手、通
32、知同类食物的所在等等。以声音为媒介的通讯方式有以下特点:声音有许多变量,包括频率、音质、清晰程度、响度、时间模式等。每个变量都提供一些信息，因此声音的信息容量很大。发声时动物的躯干和四肢仍可自由活动。声音能在一瞬间发出和停止。声音信号的产生和消失均快，维持的时间短。接受者不一定要面向信号源。声音可绕过障碍物，但频率高的声音传播的距离较短，而超声波只能直线传播。脊椎动物头部两侧有耳，还可定位声源。,南美吼猴靠叫声联络,视觉形象 包括身体上的标志(结构、颜色等)、姿势、动作等。 化学物质 从原生动物到哺乳动物都能产生一些化学物质,分泌到体外,用以传递信息。这些物质称为信息素或外激素,通常为520个
33、碳原子的有机化合物。,触觉信号 触觉信号都在近距离传递，易于定位。多为身体直接接触，交配行为的完成有赖于触觉通讯。,震动通讯,借助于环境基质的震动形成的，热带雨林中的细趾蟾用足捶击地面，向雌蟾发出求偶信号；雄性鼹鼠靠用后足捶击洞壁向雌鼹鼠求偶,通讯有明显的遗传基础。性别标志是遗传的，一些通讯行为明显受内分泌控制(如与生殖有关的通讯行为)。许多通讯行为是本能行为，但通讯行为中常附加有学习的成分。,动物通讯的功能,识别物种 识别社会等级 识别种群 吸引异性 求偶 使卵的孵化同步 乞食和喂食：社会性昆虫之间；脊椎动物的双亲与子代之间 报警：有蹄动物的臀斑 求救呼叫：乌鸦 招募：蚂蚁 靠身体接触保持社
34、会联系：非洲野犬 社群合作,动物的捕食行为,（1）索食行为：动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。动物是异养生物，必须摄取现成的有机物而生活。索食行为正是保证了动物个体及同类能找到到共捕捉到充足的食物，即取得作为构成躯体进行一切活动所必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，种族得到延续。,（2）贮食行为：一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。如蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时，往巢内运粮食，贮存起来，供日后食用。动物的贮食行为都是与动物的生活环境相适应的。每一种动物的贮食行为都有利于其度
35、过不良的环境条件，即严案的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物的生命活动。,动物的捕食策略 食肉动物的捕食策略： 哺乳动物大致分为2种：一种是凭借本身的体力与速度，对猎物穷追不舍，直到最后将之捕食，如多数犬科动物；另一种是潜伏隐蔽，待猎物临近时突然袭击，猫科动物常采取这种策略 猛禽主要是运用其飞行速度与体力及灵敏的视觉和锋锐的爪捕食,其他捕食策略： 运用诱饵 集体捕食：海鸥、某些食肉动物以及蚂蚁 使用工具,蚁狮在沙土中构筑陷阱，捕食蚂蚁 合作：海豚将鱼群赶向渔民，指蜜鸟发现蜂巢后指引蜜獾或人前去 射水鱼 放屁虫的胸部有过氧化氢和氢琨混合物，在酶的作用下能喷出高温的有毒气体。跳鼠在捕捉时，在它还
36、没来得及喷射有毒气体时，突然将它抓住并将其腹部按在沙地上，然后从头部开始吃；臭鼬则用前爪将它按在地上用力摆动，待毒气放完后再食用,动物的防御行为,防御行为是动物为对付外来侵略、保卫自身的生存、或者对本族群中其他个体发出警戒而发生的行为,初级防御：保护色、警戒色、拟态防御行为次级防御 假死、逃逸、躲避、联合防御,(1)通过分泌某种化学物质。如受伤的鱼能产生一种物质，警告其他个体，尽快逃避或隐蔽。蚜虫被食时会发出一种外激素，使其他个体四散逃避等。 (2)通过行为以示警告。如鹿闪动白尾巴报警。警卫鸟展开尾羽或飞羽报警。 (3)通过叫声把同群其他个体聚集起来对付捕食者。如乌鸦看到猫头鹰或猫，就会发出特
37、殊的鸣叫 (4)有些生物能通过几种途径向同类发出警报。例如蚂蚁能发出三种警戒同伴个体的信号：由近口腔或肛门上的腺体发出警戒外激素；跳疯狂警戒舞；或用身体撞击巢壁产生警戒颤动,防御行为的表现形式有许多与攻击行为相同,警戒色，隐蔽性体色、变色、逃遁等是纯防御行为 在无路可逃的时候，很多动物还会“装死”，然后在敌人失去兴趣或放松警惕时，伺机逃走。,生活在海洋中的蝴蝶鱼，尾端长得颇像头部，平时它在水中倒退漂游，如果遇到敌害，它会利用敌害的错觉而向头部方向正游逃遁。这种“声东击西”的逃跑方式颇为有效 乌贼和章鱼 、白鼬、黄鼠狼， 昆虫中的臭虫、放屁虫,其他方式：如牛遇敌害时，成年的个体会围成一圈，头朝外
38、，把幼体保护在中央，用角御敌；乌鸦会聚众乱叫以卸敌；食肉目动物多以提上唇、露犬齿，并发出鸣叫来驱敌。,灭迹和转移阿氏天蛾（Sphecodina allottii）的幼虫在夜间咀嚼树叶，天亮时则将残叶从叶柄基部咬断，通过灭迹使食虫鸟类不能跟踪它们。另一种夜蛾（catocala corogame）的幼虫在夜间嚼食树叶后，不咬断残叶，而是在天亮前转移到树丛深处，使天敌难于找到它们。海鸥在繁殖季节将蛋壳叼到鸟巢以外的地方扔掉，以免捕食者发现鸟巢。,逃避 穴居动物首先逃回自己的洞穴，树栖动物则逃回树上 犰狳遇敌害时蜷曲成团，逃入地穴后则用尾部的硬甲将洞口堵塞 动物在逃避敌害时还显示出特殊的吓唬姿态，如东
39、方铃蟾,逃避时，采取曲折或随时转变方向的方式，如雷鸟、羚羊。 有人认为，这种方式对奔跑或飞行较慢的动物合适，而对速度较快的动物则采取直线途径有利。如黑头鸥在逃避游隼时常采用经常改变飞行路线的方法，而野兔在曲折奔跑时还杂有直线冲刺；蝗虫在起飞后又突然落地并丝毫不动，捕食的鸟类以为其死亡就不再理会；泥鳅则以粘滑的身体和身躯的有力摆动逃脱蛇口,拟态：一种生物在形态、行为等特征上模仿另一种生物从而获益的生态适应现象 在昆虫类和蜘蛛类中极为发达，在脊椎动物和植物中也很普遍。拟态是进化的产物。尺蠖形似小枝因而免受鸟类啄食，这种现象可称模拟或保护色。 贝茨氏拟态 可食性物种模拟不可食物种的拟态现象。 米勒氏
40、拟态 两种具有警戒色的不可食物种互相模拟的拟态现象 。如果两个不可食物种具有足够的相似性，则会一起分担这一死亡率。这对每一种都是有利的 。物种间的相互模拟不必象贝茨氏拟态那样精确,因为模拟的目的不是要骗过捕食者，只是为增强警戒作用；具有米勒氏拟态的物种很少是多态的。,波氏拟态指拟态者为了不引起模拟对象怀疑而产生的拟态现象，常常是捕食者模拟猎物或寄生者模拟寄主。进攻性拟态，拟态成为无害的物种去吸引猎物。自家拟态 ：指同种生物间的模拟，如很多雄蜂无刺却形似有刺的雌蜂而得到保护,宿主拟态 主要见于鸟类。例如杜鹃产卵于其他种鸟的窝内，其卵色与宿主的卵相近，因而不被发觉，其雏孵出后为宿主扶养成熟。维达鸟
41、(文鸟科维达亚科)也有将卵产于其他鸟窝内的品种，且具宿主专一性。幼维达鸟的嘴部外形、求食鸣声、头部动作以及毛色都是酷似宿主幼鸟，因而得到喂饲。因杂交子代将无法适应父母任一方的宿主，故这种专一化的寄生关系要求避免杂交。每种维达鸟的鸣声都学自宿主，鸣声同源者方能相配，保证了各种间不发生杂交。,有利于传粉及散布的拟态 有的植物甚至模仿动物。如某些兰(蝇兰、蜘蛛兰、蜂兰)的唇瓣形状酷似雌蝇、蛛、蜂，诱使有关的蝇、蛛、蜂雄体来“交配”，从而将花粉传走。另外一些植物花朵(如豹皮花属)则能发出腐臭气味以吸引某些喜欢腐臭气味的昆虫。斑叶海芋还有杯状结构，能暂时囚禁进入的昆虫并让它将身上的花粉洒落在杯中雌花上。
42、,保护色、警戒色、拟态,转移视线：将捕食动物的攻击目标转移到身躯的非要害部位以便最后逃生，如毛纹蝶或某些蛾类的眼点和类似触角结构组成的假头；蛇和蜥蜴在遭到攻击时常抖动尾部以将攻击目标从头部转移开；有的蜥蜴目动物折断的尾巴尚能扭动 伪装：假死，如昆虫、鸟类和哺乳动物,3.自卫：如利齿、蹄、爪、刺、毒性等 直接利用化学武器自卫的如臭鼬，遇到敌害先竖起尾巴警告，无效时由肛门腺喷出臭液蝾螈与花蛇争斗时，用分泌胶液的尾巴撞击花蛇头部，使其嘴被胶液粘住 集体性的反捕食策略：如山雀对猛禽，当捕食者离鸟巢近时，采取啾啾鸣叫并急速降落攻击的方式，当距离较远时，则发出警号并发起反击，持续时间较久 化学防御：运用动
43、物本身的不可食性，如王蝶，幼虫采食马利筋属植物，积累一种糖苷,饮水,野生陆地动物饮水时很易遭到捕食，因此常采取减少饮水次数或成群饮水并派出警戒监视的对策,动物的择居行为,1.蜜蜂分群 每当蜂群中蜜蜂的数目发展到超过蜂巢的容纳量时，就要分群 蜂群对新巢址的选择主要由以下几个因素决定：对温度变化的保护作用；巢址的大小；与旧巢的距离,2.三趾鸥 营巢于临海峭壁上，主要是为了逃避敌害，是从地面营巢的一般海鸥在敌害的侵袭压力下进化的结果,动物的性行为,动物为了繁衍，除了在形态、生理方面，还必须在行为上满足下列条件： 雌雄双方能识别对方是同种异性 彼此必须吸引，接近并消除种内斗争或逃避的倾向 必须在性行为
44、上同步，即在生理上、心理上和行为上同时具有交配的要求和相应的行动,1.求偶行为 功能之一是吸引与选择同种异性 主要靠动物的所有感觉系统，如视觉、听觉、嗅觉、触觉及对环境因素的敏感性 集体求偶，如青蛙、蝉、蜂鸟等，由于刺激的累积效应对异性动物产生更强的吸引力,第二个功能是抑制异性的攻击或逃避反应 一般雄性的性行为中包含攻击行为成分，雌性动物的性行为中包含逃避行为的成分，因此求偶行为是必须的 如蜘蛛、三棘鱼 鸟类主要采取顺从的姿态，如鸦类在求偶时，双方不将长喙指向对方而是从侧面靠近 还可以激发起另一种行为方式来克制攻击，如雌鸟模仿幼雏张口嗷嗷待哺的姿态和啼声，雄鸟就不攻击转而哺食；有的雄鸟口衔羽毛
45、、水草等筑巢材料，公鸡等的让食或献食等,第三个功能是促使雌雄双方在性行为上达到同步，使双方形成彼此协调配合的同步现象 生殖细胞的生成与抚幼行为的发展对雌雄双方在生理和心理上都有特定的要求 后代幼子的存活，要求有特定的环境条件 性行为的同步现象往往是对环境刺激反应强烈的一方（雄性）先发动并由它刺激对方产生同步效应；还能影响临近的同一物种的其他成员,交配、配偶关系、生殖隔离,雄性动物为保证自己的遗传物质传给下一代，往往要防止其他雄性动物与自己的配偶交配 如形成稳定的配偶关系，栓塞等,配偶关系的维系： 通过与环境的关系：候鸟在越冬地带并无联系，在返回繁殖地后对原来繁殖地的依恋而维持配偶关系 配偶彼此
46、的联系：如麻雀在非繁殖季节也表现求偶行为，但不交配，欢迎行为（配偶暂时分离后，重遇时对唱、互相整饰羽毛等行为更加频繁）,抚育行为 包括直接和间接2个方面 直接的是指抚育和保护受精卵与幼子的行为方式 间接的是指事前为幼子的发育成长准备条件,抚育行为方式 提供适当的温度：哺乳类的胚胎在母兽子宫内发育，鸟类则由亲鸟孵窝保暖 有的鸟类用香草增强后代免疫力，并驱虫 鱼类胚胎所需要的氧气由亲鱼扇水提供，口育鱼类将受精卵含在口腔 幼子由双亲养育，遇到危险时双亲发出警报促使隐蔽，折翼行为也是抚育现象 父母向幼子传授知识,抚育行为涉及彼此传递信息及协调彼此的动作和行为，目的是减少或克服互相之间的攻击并发动和完成
47、食物的供给 抚育行为中的攻击可能发生于双亲之间和双亲与幼子之间,抑制冲突的行为方式： 如鸟类孵卵期间，孵窝换位时的“修好礼”，即双方叼着筑巢材料献给对方。雄鸬鹚采食归来时常叼着一束海草献给巢中的雌鸟，否则会遭到雌鸟的凶猛攻击 幼子也可能引起双亲的攻击。幼子常采取2种方法：采取温顺态度或本身不发出激怒双亲的信号 双亲有时也遭到幼子的攻击，双亲一般采取抑制攻击的行为方式。如夜鹭回巢时边喂食边点头，并将头部三支羽毛竖起，若不发出这种信号，就会遭到幼鸟的攻击,种内竞争行为,威胁：竖起羽毛、气囊、咆哮、炫耀 估量实力 形式化争斗：如毒蛇不用毒牙 屈服姿势如缩小躯体形象，收敛气势等 杀婴行为：母兽杀婴，如
48、野猪、红狐、鹳等。一般是幼雏有病或发育不良，或是最后出生的幼雏；在环境条件不良时，健康的幼子也会被杀掉甚至吃掉；雄兽杀婴，多发生在一雄多雌的配偶中，尤其是狮子和印度疣猴中,本能行为和学习行为 逃避行为是所有动物的本能行为，如海兔见到海星就立即逃避 海鸥幼雏的求食行为也是本能行为 动物行为是由本能与学习成分构成的连续系列，本能与学习2种成分并存。如鸟的鸣叫是本能，但也会学习别的同种鸟群的方音；海鸥幼雏的求食动作是本能，但也受到经验的修正（准确性）,学习 学习是动物在特定环境或刺激条件下由于过去的经验对现实的行为加以纠正，使之更好地适应环境变化。 动物的学习行为是本能行为的补充，本能行为是通过自然
49、选择在系统发育过程中形成的，学习行为则是通过学习在动物的个体发育过程中实现的。,动物个体行为的发育,个体发育指从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成、直到死亡的过程 个体行为的发育也受遗传因素与环境因素共同影响 胚胎发育早期阶段也受物理和生化因素影响，对动物的表现型有重要影响,卵生动物在孵化前及胎生动物在出生前都有行为表现 如灵长类动物的胚胎与其母体熟悉彼此的心跳节律，促进了亲子关系的建立与抚幼行为的发展 当母鼠怀孕期一直处于紧张状态，则小鼠出生后就表现出恐惧行为,学习敏感期,指学习发生的特定年龄时期,通常在动物发育的早期 可能是中枢神经系统发育过程起重要作用 行为学家对鸟类出壳前的一
50、个发育期很注意,亲子关系、印记与个体行为发育 动物的个体行为受出生后初期的亲子关系影响极大 从生物学观点看，动物的亲子关系是保证种群繁衍延续所必需，而从子代动物来说则是从亲代逐步学习应付环境变化的本领，使其行为逐步发育完善以适应新的环境,动物行为的成熟 指动物行为的改进、完善的过程 如小鸡啄食的瞄准行为是随小鸡的发育进程而逐步成熟 动物个体行为的成熟是个体行为发育的结果，同样是遗传因素和环境交相作用的结果,学习方式 学习指动物在特定的环境或刺激条件下由于过去的经验对现实的行为加以修正，使之更好地适应环境变化 联想学习：分为经典条件反射制约和器械条件制约 经典条件制约，即条件反射：原来不能引起某一反应的刺激，经过一个学习过程，变为能引起这一反应。如食物引起唾液分泌是无条件反射，而狗听到铃声分泌唾液乃是条件反射,
