1、空气的震动或者声波被我们的外耳廓收集放大,沿着我们的外耳道达到鼓膜,并对估摸产生冲击震荡,鼓膜是一个有弹性的组织,它的震荡传递给了中耳道的听小骨链,将声波转化为机械能,通过锤骨、砧骨传递到镫骨,镫骨底板接收机械震动,敲击与之相连的内耳的卵圆窗,由此引起耳蜗内的外淋巴液的行波传递,伴随着声波的强度频率的变化,耳蜗中的前庭阶内的外淋巴液感受到的冲击压力也不一样,前庭阶内的淋巴液与鼓阶内的淋巴液通过蜗管顶的狭窄蜗孔相连,从而使得外淋巴液的流动有压力的变化,这些压力传递给了蜗管内的基底膜和内淋巴液,使得基底膜上的 Corti 器内的内毛细胞和外毛细胞产生相对的位移,毛细胞的钾钠离子通道开启而产生听觉感
2、受器电位,这个动作电位被耳蜗螺旋神经节内的双极神经细胞传递,其发出轴突形成我们的耳蜗神经。耳蜗神经穿过颅骨的筛孔进入脑干组织,形成耳蜗核。耳蜗核交换神经元后发出神经纤维,或交叉到对侧的斜方体和上橄榄核,在上橄榄核内换元经过外侧丘系传递到下丘、内侧膝状体,再换元经过听辐射通路传递到颞叶上横回的初级听觉处理中枢 41 区,再发出联络纤维到 42 区、22区。还有一条通路是不经过上橄榄核,直接从耳蜗核换元发出纤维到下丘、内侧膝状体,沿着同样的通路进入听觉处理中枢。和听觉神经通路相关的还有下丘-中脑顶盖-内侧纵束-动眼神经核、面神经,完成听觉所引起的眼球转想声源、强声所引起的眨眼反射等,下丘-中脑顶盖
3、-顶盖脊髓束-颈髓前角运动神经元,完成听觉所引起的头转想声源的反应等等。此外还有与网状结构有关的声音催醒机制、声音过滤与噪音屏蔽的反向通路的神经抑制机制等。在听觉通路的神经解剖系统中,有几个中继站的功能是需要特别了解的:第一是上橄榄核,双耳的声学信息的整合和对声源的定位主要是上橄榄核的功能,上橄榄核还反向发出耳蜗传出神经,对耳蜗的生理功能进行调节;第二是下丘和内侧膝状体,他们既对声源定位进行高级分辨,同时还通过双耳的听觉信号时间差、强度差、频率等信息进行整合,对听觉空间信息的处理起着重要作用,而且和孩子的听觉注意力调控有关系;第三是颞叶的听觉处理中枢,包括初级听觉中枢和联合听觉中枢,其中初级中
4、枢接收感知听神经通路的听觉刺激信息并进行前期的听觉记忆存储,保持与基底膜相应的高低音频的组织定位排列,联合中枢将初级中枢感觉到的听觉刺激信号进行分析判断,与以往的听觉记忆和经验相比较,对听觉刺激进行听处理,理解成为杂音、声响、音调、旋律、语言语句等听知觉信息。总体来说,听觉通路包含了:声波的传导-感音及转化-神经网络的传递-音频的感知-声音的分析理解。神经元耳蜗听神经元(即蜗螺旋神经节细胞)位于耳蜗骨螺旋板和蜗轴基部的骨性蜗螺旋小管内(Rosenthals canal),组成螺旋神经节(spinal ganglion)。人类约有 3 万个听神经元,它们将毛细胞感受的信息,经过突触传递传入脑干。
5、听神经元分为两种类型:I 型听神经元占全部螺旋神经节细胞的 95,是细胞体较大的双极神经元,有髓鞘。其周围突(树突)组成辐射状纤维,在内毛细胞底部分别与 3500 个内毛细胞构成传入神经突触。每一个 I 型神经元的树突传入纤维不分支、只和一个内毛细胞连结,也有 2025 个 I 型听神经元与 1 个内毛细胞构成会聚式连结,接受该细胞的信息。I 型听神经元的中枢突组成耳蜗听神经干的主体进入脑干。型听神经元只占全部神经元的 5,分别与 12000 个外毛细胞构成突触连结。这类神经元胞体较小,无髓鞘。其树突纤维在柯替隧道的底部横行穿过隧道,在外柱细胞的底部进入 Deiters 细胞之间,向耳蜗顶端螺
6、旋性盘旋 0.6mm后(外螺旋纤维)分支,分别与 10100 个外毛细胞构成突触。型神经元的中枢突纤维无髓鞘,只占全部听神经纤维的 5。在安静情况下,能记录到听神经元的自发性放电现象。在自发放电的基础上,给予一定频率和强度的声刺激,听神经元放电会增加。刚能引起神经元诱发放电的最低声强为阈值。实验发现,高放电率神经元的阈值低,低放电率神经元阈值高,两者阈值差 50dB。用不同频率纯音引起听神经元放电反应时,阈值最小的纯音频率称特征频率(characteristic frequency, CF)或最佳频率。随着声音强度增加,能引起单个神经元放电的频率范围增大。根据不同频率纯音引起反应的阈强度画出的
7、曲线称谐振曲线。CF 不是神经元的固有特性,而是取决于在基底膜的起源部位。与基底膜顶部连结的听神纤元 CF 低,底部的则CF 高。听神经元的谐振曲线形式大体上与该神经元起源部位基底膜的谐振曲线相似。听觉传导通路蜗螺旋神经节内的双极细胞是听觉传导的第 1 级神经元,其周围突分布于内耳毛细胞,中枢突构成听神经(蜗神经)。蜗神经入脑后,终止于蜗神经腹核和背核。蜗神经腹核和背核内含第 2级神经元,它们发出的纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧,在上橄榄核外侧折向上行,称为外侧丘系。外侧丘系的纤维大部分终止于下丘。下丘内第 3 级神经元发出纤维从下丘臂到达内侧膝状体,第 4 级神经元在内侧膝状体,它们发出纤维组成听辐射,经内囊到达同侧的大脑颞叶颞横回,即听皮质。听皮质接受听觉信息,经分析综合,产生听觉意识。部分蜗神经腹、背核发出的纤维不交叉,进入同侧外侧丘系;也有部分外侧丘系纤维直接止于内侧膝状体;还有一些蜗神经核发出的纤维到达上橄榄核,后者发出的纤维加入同侧的外侧丘系;另外,下丘核的神经细胞也互有纤维联系。因此,听神经的冲动是双侧传导的。