1、第五章 选择育种,何长征 Tel：13974998962 Email：,主要内容,第1节 选择与选择育种 第2节 有性繁殖植物选择育种 第3节 无性繁殖植物的选择育种,第1节 选择与选择育种,选择的作用基础和实质 选择育种的概念 选择育种的应用 选择标准的制定原则,一、选择的实质与作用基础,选择（Selection）：从变异群体中选优淘劣。 选择的作用基础：生物既有遗传又有变异的特性或者说群体的遗传变异。 选择的实质：创造有差别的繁殖率。,二、选择育种的概念,选择育种（Selection Breeding）是利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择的手段而育成新品种的育种途径，简称选种。,三
2、、选择育种的应用,选择育种通常适用于主要经济性状大多基本符合要求，只有少数经济性状较差，而且这些表现较差的性状在个体间变异较大的群体。如果这些少数的不良性状在个体间的变异较小，选择就没有基础，就要采用回交育种。 选择育种不能有目的、有计划地人工创造变异，所以应用上存在一定的局限性。,四、选择标准制定的原则,根据目标性状的主次制定相应的选择标准 目标性状及其标准必须明确具体 各性状的当选标准要适当,第2节 有性繁殖植物的选择育种,两种基本的选择法及其综合应用 选择育种中的性状选择方法 园艺植物的授粉习性与常用选择法 影响选择效果的因素 有性繁殖植物选择育种的程序,一、两种基本的选择法及其综合应用
3、,混合选择法（mass selection） 单株选择法（individual selection） 两种选择方法的比较 两种基本选择法的综合应用,1.混合选择法,混合选择法就是根据植株的表型性状，从混杂的原始群体中选取符合选择标准要求的优良单株混合留种，下一代混合播种在混选区内，与对照品种（当地同类优良品种）和原始群体的小区相邻栽植，进行比较鉴定。所以混合选择法又称为表型选择法。,2.单株选择法,单株选择法就是按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单株，分别编号，分别留种，各株种子不混合，下一代单独种植一小区形成株系（一个单株的后代），根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型优劣的选择方法。这
4、种选择方法是个体选择与其后代鉴定相结合的选择，所以单株选择法又称为系谱选择法或基因型选择法。,3.两种选择方法的比较,混合选择法： 简单易行，不需要很多土地、劳力及设备 ； 一次就可以选出大量植株，获得大量种子； 不会因近亲繁殖而产生生活力衰退； 选择效果不如单株选择法。,单株选择法： 可对当选植株进行遗传性优劣鉴定，消除环境影响，选择效率较高； 由于株系间设有隔离，可加速性状的纯合与稳定； 多次单株选择可定向累积变异，因此有可能选出超过原始群体内最优良单株的新品种； 单株选择法技术比较复杂，需专设实验圃地，小区占地多，工作量大； 容易引起异花授粉植物的自交衰退 一次所留种子数量有限，难以迅速
5、应用于生产,4.两种基本选择法的综合应用,单株混合选择法 混合单株选择法 母系选择法 亲系选择法（留种区法） 剩余种子法（半分法） 集团选择法, 单株混合选择法,先进行一次单株选择，在株系圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种，以后再进行一代或多代混合选择。 这种选择法的优点是：先经过一次单株后代的株系比较，可以根据遗传性淘汰不良的株系；以后进行混合选择，不致出现生活力退化，并且从第二代起每代都可以生产大量种子。缺点是选优纯化的效果不及多次单株选择法。,混合单株选择法,先进行几代混合选择之后，再进行一次单株选择。这种选择法的优缺点与前一种方法大致相
6、似。,母系选择法,这种选择法的程序和单株选择法完全相同，但对所选植株不进行防止异花授粉的隔离，所以又称为无隔离系谱选择法。该选择法只根据母本的性状进行，对花粉的来源不加选择控制。 这种选择方法的优点是无需隔离，对于异花授粉植物不易自交衰退，较为简便；但选优纯化的速度比单株选择法慢。,亲系选择法（留种区法）,这种选择法的选种程序与多次单株选择法的相似，差别主要在于这种选择方法不在株系比较圃内进行隔离，以便较客观较精确的比较，而在另设的留种区内留种。每一代每一当选单株（或株系）的种子分成两份，一份用于播种株系比较圃；一份播种在隔离留种圃，根据株系圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种；下一年继
7、续这样进行。 这种方法主要是为了避免隔离留种影响试验结果的可靠性。在系统数较多时一般都在留种区内行套袋隔离，到后期系统数不多时才采用空间隔离。,剩余种子法（半分法）,从原始群体中进行单株选择，将每一入选单株种子分为两份，以相同编号一份播种于株系比较圃内的不同小区；另一份贮存在种子柜中，在株系比较圃内，选出的株系并不留种，下一年或下一代播种当选系统的存放种子。 此法优点是可避免因不良株系杂交对入选株系的影响，节省了隔离费用。缺点是株系的纯化缓慢，不能同时起到连续选择对有利变异的积累作用。,集团选择法,介于单株选择和混合选择之间的一种选择方法。从原始群体内根据不同的特性（如植株高矮、果实形状、颜色
8、、成熟期等）选出优良单株，把性状相似的优良单株归并到一起形成几个集团，组成每一集团的优良单株混合采种，而从不同集团收获的种子则分别采收，分别播种在各个小区内，以便集团间以及与对照品种进行比较鉴定，从而选出优良集团。在选择过程中集团内可自由授粉，集团间要防止杂交。 优点是简单易行，易为群众掌握；后代生活力不易衰退，集团内性状一致性提高比混合选择快。缺点是集团间需进行隔离，只能根据表现型来鉴别株间的优劣差异，选择提高比单株选择慢。,二、选择育种中的性状选择方法,单一性状选择 分项累进淘汰法 分次分期淘汰 综合性状选择 多次综合评比法 加权评分比较法 限值淘汰法,三、园艺植物的授粉习性与常用选择法,
9、自花授粉植物的选择法 异花授粉植物的选择法,1.自花授粉植物的选择法,自花授粉植物，自交一般不发生生活力衰退，后代和亲代相似，所以连续多代选择往往效果并不显著，通常只需进行一至二次的选择即可。一般采用单株选择法来提高选择效果，只有在结合生产进行品种纯化时，为了及时提供大量生产用种子，才采用混合选择法。 对于常自花授粉植物在选择育种时，常采用单株选择法或母系选择法。在品种纯化时，根据种子繁殖系数的大小和生产对品种需要的缓急情况，可采用多次单株选择法或多次混合选择法。,2.异花授粉植物的选择法,异花授粉植物遗传基础复杂，亲本与后代之间以及同一亲本的后代各个体之间性状都存在程度不同的变异，群体内变异
10、较大。一般采用混合选择或者单株选择都需要进行多次，才能获得比较一致的系统。 对于自由授粉植物和异花授粉植物，在原始群体株间性状差异不大时可采用单株混合选择法，否则采用混合单株选择法。 自交衰退明显的种类可采用母系选择法和集团选择法。为防止避免隔离留种影响试验结果的可靠性，可酌情采用亲系选择法、剩余种子法和集团选择法等。木本植物的有性世代较长，因此多世代的选择育种法在应用上受到明显限制。,四、影响选择效果的因素,遗传力 选择差,1.遗传力,遗传力是亲代性状值遗传给后代的能力的大小。 VP=VG+VE 基因型方差可以分为加性方差VD、显性方差VH和上位性方差VI 加性方差是等位基因间和非等位基因间
11、的累加作用引起的变异量； 显性方差是等位基因间相互作用引起的变异量； 上位性方差是非等位基因间相互作用引起的变异量； 广义遗传力(hB2)=VG/VP 狭义遗传力(hN2)=VD/VP,2.选择差,在选择工作中通常按某种标准选择群体内一部分个体繁殖后代，而淘汰其余个体，这些入选个体的平均值与原始群体平均值之差，称为选择差。 影响选择差的两个因素：入选率和性状的标准差大小。 选择效果=G=h2i,五、有性繁殖植物选择育种的程序,选择育种的一般程序 加速选种进程的措施,1.选择育种的一般程序,原始材料圃 株系圃或选择圃 品比预备试验圃 品种比较试验圃 生产试验和区域试验, 原始材料圃,种植在代表本
12、地区气候条件的环境中； 设置对照； 当地类型的选种往往直接在生产田中选择。,株系圃或选择圃,种植选出优良株系或混合选择留种后代,进行有目的的比较鉴定、选择。 每个株系或混选后代种一个小区，设对照，二次重复。 株系比较进行的时间长短决定于当选植株后代群体一致性，当群体稳定一致时，即可进行品比预备试验。, 品比预备试验圃,对株系比较选出的优良株系或混选系，进一步鉴定一致性，继续淘汰一部分经济性状表现较差的株系或混选系，以及对当选的系统扩大繁殖，以保证播种量较大的品种比较试验所需。 预试时间一般为一年。,品种比较试验圃,对在品比预备试验或在株系比较中选出的优良株系或混选系后代,进行全面比较鉴定，同时
13、了解它们的生长发育习，最后选出在产量、品质、熟性，以及其它经济性状等方面都比对照品种更优良的一个或几个新品系。 品种比较试验必须按照正规田间试验要求进行。 设对照，有3次以上重复，以控制环境误差。 试验时间为2-3年。,生产试验和区域试验,大面积种植从品种比较试验入选的优良品系，直接接受生产者和消费者对新选品系的评判，选择出适于当地生产消费的新品种。 生产试验宜安排在当地主产区,一般面积不少于667m2。 区域试验由当地农业主管部门(地区农业局、省农业厅)主持，在所属区域范围内，设置几个(一般至少五个以上)代表性的试验点，以确定待审品种适宜推广的区域范围，为审定通过新品种提供重要的试验依据。,
14、加速选种进程的措施,灵活运用各种选择法； 圃地设置的增减； 适当缩减圃地设置年限； 提前进行生产试验与多点试验； 利用保护地或易地栽种加速繁殖。,第三节 无性繁殖植物的选择育种,芽变选种 营养系微突变选种 实生选种,一、芽变选种,芽变的概念 芽变的特点 芽变的发生与嵌合体类别 芽变与饰变的区分,1.芽变的概念,芽变来源于体细胞中自然发生的遗传物质变异。 变异的体细胞发生于芽的分生组织或经分裂，发育进入芽的分生组织，就形成变异芽。 只有当变异的芽萌发成枝,乃至开花结果以后，表现出与原品种的性状有明显差异时，才易被发现。所以芽变总是以枝变的形式出现。 这种变异的枝芽有时在被人们发现前，已被无意识地
15、用于无性繁殖，当长成新的植株时才被首次发现的这种变异植株称之为株变。 芽变选种是指对由芽变发生的变异进行选择，从而育成新品种的选择育种法。 在园艺植物的营养系品种内，除由遗传物质变异而发生芽变外，还普遍存在着由种种环境因素造成的不能遗传的变异，又称饰变。,2.芽变的特点,芽变的嵌合性 芽变的多样性 芽变的同源平行性 芽变性状的局限性和多效性,芽变的嵌合性,体细胞突变最初仅发生于个别细胞。就发生突变的个体、器官或组织来说,它只是由突变和未突变细胞组成的嵌合体。 只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。, 芽变的多样性,突变部位的多样性：根、茎、叶
16、、花、果各器官的各个部位； 突变性状的多样性包括根、茎、叶、花、果所有形态、解剖和生理生化特性，从主基因控制的明显的变异到微效多基因控制的不易觉察到的变异； 突变类型的多样性包括染色体数目和结构的变异，其中经常发生的是多倍性芽变，胞质基因突变如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突变。,芽变的同源平行性,在相近植物种和属中存在遗传变异的平行规律。它完全适用于体细胞突变，且对芽变选种具有重要的指导意义。 如在桃的芽变中曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变,人们就能有把握地期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型。,芽变性状的局限性和多
17、效性,芽变有比较严格的局限性，一般只是少数性状上的变异，因为芽变在多数情况下发生的是基因的点突变。 芽变有时也表现多效性，即伴随着某一芽变性状的出现，而带来一系列其它性状的改变。如苹果的短枝型芽变的变异性。多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。,3.芽变的发生与嵌合体类别,梢端分生组织的组织发生层学说 变异的发生与嵌合体的形成及其种类 嵌合体的转化与芽变的稳定性 芽变的遗传效应,梢端分生组织的组织发生层学说,梢端是指位于茎的顶端,包括生长点及幼叶原基的一个区域，是新梢的生长起始部位。 以LI、L、L表示顶端分生组织的三个独立的层次，叫做组织发生层，植物的组织即由这三个层次的细胞分
18、别衍生的。 LI：一般是一层细胞，垂周分裂，分化为表皮。 L：一般也是一层细胞，垂周分裂，分化为皮层外层，衍生于孢原组织。 L：有多层细胞，既有垂周分裂，又有平周和斜向分裂，分化为皮层的中内层、输导组织和髓心组织。,LI L L,变异的发生与嵌合体的形成及其种类,梢端分生组织的LI、L和L三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的基因型。若三层组织构造的细胞中含有不同的遗传物质，以后发育成了不同遗传背景的植物组织或器官，叫嵌合体。 层间基因型不同的叫周缘嵌合体。同一层次内兼有变和未变的两类细胞，称为扇形嵌合体，或叫做部分周缘嵌合体。,m-o-o o-m-o o-o-m,o.m-o-o o-o.m-
19、o o-o-o.m,嵌合体的转化与芽变的稳定性,除同型突变体外,上述任何一种嵌合体都不是很稳定的。 扇形嵌合体稳定性最差，往往会在以后的生长发育或营养繁殖过程中发生转化。,芽变的遗传效应,芽变性状有些能在有性过程中遗传，有些则只能在无性繁殖时保持稳定，这是由于突变发生于不同组织层的缘故。 决定有性过程的孢原组织是由LII层产生,只有当突变包含LII时,才能在有性过程中产生遗传效应。,4.芽变与饰变的区分,变异的性质如属于典型的质量性状，一般可断定是芽变； 变异体发生范围如是不同立地、不同技术的多株变异,即可排除环境和技术的影响;对于枝变，如明显是一个扇形嵌合体，可肯定是芽变； 变异的方向，凡是
20、与环境的变化不一致，如树冠下部或内膛处发现果实浓红色变异,很可能是芽变； 变异性状经不同年份的环境变化而表现稳定，可判断是芽变； 性状的变异程度超出基因型的反应规范之外，可能是芽变。,二、营养系微突变选种,营养系微突变选种，简称营养系选种，与芽变一样，变异来源于自然发生的体细胞突变，主要不同点在于突变发生于控制数量性状的基因，其表型效应较小，不易和环境效应鉴别,但确实可以遗传。 实际上营养系微突变是一种不易被发现的芽变，与主基因突变相比,另外两个重要特点是突变频率较高，一般有害的遗传效应较小。微突变虽然就单个基因效应来说难以觉察，由于基因位点多,加上突变频率较高,长期逐代积累，也会造成品种内株、系间在一系列性状上发生显著变异。,三、实生选种,园艺植物的有些种类，各地因生产栽培习惯不同，常分别采用营养繁殖或种子繁殖，通常将种子繁殖称为实生繁殖。 对实生繁殖群体进行选择，从中选出优良个体并建成营养系品种，或改进继续实生繁殖时对下一代的群体遗传组成，均称为实生选择育种，简称实生选种。 与营养系相比，实生群体常具有变异普遍、变异性状多而且变异幅度大的特点，在选育新品种方面有很大潜力。由于其变异类型是在当地条件下形成，一般说来它们对当地环境具有较好的适应能力，选出的新类型易于在当地推广，投资少而收效快。,
