1、 万方数据代应贵等：清水江的鱼类区系及生态类型 683等(1989)对清水江鱼类进行过不完全的记录。其后，冉景丞(2001)调查了位于贵州斗篷山自然保护区内清水江源流的鱼类资源。本文通过对清水江干、支流进行鱼类标本的采集和生态学调查，旨在系统研究清水江的鱼类区系和生态类型，以期为清水江鱼类种类组成和地理区划以及鱼类生态学等的系统研究提供基础资料，并为清水江鱼类资源的利用与保护提供参考。2研究地区与研究方法21自然概况清水江为沅江上游，属长江水系，大致位于107017 7109。35 7E，26。14 7_270 4 7 N。该河发源于贵州南部的斗蓬山东麓，干流自西向东流经贵州省黔南州、黔东南州
2、等10县市，全长452 km，流域面积达15 000 km2(图1)。该河支流众多，主要的支流有重安江、巴拉河、南哨河、乌下江、洞河、亮江和签河等。清水江干、支流多为砂砾底质，河面较窄，水流较为湍急。干流水流量大，中下游300 km的河段可以通航。清水江流域，多为中低山或丘陵地貌，地势起伏不大，地面落差在200 m以内，地下溶洞不太发育。流域气候温暖，雨量充沛，植被覆盖率较高，水土保持较好，水域生境类型多样。22研究方法于2002-2004年分别在春、夏、秋和冬4个季节对清水江水系进行了系统的鱼类标本采集和生态学调查。每个季节均按清水江上、中和下游的干、支流进行布局设立了13个调查点(图1)。
3、对每个调查点除进行鱼类标本采集外，还进行了鱼类洄游、食性、繁殖和栖息习性等生态学的调查。此外，也走访了当地渔民群众以进一步了解各种鱼类的生活习性和当地鱼类资源变化的情况。鱼类标本采集主要采用刺网、撒网进行网捕和用电鱼机电捕，同时还从各调查点集市收集。鱼类标本的分类鉴定依朱松泉(1989，1995)、陈宜瑜(1998)、褚新洛等(1999)和乐佩琦(2000)等的方法。清水江水系图依西安测绘信息技术总站(2000)绘制的贵州省地图进行绘制。3结果与分析31清水江鱼类区系组成共采集鱼类标本2 500余号，经鉴定为71种(亚种)(表1)。其中瓣结鱼和福建纹胸觥为亚种。中华花鳅、拟尖头鲐、长身鳜和长吻
4、簏等52种(亚种)鱼类为清水江鱼类新记录，而红尾副鳅、长薄鳅、海南拟鳖、福建纹胸觥和长须黄颡鱼首次被发现分布于沅江水系。本次调查结合文献记录(伍律，1989；冉景丞，2001)表明，清水江共计分布有鱼类4目13科57属86种(亚种)(表1)。清水江鱼类以鲤形目最多，有61种(亚种)，占图1 清水江水系及调查地点示意图Fig1 Qingshui River with its tributaries and the collected sites of fish圆圈附近河段为本次调查地点。万方数据生态学杂志第26卷第5期表1清水江鱼类名录Tab1 List of fish species in t
5、he Qingshui River分类 橐娄慧毫攀需器 分类 案漂柔嘉蓁鬻荔鲤形目Cypriniformes 大眼华鳊Sinibrama macrops +鳅科Cobitidae 洞庭华鲮Sinilabeo tungting + + +中华花鳅Cobitis sinensis + 光倒刺售巴spinibarbus hollandi +长薄鳅Leptobotia elongate + + + 银鲕Squalidus argentatus + +桂林薄鳅Lguilinensiz + + + 瓣结鱼r(Folifer) brev沂lis bre口ifili5 +张氏薄鳅Ltchangi + + +
6、银鲴Xenocyprisargentea +泥鳅Misgurnus anguillicaudatus + + 黄尾鲴Xdavidi + +武昌副沙鳅Parabotia banarescui + + + 宽鳍鲡Zaccoplatypus + +漓江副沙鳅P1ijiangensis + 平鳍鳅科Homalopteridae点面副沙鳅Pmaculosa + + + 大鳓司吸鳅Herrdmyzonmozroptera +红尾副鳅Paracobitis variegatus + + 犁头鳅Lepturiehthys fimbriata+ + +横纹南鳅Schisturafasciolata + + 下删
7、Sinogastrorayzon hsiashiensis + + + +鲤科Cyprinidae 平舟原缨口鳅Vanmanenia pingclwwensis+ + +棒花鱼Abbottina rivularis + 鲈形目Perciformes厚唇光唇鱼Acrossocheilus labiatus + + + 斗鱼科Belontiidae宽口光唇鱼Amonticola + + 叉尾斗鱼Macropodus opercularis+侧条光唇鱼Aparallens + 鳢科Channidae鳙Aristichthys nobilis + 月鳢Channa asiatica + +宽头四须鳃B
8、arbodes laticeps + + 塘鳢科Eleotridae鲫Carassius auratus + + 沙塘鳢Odontobutisobscurus +草鱼Ctenopharyngodon idellus + 嘏虎鱼科Gobiidae翘嘴鲐Culter alburnus + 褐栉鳜虎鱼Ctenogobius brunneus+拟尖头鲔Coxycephaloides + + + 波氏栉嘏虎鱼Ccliffordpopel + +鲤Cyprinus(C)carpio + + 普栉鳜虎鱼C giurinus +圆吻鲴Distoechodon tumirostris + + 鳕科Serrani
9、dae宜昌鳅舵Gobiobotia(G)一f睁r + + + 中国少鳞鳜Coreoperca whiteheadi + +南方鳅舵G(G)meridionalis + 长身鳜CoreosinipeTea roulei + +唇鳕Hemibarbus labeo + 大眼鳜Siniperca kneri + +花鲭H maculatus + + 暗鳜Sobscura+ +鲢Hypophthalmichthys molitrix + 斑鳜Sscherzeri +福建小鳔的Mierophysogobiofukiensis + + 波纹鳜Sundulate + + +乐山小鳔晌Mkiatingensi
10、s + + 鲇形目Siluriformes青鱼Mylopharyngodon piceus + 蝼科Bagridae粗须白甲鱼Onychostoma barbara + + 粗唇能Leiocassis erassilabris + +小口白甲鱼01ini + 长吻鲍L10ngirostris+ +稀有白甲鱼0tara + + 大鳍鲮Mystusmacropterus + +白甲鱼0sima + 长须黄颡鱼Peheobagruseupogon + + +马口鱼Opsariichthys bidens + + 黄颡鱼Pfulvidraco +广西副缡Paracheilognathus meridi
11、anus + 瓦氏黄颞鱼P vaehelli+片唇拘Platysmacheilus exiguu$ + + 长脂拟鳞Pseudobagrus adiposalis+海南拟餐Pseudohemiculter hainanensis + 圆尾拟鳞Ptenuis + +寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis + + 胡子鲇科Clariidae飘鱼P sinensis + 胡子鲇Clariasfuseus+麦穗鱼Pseudorasbora parva + + 鲇科Siluridae泸溪直口鲮Rectoris luxiensis + + + + 鲇Silurusasotus +湖南吻觞R
12、hinogobio hunanensis + + + 越鲇Scochinchinensis +吻拘Rtypus + + 觥科Sisoridae高体鳞皱Rhodeas ocellatus + 福建纹胸姚Glyptothorax江西鲸Sarcocheilichthys kiansiensis + + |ukiensis fukiensis?小鲸Sparvus + + 合鳃目Synbranchiformes蛇麴Saurogobio dabryi + + 合鳃科Synbranchidae湘江蛇拘5xiangfiangen_iis + + 黄鳝Monopterus albus + +文献来源：伍律，19
13、89；冉景丞，2001。$为外来种。万方数据代应贵等：清水江的鱼类区系及生态类型鱼类总种数的709。其次，鲈形目、鲇形目各为12种(亚种)，各占总种数的140。而以合鳃目最少，仅1种，占总种数的11。在科的水平上，清水江鱼类以鲤科最多，为47种(亚种)，占鱼类总种数的547。其次，鳅科有10种，占总种数的1 16。再次，鳞科为8种，占总种数的93。而斗鱼科、鳢科、塘鳢科、胡子鲇科、觥科和合鳃科均仅各为1种(亚种)，各自所占比例最低。可见，清水江鱼类种类组成以鲤科占显著优势，其次种类较多的依次为鳅科、鳞科，这与长江鱼类的区系组成一致(湖北省水生生物研究所，1976)。在清水江鲤科鱼类中，以觞亚科
14、最多，为14种。其次鲍亚科为10种(亚种)。鲐亚科为6种，鲴亚科为3种。此外，鲢亚科、鲤亚科、雅罗鱼亚科、鳅舵亚科、鲋亚科、鲡亚科、野鲮亚科等均各为2种，而无裂腹鱼亚科分布。可见，清水江水系鲤科鱼类共计为11亚科，以觞亚科、钯亚科和鲐亚科种类较多并分别占该水系鲤科鱼类总种数的298、213和128。清水江鲤科鱼类以绚亚科、鲤亚科和鲴亚科较多的这一特点也与贵州鱼类区系的组成相吻合(伍律，1989)。32清水江鱼类区系的特点321 土著鱼类占优势 胡子鲇在贵州仅分布于乌江水系猫跳河及西江水系打狗河(伍律，1989)，但本次调查却在清水江锦屏段采到1例胡子鲇标本。胡子鲇应为清水江网箱养鱼等引人的鱼类
15、外来种。在清水江鱼类区系组成中，外来种为1种，仅占总种数的11。因此，清水江鱼类区系以土著鱼类占显著的优势。322 富于特有种类和濒危种类在清水江鱼类区系中，横纹南鳅、厚唇光唇鱼、平舟原缨口鳅、大眼鳜和粗唇脆等40种鱼类为中国特有鱼类，而长薄鳅、泸溪直口鲮、下司华吸鳅和长须黄颡鱼等12种鱼类则为长江特有鱼类(于晓东等，2005)(表1)。清水江鱼类中，小口白甲鱼、长薄鳅、长身鳜、暗鳜、波纹鳜和长须黄颡鱼已被列为易危种，而稀有白甲鱼则为濒危种(汪松和解焱，2004)。可见，清水江鱼类区系富于特有种类和濒危种类，极具保护价值。323 区系成分复杂多样在清水江鱼类区系中，青鱼、草鱼、麦穗鱼、鲴属(X
16、enocypris)、鲢亚科和鲴亚科属东亚江河平原区系成分，斗鱼科、塘鳢科、鳞科、钯亚科和合鳃目属南方热带区系成分，鲤、鲫、泥鳅、鲇科和鳕科为老第三纪区系成分，觥科、平鳍鳅科为中印山区鱼类区系成分，而中华花鳅则为北方平原鱼类区系成分。显示了清水江鱼类区系复杂多样的起源和构成。但与长江鱼类区系(湖北省水生生物研究所，1976)相比，清水江鱼类区系缺乏裂腹鱼亚科和高原鳅属(Triplophysa)等中亚高原山区区系成分和尖头缈(Phoxinus oxycephalus)等北方山区区系成分。324 与珠江水系之间存在着鱼类跨水系分布已有研究表明，漓江副沙鳅、广西副鲡、大眼华鳊、大鳍间吸鳅仅分布于珠江
17、水系，侧条光唇鱼仅分布于珠江水系、韩江和瓯江，长脂拟鳞仅分布于珠江水系和台湾淡水河，而越鲇则仅分布于珠江水系和海南岛(郑慈英等，1989；朱松泉，1989，1995；陈宜瑜，1998；褚新洛等，1999；乐佩琪，2000)。清水江鱼类区系显示，这7种鱼类在隶属于长江水系的清水江均有分布。清水江位于沅江水系的最南部，并与隶属于珠江水系的都柳江近似于平行排列，二者的地理位置相比邻。可以推测，清水江与都柳江之间可能曾经存在着鱼类区系的交流，从而导致这7种鱼类在隶属于长江水系的清水江和珠江水系之间跨水系分布。33清水江鱼类的生态类型331洄游类型调查表明，在清水江鱼类中，稀有白甲鱼、瓣结鱼、光倒刺鲤、
18、花鲼、长吻旎、洞庭华鲮、草鱼、青鱼和鳙等均在每年春夏涨水季节由沅江中下游或清水江下游朔河洄游至清水江锦屏以上江段及支流进行产卵繁殖，在秋季进行降河洄游至清水江下游或沅江中下游深水处越冬，故为半洄游性鱼类。当地渔民所谓清水江鱼类“七上八下”，即指清水江的鱼类在每年农历7月以前由清水江干流游向各支流、由清水江下游或沅江中下游游向清水江中上游产卵繁殖，而8月以后则由清水江各支流游向干流、由中上游游向下游觅食、越冬。而马口鱼、宽鳍缀、飘鱼和麦穗鱼等其它清水江鱼类则为定居性鱼类。清水江无海河之间真正的洄游性鱼类分布。可见，清水江鱼类主要为定居性鱼类，这种情况也广泛存在于中国其它河流。332食性类型对清水
19、江各种鱼类进行了消化道的解剖和食物组成的鉴定分析。结果显示，清水江鱼类的饵料生物种类较多，主要的饵料生物有原生动物、轮虫、淡水寡毛类、蛭类、蚌类、螺类、枝角类、桡足类、无甲类、昆虫幼虫及成虫、鱼类、鱼卵、藻类和水生微管植物等。从摄食食物种类的组成来万方数据生态学杂志第26卷第5期看，在清水江鱼类中，草鱼、中华花鳅、洞庭华鲮和白甲鱼属(Onychostoma)等鱼类以水草、浮游植物、藻类为食，故属草食性鱼类。鳙、青鱼、马口鱼、薄鳅属(Leptobotia)、鲐属(Culter)、鲭属(Hemibarbus)、鲈形目、鲇形目和合鳃目等鱼类主要以甲壳动物、软体动物、鱼类、水生昆虫或浮游动物为食，为肉
20、食性鱼类。而泥鳅、棒花鱼、鲤、鲫、麦穗鱼、光倒刺鲤、银绚、瓣结鱼、宽鳍躐、飘鱼、光唇鱼属(Acrossocheilus)、湖南吻绚和蛇朐等既取食动物性食物也取食植物性食物，为典型的杂食性鱼类。根据摄食行为的特点，在清水江鱼类中，长薄鳅、翘嘴鲐、拟尖头鲐、马口鱼、鲈形目、鲇形目和合鳃目等均为凶猛肉食鱼类，主要摄食各种水生动物包括鱼类，即为捕食性鱼类。鳙的鳃耙多而密，以过滤水中浮游生物为食，为滤食性鱼类。而泸溪直口鲮、洞庭华鲮、圆吻鲴、白甲鱼属和平鳍鳅科等鱼类具有锐利的下颌或下颌角质壳，借此刮食河底砾石上的着生藻类，故为刮食性鱼类。333繁殖类型调查可知，清水江鱼类的繁殖盛期为每年春夏季节，主要为
21、58月。清水江鱼类的寿命均在2年以上，而且一生中的繁殖次数也都在1次以上，故均为重复产卵型鱼类。通过对生殖腺的解剖显示，在清水江鱼类中，泥鳅、鲫、鲤、唇鲭、花鲭、麦穗鱼、光倒刺钯、瓣结鱼、沙塘鳢、栉赧虎鱼属(Ctenogobius)、长吻兢和黄颡鱼等鱼类的卵为粘性并且卵巢中的卵粒具有不同的卵径等级，而蛇绚、大眼鳜和斑鳜等鱼类卵巢中卵粒的卵径也具有不同等级但卵不为粘性，可见这些鱼类虽分别产粘性卵、漂流性卵但均同属分批产卵型鱼类。而青鱼、草鱼和鳙等鱼类的卵不具有粘性并且卵巢中卵粒的卵径相同，这些鱼类的卵为同步成熟的漂流性卵，并于繁殖季节同批产出，故这些鱼类为不分批产卵型鱼类。清水江鱼类以分批产卵型
22、鱼类较多。334栖息类型 清水江的鱼类在温度较低的冬季一般均降河洄游至清水江下游或沅江中下游深水区越冬。调查中，鳙、翘嘴鲐、拟尖头鲐、海南拟鳖和飘鱼等鱼类在非越冬期主要生活于清水江的中上层，故为清水江中上层鱼类。其中又以飘鱼经常漂浮于水面而为清水江的表层鱼类。此外，其它鱼类则均栖息于清水江的下层，为清水江下层鱼类。其中棒花鱼、鲤、圆吻鲴、麦穗鱼、泸溪直口鲮、月鳢、沙塘鳢、南方鳅舵、小鳔绚属(Microphysogobio)、白甲鱼属、吻绚属(Rhinogobio)、鲸属(Sarcocheilichthys)、蛇绚、栉锻虎鱼属、鳅科、鲇形目和合鳃目等鱼类常年生活于砂砾、泥质河底或岸边，刮食砾石表
23、面藻类，或以底栖动物、腐殖质等为食，故为清水江底栖鱼类。清水江为沅江上游，沿河分布有众多的山溪支流，水流湍急，同时在清水江干流也间断地分布有许多急流滩头和缓流渊潭，从而为清水江鱼类提供了山溪急流、滩头和大水体缓流等不同类型的栖息生境。在清水江鱼类中，圆吻鲴、马口鱼、宽鳍麟、洞庭华鲮、光倒刺鲤、瓣结鱼、沙塘鳢、长身鳜、长吻鲍、大鳍鲮、福建纹胸姚、光唇鱼属、南方鳅能、鲋属、白甲鱼属、平鳍鳅科、鳅科和栉徽虎鱼属等鱼类主要栖息于清水江山溪支流急流或干流水流湍急的滩头，对水体中溶氧要求较高，故为适应急流生活的鱼类。而其它鱼类则主要栖息于清水江缓流江段或较大的水体，为适应缓流生活鱼类。清水江鱼类以下层鱼类
24、种类较多，并以适应缓流生活的鱼类占优势。4讨论清水江鱼类区系缺乏广泛分布于长江上游的鱼类如异鳔鳅能(Gobiobotia boulengeri)、云南光唇鱼(Acrossocheilus yunnanensis)、华鲮(Sinilabeo rendahlirendahli)、墨头鱼(Garra pingi pingi)、云南盘绚(Discogobio yunnanens括)、岩原鲤(Procypris rabaudi)、中华倒刺钯(Spinibarbus sinensis)、泉水鱼(Pseudogyrincheilus procheilus)、四川白甲鱼(Onychostoma angusti
25、stoma)、高体近红鲐(Ancherythroculter kurematsMi)、西昌华吸鳅(Sinogastromyzon sichangensis)、鲈鲤(Percocypris pingipingi)、圆筒吻绚(Rhinogobio cylindricus)和赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)等，而广泛分布于长江中下游、珠江以及中国东南沿海水系的鱼类如漓江副沙鳅、武昌副沙鳅、点面副沙鳅、桂林薄鳅、张氏薄鳅、海南拟鳖、小鲸、广西副鳊、南方鳅舵、粗须白甲鱼、稀有白甲鱼、长身鳜、中国少鳞鳜、暗鳜和波纹鳜等在清水江水系均有分布。由此表明，清水江的鱼类区系与长江中下游、
26、珠江以及中国东南沿海水系鱼类区系有着极为密切的联系，而与长江上游鱼类区系的关系则较为疏远。这与沅江水系鱼类区系的组成一致(陈景星等，1994)。清水江鱼类在对其栖息水域生境的长期适应和相互作用过程中，形成了各自独特的生态习性和生态类型。清水江鱼类的生态类型首先决定于其鱼类区系中各物种的生物习性和遗传特性。其次，清水万方数据代应贵等：清水江的鱼类区系及生态类型江流域各种生态因子和特征所决定的生态多样性和生态位也为其各种鱼类生态类型的形成和适应提供了基本条件和环境。清水江为沅江上游，众多的山溪支流水流湍急，即使在干流除有大水体缓流外也分布有许多急流江段和滩头，生境类型多样，从而成为各种繁殖类型鱼类
27、理想的产卵场所。在每年的春夏繁殖季节，许多半洄游性鱼类如稀有白甲鱼、光倒刺钯、青鱼、草鱼和鳙等也自沅江中下游或清水江下游上溯至清水江中上游或各支流产卵繁殖。一方面，清水江鱼类在进行洄游尤其是溯河生殖洄游过程中因抵抗水流要耗费较多的生物能量。为了节省能量，将更多的生物能用于繁殖耗能，清水江鱼类中大多数种类选择了定居性生活方式。清水江地处中国云贵高原向中部丘陵平原地区过渡的地带上，气候温暖湿润，雨量充沛，水生生物区系丰富，可满足各种食性类型鱼类的摄食需求；另一方面，清水江流域四季分明，河流中饵料生物种类和数量在春、夏、秋等季节较为丰富但在冬季则相对较为贫乏，为了适应和渡过食物较为匮乏的冬季以及更有
28、利于种问食物竞争，清水江的鱼类大多为杂食性鱼类。与沅江中下游相比，清水江在一年中水情、水势和水位的稳定性鞍差而且河流中饵料生物的密度也相对较低。不分批产卵型鱼类同批产卵繁殖的仔幼鱼可能会因为数量多、密度大而出现饵料不足的情况，同时更可能因河流水域生境的偶然突变而导致某年产卵繁殖的失败。因此，为了增加产卵繁殖成功的可能性，清水江的鱼类大多选择了分批产卵型的繁殖方式。由于不同的饵料生物分布于清水江不同水层，由此使不同食性类型和摄食行为类型的鱼类分别栖息于清水江不同的水层，如鲢、鳙主要滤食浮游生物，则生活于清水江的中上层，而瓣结鱼、白甲鱼属鱼类分别主要摄食底栖动物和刮食水底砾石表面的着生藻类，故它们
29、主要栖息于清水江的底层水域。清水江为沅江上游，与沅江中下游相比河流相对较浅，水流较急，河流下层的饵料生物较上层丰富，因此清水江鱼类中以下层鱼类种类较多。清水江既有大水体、缓流的渊、潭，又有水流湍急的山溪急流和滩头，多样的生境类型也为清水江各种鱼类尤其是对水中溶氧要求较高的急流、滩头鱼类提供了适宜的栖息环境。但适应急流生活鱼类在急流或滩头环境中抵抗水流往往要消耗更多的能量同时急流水域的饵料生物也相对较为贫乏而不利手摄食，由此清水江鱼类更多的为适应缓流生活的鱼类。同时，清水江鱼类不同生态类型的形成和分化，一方面有利于缓和其不同属、种鱼类之间的竞争关系而实现共存；另一方面更有利于实现这些鱼类对清水江
30、水域生境的合理分割和充分利用。参考文献陈景星，唐文乔，张春光，等1994武陵山地区水系鱼类资源及渔业现状宋大祥西南武陵山地区动物资源和评价北京：科学出版社：8498陈宜瑜1998中国动物志，硬骨鱼纲，鲤形目(中卷)北京：科学出版社褚新洛，郑葆珊，戴定远，等1999中国动物志，硬骨鱼纲，鲇形目北京：科学出版社湖北省水生生物研究所1976长江鱼类北京：科学出版社冉景丞2001斗篷山自然保护区鱼类资源初步调查贵州师范大学学报(自然科学版)，19(4)：46汪松，解 焱2004中国物种红色名录(第1卷)：红色名录北京：高等教育出版社伍律，金大雄，郭振中，等1989贵州鱼类志贵阳：贵州人民出版社西安测绘
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32、EN Yi-feng作者单位： 代应贵,DAI Ying-gui(贵州大学动物科学学院,贵阳,550025)， 陈毅峰,CHEN Yi-feng(中国科学院水生生物研究所,武汉,430072)刊名： 生态学杂志英文刊名： CHINESE JOURNAL OF ECOLOGY年，卷(期)： 2007,26(5)被引用次数： 4次参考文献(13条)1.陈景星.唐文乔.张春光 武陵山地区水系鱼类资源及渔业现状 19942.陈宜瑜 中国动物志,硬骨鱼纲,鲤形目 19983.禇新洛.郑葆珊.戴定远 中国动物志,硬骨鱼纲,鲇形目 19994.湖北省水生生物研究所 长江鱼类 19765.冉景丞 斗篷山自然保
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