1、苹果蠹蛾性信息素的研究和应用进展翟小伟 1, 2 , 刘万学 1, 3, 张桂芬 1 , 万方浩 1 , 徐洪富 2 , 蒲崇建 3(1. 中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193;2. 山东农业大学植物保护学院, 山东泰安 271018; 3. 甘肃省植保植检站, 兰州 730020)摘要: 苹果蠹蛾 Cydia pom onella (L. )是我国重要的检疫害虫 , 在我国仅分布于新疆和甘肃以西局部地区, 但一直保持向我国东部扩张的趋势。在国际上, 利用性信息素监测和迷向治苹果蠹蛾已经成为一种切实可行并广泛应用的害虫管理技术。本文综述了苹果蠹蛾
2、性信息的成分鉴定、人工合成和应用情况的研究进展, 指出了目前存在的问题和应用前景, 以期为我国苹果蠹蛾的防控策略的研究和应用提供参考。关键词: 苹果蠹蛾; 检疫害虫; 性信息素; 成分鉴定; 合成; 种群监测; 诱杀; 迷向中图分类号: Q968 文献标识码: A 文章编号: 0454-26296 (2009) 07-209072-10Advances in the research and applica tion of sex pheromones of the codlingmoth , Cydia pom one lla (Lepidoptera : Tortr ic idae)ZHA
3、 I Xiao2Wei1, 2 , L I U Wan2Xue1, 3, ZHANG Gui2Fen, WAN Fang2Hao1 , XU Hong2Fu2 , PU Chong2Jian3(1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2. College of Plant Protection,Shand
4、ong AgriculturalUniversity, Taian, Shandong 271018, China; 3. Plant Protection and QuarantineStation of Gansu Province, Lanzhou 730020, China)Abstract: Cydia pom onella (L. ) is an important quarantine pest in China, which is only distributed inXinjiang Province and some areas ofWestern Gansu Provin
5、ce, but tends to sp read to the east part of China.Sex pheromone2mediated monitoring and mating disrup tion of C. pom onella has become a commerciallyviable pestmanagement technique and is used all over the world. In this article, research developments incomponent identification, synthesis and app l
6、ication of sex pheromone were reviewed. The p roblems andapp lication p rospects in the research of sex pheromone were also put forward and discussed.Key words: Cydia pom onella; quarantine pest; sex pheromone; component identification; synthesis;population monitoring; mass trapp ing; mating disrup
7、tion苹果蠹蛾 Cydia pom onella (L. ) , 俗称苹果小卷蛾, 苹果食心虫, 异名有 Laspeyresia pom onella(L. ) , Carpocapsa pom onella ( L. ) , Grapholithapom onella (L. ) , 属鳞翅目(Lep idop tera) , 小卷蛾科(Olethreutidae) , 是仁果类水果的重要害虫之一,以幼虫蛀果为害果实, 主要寄主有苹果、梨、沙果、杏、桃、野山楂、板栗属和无花果属等植物, 可严重降低果实品质并造成大量落果(张学祖, 1957; 蔡 青年和张青文, 2005) 。苹果蠹蛾起源于
8、欧亚大陆中南部地区(林伟等, 1996) , 在世界上广泛分布于六大洲几乎所有的苹果和梨产地(全国苹果蠹蛾研究协作组, 1994; 金瑞华, 1997; 林伟等 , 1997) ;而在我国, 苹果蠹蛾广泛适生于新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西、河北、北京、天津、山东、辽宁等省区和云南、贵州、四川的高海拔地区, 其最佳适生区包括了我国苹果、梨等全部主产区(杨瑞, 2008) 。20 世纪 50 年代 , 我国首次在新疆发现苹果蠹蛾 (张学祖, 1957) , 目前已扩散至新疆全省, 甘肃西部由西向东的敦煌、嘉峪关、酒泉和张掖等地, 已对入侵地的苹果和梨产业造成了严重的经济损失。并且随着交通和
9、旅游的发展, 苹果蠹蛾的潜在扩张趋势更是严重威胁到我国甘肃东南部, 黄土高原苹果优势产区和东部地区果业生产和我国水果出口, 其一旦扩散蔓延到这些水果产区, 后果不堪设想。苹果蠹蛾所造成的经济损失和对外贸易壁垒, 已引起了政府部门的高度重视, 被国家确定为重要的对外对内检疫对象。由于苹果蠹蛾危害的隐蔽性, 幼虫孵化后便很快蛀入果实内部; 另一方面使用化学农药已引起苹果蠹蛾抗药性增加(Witzgall et al. ,2008) , 并造成环境污染和食品安全等问题, 因此,应用苹果蠹蛾雌性性信息素监控苹果蠹蛾成为国内外研究关注的重点。国外在应用苹果蠹蛾性信息素进行监测、诱杀和迷向防治, 取得了较好
10、的效果,而目前国内相关研究较少且不深入。因此, 本文综述了苹果蠹蛾性信息素国际上的研究现状及应用进展, 以期为我国进一步更好地应用性信息素进行苹果蠹蛾的监测和防治提供借鉴。1 性信息素的释放节律了解和掌握害虫的交尾习性及雌性性信息素释放节律, 是应用性信息素防治害虫的基础。苹果蠹蛾的交尾行为主要发生在黄昏以前, 个别能在清晨进行交尾, 夜间未发现有交尾行为(张学祖,1958) ; 但是, 陈宏等( 1995)指出苹果蠹蛾的求偶行为发生在日落后, 并一直持续到午夜, 而在日落前几乎诱不到雄蛾, 交尾时间达 50 min 甚至 1 h 以上, 交尾形式如一字形。雌蛾羽化后 2 - 3 d, 位于腹
11、部末节的腺体开始释放性信息素, 3 - 7 d 为释放高峰期。羽化 3 d的雌蛾性腺中含有大约 2 ng 的性信息素 ( E8, E10 ) 2 十二碳二烯醇 (Arn et al. ,1985) 。Bc kman 等( 1997)进一步研究发现 , 在人工黑暗 3075 min 后, 雌蛾即开始出现召唤行为,在召唤期的前 0. 5 h, 性信息素释放速率明显增强, 然后相对稳定, 最高的释放速率出现在召唤开始后的 11. 5 h, 召唤期的雌蛾释放性信息素的速率约为 6. 5 ng/h (Bc kman et al. , 1997; El2Sayedet al. , 1999) 。2 性信息
12、素成分Roelofs 等(1971)第一次通过气相色谱(GC)和触角电位实验( EAG)鉴定出苹果蠹蛾雌性性信息素主要成分为( E8, E10 ) 2 十二碳二烯醇 codlemone, ( E8, E10212: OH) 。随后, 通过进一步的化学分析确认了它的分子结构(图1)和在雌蛾性腺中的存在形式(Beroza et al. , 1974; McDonoughandMoffitt, 1974) 。由于 Bartell 和 Bellas(1981)报道, 与等量单一的( E8, E10) 2 十二碳二烯醇相比, 雄蛾对雌蛾性腺提取物的飞行轨迹更加简单直接, 表明在雌蛾性腺提取物中还有一些次
13、要组分影响雄蛾的求偶行为,因此促使了研究者继续不断探究苹果蠹蛾性信息素的次要成分, 而更尖端的分析技术的发展也使鉴定其他一系列、结构相关的化合物成为可能。Einhorn 等(1984) 、Arn 等(1985)和 W itzgall 等(2001)分别在雌蛾性腺提取物中鉴定了一些其他次要化合物,虽然各自所鉴定的组分有所不同, 但是大部分是相同的, 包括一些饱和的单烯型和二烯型直链醇, 其中也包含( E8, E10) 2 十二碳二烯醇的全部 4 种几何异构体, 还有醋酸盐和乙醛相似物。如 Witzgall 等(2001)等通过 GC2MS 和 GC2EAD 所鉴别的性腺提取物组分详见表 1。3
14、主要成分的合成方法昆虫信息素的合成是信息素研究的重要环节,既可为结构鉴定提供标准化合物, 又可为室内外生物活性测定提供实验样品, 也是商品化大量生产和田间应用推广的重要前提(马瑞燕和孟宪佐, 2005)。Roelofs 等(1971)采用“Wittig反应构建烯烃”合成了性信息素( E8, E10) 2 十二碳二烯醇, 但此路线过长、收率低、异构化后的选择性也不好。随后陆续有许多的文献报道了( E8, E10) 2 十二碳二烯醇的合成方法(Herick, 1977; Odinokov et al. , 1985; 黄文芳等,1986; Khrimyan et al. , 1991; Shako
15、va et al. , 1996; 张涛等, 2005)。如 Odinokov 等(1985)采用以 1, 4, 92 癸三烯基三甲基硅烷为起始原料的烯烃硼氢化/氧化方法, 合成了( E8, E10) 2 十二碳二烯醇, 总收率较高, 但起始原料相对不易得到; 黄文芳等(1986)以二苯基烯丙基型叶立德 Ph2 CH3 P = CHCH =CHCH3 与脂肪醛 OHC (CH2 ) 6 COOCH3 为原料, 利用 Wittig 反应合成( E8, E10) 2 十二碳二烯醇(图 2,Scheme 1) , 收率较高 , 立体选择性较好; 张涛等(2005)采用 Schlosser2Witti
16、g 反应, 以 2 溴代辛醇三苯基膦和 2E2 丁烯醛(反式巴豆醛)为原料, 在苯基锂 2 溴化锂存在下, 立体选择性合成了苹果蠹蛾的性信息素, 总收率约为 30% , E, E2 异构体含量可达 98%; 中国科学院新疆分院化学所从上世纪 80 年代以来, 一直采用山梨基乙酸酯与格氏试剂为原料, 经四氯铜锂催化合成( E8, E10) 2 十二碳二烯醇(图 2, Scheme 2) , 总收率约为 65% , E, E2 异构体含量可达 99. 7% , 并制备成性诱芯应用在新疆果树上 , 取得了较好的防治效果(李保国和梅龙珠,1999; 黄国正和阿吉艾拜尔艾萨, 2007) 。4 电生理和
17、行为测定自从 Roelofs 等(1971)确定了苹果蠹蛾的性信息素主要成分为( E8, E10) 2 十二碳二烯醇以来, 关于苹果蠹蛾性信息素的电生理和行为测定的研究迅速展开。McDonough 等(1993)风洞试验发现, 苹果蠹蛾雄蛾对释放速率大约 35 ng/h 的人工合成性信息素合成物( E8, E10) 2 十二碳二烯醇的反应与对 5 个苹果蠹蛾雌蛾的反应相同; 随后,McDonough 等( 1995)在振翅实验和风洞实验中进一步发现, 雌蛾性腺提取物中的( E8, E10) 2 十二碳二烯醇与其等量的人工合成性信息素对雄蛾的引诱作用相同(McDonough et a l. ,
18、1995) 。苹果蠹蛾雄蛾不仅对主要性信息素组分( E8, E10) 2 十二碳二烯醇产生强烈的触角电位( EAG)反应 (Roelofs et al. ,1971) , 而且对雌蛾性腺提取物中的次要成分也会产生 EAG 反应, 但均与( E8, E10) 2 十二碳二烯醇所产生的 EAG 值存在显著差异(Lucas et al. , 1994;Bc kman et a l. , 2000) 。另外, 虽然 E8, E10212: Ac 在雌蛾性中含量甚微, 但是在 EAG 试验中, 雄蛾触角对 E8, E10212:Ac 的反应仅次于( E8, Z10) 2 十二碳二烯醇(Lucas et
19、al. , 1994; W itzgall et a l. , 2001) 。进一步的大量室内和田间试验表明, 苹果蠹蛾雌蛾性腺中的次要组分与主要成分( E8, E10) 2 十二碳二烯醇结合可以调节(增强或拮抗)主要性信息素成分对雄蛾的吸引力(Arn et a l. , 1985; Bartellet al. , 1988; McDonough et al. , 1993; Bckman eta l. , 1997; El2Sayed et al. , 1998, 1999; W itzgall eta l. , 1999, 2001; Coracini et al. , 2003) 。一般
20、来说, 在( E8, E10) 2 十二碳二烯醇中添加低剂量的次要组分, 可以增加对雄蛾的吸引力(Arn et al. , 1985; Bartell et a l. , 1988; El2Sayed et al. ,1999) 。如在风洞试验中, 将雌蛾性腺中的第二组分十二烷 212 醇适当添加到( E8, E10) 2 十二碳二烯醇中, 可以增强低剂量( E8, E10) 2 十二碳二烯醇对雄蛾的吸引力(Arn et al. , 1985) ; 在风洞试验中 ,雄蛾可以区分相同释放速率的合成物和雌蛾提取物( E8, E10) 2 十二碳二烯醇( El2Sayed et al. , 1999
21、) ,雄蛾对雌蛾性腺提取物的反应超过了单一的 ( E8,E10) 2 十二碳二烯醇, 但是添加 3%的 E8, Z10212:OH, 可以增强雄蛾对( E8, E10) 2 十二碳二烯醇的反应(El2Sayed et al. , 1998) 。Bartell 等(1988)报道十二烷 212醇和十四烷 212 醇与( E8, E10) 2 十二碳二烯醇三者结合对雄蛾所引发的行为反应与雌蛾性腺提取物所引发的反应相同, 从而说明了在 ( E8,E10) 2 十二碳二烯醇中添加十二烷 212 醇和十四烷 212 醇对于获得和天然信息素诱发对雄蛾相近水平的反应是必不可少的, 虽然还没有在田间试验中证明
22、十二烷 212 醇和十四烷 212 醇这两种物质对苹果蠹蛾有引诱作用(Brown et al. , 1992; Knight, 1995) 。但是在田间诱捕试验中, 单独使用上述二者中的任何一个与( E8, E10 ) 2 十二碳二烯醇结合, 均不能提高( E8, E10) 2 十二碳二烯醇的诱捕活性(Bartell et al. ,1988; Bckman et a l. , 1997) 。如果次要组分的量添加过多, 则表现为拮抗作用, 即可降低诱剂对雄蛾的引诱作用(Hathaway etal. , 1974; McDonough et al. , 1993; El2Sayed et al.
23、 ,1998; Witzgall et a l. , 1999; Witzgall et al. , 2001) 。如雌蛾性性腺次要组分 E8, E10212: Ac 和( E8,Z10) 2 十二碳二烯醇微量添加到( E8, E10) 2 十二碳二烯醇能增强对苹果蠹蛾的吸引力 (El2Sayed et al. ,1998; Witzgall et a l. , 2001; Coracini et al. , 2003) ;当在 codlemone 中添加大量的 E8, E10212: Ac 会抑制对雄虫的引诱作用( Hathaway et a l. , 1974 ) 。Witzgall 等(
24、2001)进一步的实验结果指出, 只有当这两种化合物的量超过 5%时才起拮抗作用, 如果依据在雌蛾性腺中的比例添加十二烷 212 醇、( E8,Z10) 2 十二碳二烯醇和 E8, E10212:Ac, 可增加( E8,E10) 2 十二碳二烯醇对雄蛾的吸引力。Codlemone 的最活跃的异构体( E, Z ) 28, 102 十二碳二烯醇, 当它占 ( E8, E10) 2 十二碳二烯醇混合物的 3%时是增效剂, 但当它占20%或更多时它成为一种拮抗剂(McDonough et al. , 1993; El2Sayed et al. , 1998;Witzgall et al. , 199
25、9, 2001) 。这可能是由于自然界很多物种拥有和其他物种相同的信息素组份, 但以混合物组分组成或组分比例的独一性来保持种间隔离, 如: E8, E10212: Ac 是与苹果蠹蛾同属的梨小卷蛾 Cydia py rivora 的主要性信息素(Makranczy et al. ,1998) ; ( E8, E10) 2 十二碳二烯醇和 E8, E10212: Ac 以 11 混合, 则是山毛榉卷叶蛾 Cydia fagiglandana的主要性信息素(W itzgall et a l. , 1996) 。5 性信息素的应用随着绿色农业的普遍实施及害虫可持续控制策略的推广, 利用昆虫性信息素监
26、测和控制这一新技术对有害昆虫进行管理, 是保护环境、有效控制害虫的可行途径之一, 逐渐取代了早期的诱饵诱捕器以及灯光诱捕器, 成为害虫种群动态监测和防治的主要工具。对于检疫性害虫苹果蠹蛾, 有效的监测不仅可以明确它的发生规律和种群动态, 为正确制定综合防治计划和措施打好基础, 而且可以判断疫区范围和扩散途径。随着苹果蠹蛾性信息素( E8,E10) 2 十二碳二烯醇人工合成的成功及其在一个广泛的剂量范围内对雄蛾的引诱作用(Castrovillo andCard, 1980; McDonough et a l. , 1993) , 促使了苹果蠹蛾性信息素在田间实践中的广泛应用。5. 1 监测和诱杀
27、国际上曾多次在该虫世界分布图上将我国东部(尤其是渤海湾沿岸)划为该虫分布区, 经全国苹果蠹蛾研究协作组( 1994)于 1991 - 1993 年在山东、辽宁、河北、河南、北京和新疆六省市应用性信息素进行多点重复监测调查, 论证了我国东部地区无苹果蠹蛾的分布。常用的苹果蠹蛾性诱捕器包括国际标准诱捕器(pherocon IC) 、水盆式诱捕器、罩笼式诱捕器、瓶式(杯式)诱捕器以及其他的多种自制的诱捕器。通过不同的诱捕器诱捕效果的比较发现, 三角形胶粘诱捕器要好于水盆式诱捕器, 成虫出现高峰期间胶粘式诱捕器捕获雄虫的数量为水盆式诱捕器的 44. 2 倍, 瓶式诱捕器明显地也优于水盆式诱捕器(周成军
28、和刘文萍, 1997; 杜磊等, 2007) , 薛光华等(1995)也得出瓶式诱捕器要优于其他的诱捕器。因此, 推荐使用瓶式诱捕器或三角形胶粘诱捕器进行田间监测和诱杀。目前, 主要应用苹果蠹蛾性信息素主要成分( E8, E10) 2 十二碳二烯醇进行监测和诱杀。实验表明, 含 1. 25 mg 性诱剂的诱芯诱蛾最多, 而高于 5 mg或低于 0. 5 mg 剂量时, 诱蛾量均明显下降(陈宏等 , 1995) 。Kehat 等(1994)指出最理想的诱芯剂量为 1001 000g, 5 000g 剂量的诱捕量显著减少, 并推荐使用 1 000g 剂量。随着在田间放置时间的增加, 诱芯的诱捕效果
29、会越来越差; 与新的诱芯相比, 11 d 后诱芯的诱蛾量显著减少( Streinz et al. , 1993; Kehat et al. , 1994) 。为了增加田间监测和诱杀的效果, 可以合理添加一些次要性信息素成分。如次要性信息素成分十二烷 212 醇和十四烷 212 醇结合( E8, E10) 2 十二碳二烯醇可以增强对雄蛾的引诱效应( Preiss andPriesner, 1988) 。在目前广泛用作监测和迷向防治苹果蠹蛾的诱芯中, 其味源配剂主要为( E8, E10) 2 十二碳二烯醇和十二烷 212 醇和十四烷 212 醇的混合物(Barnes et a l. , 1992)
30、 。同时, 寄主挥发物与性信息素结合使用也能起到较好的监测和诱杀作用, 能够增强性信息素( E8,E10) - 十二碳二烯醇对苹果蠹蛾引诱效应(L ight eta l. , 1993; Yang et al. , 2004; Knight et al. , 2005) 。如, ( E8, E10 ) 2 十二碳二烯醇与 racemic linalool、( E) 22farnesene 或( Z ) 232hexen212ol 任一个混合都比单一的( E8, E10) 2 十二碳二烯醇能显著增加对雄蛾的引诱作用(Yang et a l. , 2004) ; 在苹果园监测中, 梨酯和( E8,
31、 E10 ) 2 十二碳二烯醇混合物(3 mg3 mg)结合能够显著增加雄性和总的诱捕量(Knight et al. , 2005) ; 这是由于植物挥发物有利于引导寄主定位和增加性信息素的交流(Landolt andPhillip s, 1997) 。目前试验证实, 一些苹果挥发物如梨酯, ethyl ( E, Z ) 22, 42decadienoate 已被证实能诱导苹果蠹蛾雄性和雌性的较强的触角和行为反应, 可以吸引苹果蠹蛾的雄性和未交尾的和已交尾的雌性成虫, 并具有持久性和高效性 ( Sutherland,1972; L ight et al. , 1980; Knight and
32、Light, 2001;Hern and Dorn, 2002; Hughes et al. , 2003; Yang etal. , 2004; Ansebo et a l. , 2004; Pasqualini et al. ,2005) 。苹果果实挥发物( E, E) 22farnesene 已经被证明能引诱苹果蠹蛾的成虫和幼虫(B radley et al. ,1995; Landolt et al. , 2000; Yan et al. , 2003; Hernand Dorn, 2004 ) , 并且影响雌蛾的产卵行为( Sutherland et al. , 1977; Yan
33、et al. , 1999; Witzgallet al. , 2005) 。因此, 苹果蠹蛾利它素引诱剂已经得到了有效的发展和改进(Knight and Light, 2005a,2005b, 2005c) 5. 2 迷向鳞翅目昆虫(Lep idop teran insects)交配时需利用其性信息素进行通讯, 迷向即是人为在空气中释放人工合成的信息素来阻止昆虫嗅觉通讯和求偶行为, 达到抑制或延迟害虫交尾, 使种群繁殖活动受到一定程度的抑制, 控制昆虫后代的危害, 由此达到防治害虫的目的(王香萍和张钟宁 , 2004) 。近年来以信息素为介导的迷向技术(pheromone2mediatedm
34、ating disrup tion)已经成为一种切实可行的害虫管理技术, 并被广泛应用于防治农、林、果树害虫(Welter et al. , 2005; Witzgall et al. , 2008 ) 。1991 年, 第一个用于苹果蠹蛾迷向防治的性诱芯在美国注册, 其后, 迷向防治方法逐渐得到认可, 并在一些梨果主产区已经成为防治苹果蠹蛾不可或缺的一部分( Thomson et a l. , 1999) 。迄今为止, Codlemone 已在 21 个国家注册(Witzgall et al. , 2008) 。苹果蠹蛾的迷向商业配剂主要成分为( E8,E10) 2 十二碳二烯醇或者是与十二
35、烷 212 醇和十四烷 212 醇相结合的混合物( Barnes et al. , 1992; Witzgall et al. , 1999) 。每公顷放置 5001 000 个诱芯, 即可取得较好的防治效果(McDonough et al. ,1992; Pfeiffer et al. , 1993 ) 。如 Judd 等( 1997 ) 于 1990, 1991 和 1993 年, 在 4 个果园中, 每公顷散发 1 000 枚诱芯, 平均果实损失率小于 0. 7%。在 1982 和 1983 年, 余河水等(1985)平均每批每亩散发性信息素 0. 036 g 和 0. 0425 g,
36、迷向率达 99. 5% , 雌蛾交尾率下降 55% 75% , 虫果率下降 72. 5%77. 2%。但苹果蠹蛾种群密度是迷向法防治效应的最重要限制因素, 成功的苹果蠹蛾迷向技术的应用要求低的初始种群密度(CardandMinks, 1995) 。当每公顷越冬代幼虫虫口密度超过 1 000 头时, 应用单一的迷向法很难将苹果蠹蛾控制在经济损失允许水平以下, 此时, 就必须在发生前期辅以杀虫剂和苹果蠹蛾颗粒体病毒, 才能起到较好的防治效果(Howell et al. , 1992, Knight et al. , 1995; Thomson eta l. , 1999; Witzgall et
37、al. , 2008) 。而在迷向处理过的果园中, 通过观察雄蛾行为得出, 在苹果蠹蛾高种群密度下迷向法防治的失败是由于人工合成和雌性释放的性信息素之间存在差异(Witzgall et al. ,1999) 。另外, 应用迷向法防治苹果蠹蛾需要在孤立果园中, 以避免或排除已交配雌蛾的迁入(Barnes et al. , 1992; McDonough et a l. , 1994; Welteret al. , 2005) 。为了防止风使信息素浓度逐渐弥散消失, 从而造成果园周边易受害的不足(Koch et al. ,1997) , Thomson 等(1999)认为苹果蠹蛾控制的最佳地点是果
38、园具备信息素均匀弥散的地形条件, 至少 1 公顷大的正方形而非细长条的栽有小树的平坦果园。19 世纪 80 年代早期, 性信息素就被用于苹果蠹蛾的控制, 但由于迷向技术应用上的技术复杂性, 但直到 1993 年由 USDA 和加州、俄勒冈州、华盛顿的大学组织的苹果蠹蛾区域性管理计划( Codling Moth Areawide Management Program,CAMP)的实施才使苹果蠹蛾迷向技术应用取得了突破性进展(Witzgall et al. , 2008) 。CAMP 将种植者、技术人员、信息素经销商和企业结合在一起, 提升了苹果蠹蛾迷向技术的应用效果, 从而有利于种植者采用该技术
39、。截止到 2006 年, 迷向技术应用覆盖了 48 000 公顷或华盛顿州 66%的苹果种植区(Thomson, 1997; Gut and Brunner, 1998; Thomsonet a l. , 1999; Brunner et al. , 2002; Calkins andFaust, 2003; Gut et al. , 2004) 。在其他地方如密歇根州和加利福尼亚州, 意大利南蒂罗尔, 阿根廷 Alto Valle, 实行区域性管理计划, 也同样取得成功(Waldner, 1997; Thomson et al. , 1999) 。6 小结与展望苹果蠹蛾是我国重要的外来入侵物
40、种, 主要以幼虫蛀果为害果实, 寄主主要有苹果、梨、沙果、杏、桃、野山楂、板栗属和无花果属等植物, 这些寄主植物是我国北方大面积种植的水果, 也是北方果农的主要经济来源。由于苹果蠹蛾抗药性的增加及以幼虫蛀果为害的特性, 给防治工作带来了困难。应用昆虫性信息素防治害虫是一种新技术, 具有专一性强、高效、无污染、不伤益虫等优点, 可满足农业可持续发展的要求(焦晓国等 , 2006) , 以性信息素监测和防治苹果蠹蛾已在国内外(尤其是国际上)应用并取得了较好的应用效果(W itzgall et a l. , 2008) ,因此, 现在是我国推行性信息素监控苹果蠹蛾的最恰当时机。在利用性信息素诱捕器的
41、监测和诱杀中, 诱捕器的类型、放置高度及密度、性信息素的诱芯材料和性诱剂的成分及含量是十分重要的, 它直接影响到诱捕器的诱捕效率和有效使用时间( Thwaite andMadsen, 1983; Weissling and Knight, 1995 ) 。为了确保监测的准确性, 要以性信息素监测为主 , 以田间调查卵的数量、果实的危害情况和蛹的数量为辅。目前, 苹果蠹蛾在我国仅分布于新疆和甘肃张掖以西, 因此, 急需建立其有效的监测技术及监测机制, 以及时了解扩散途径、扩散趋势及狙击范围,防止在我国进一步扩散, 避免对我国其他水果产区的水果生产和销售带来毁灭性的灾难。提高诱捕器的诱捕效果、明确
42、诱芯中信息素的最佳含量和其他次要成分的最佳配比, 是确保性信息素防治苹果蠹蛾效果的重要因素, 仍需要进一步研究。在昆虫与植物长期协同进化的过程中, 植食性昆虫利用植物挥发性信息物质进行寄主定位, 选择取食、产卵和交配的场所等, 同时昆虫性信息素的生物合成也需要寄主植物挥发性信息化合物的刺激(刘英胜等, 2006) 。植食性昆虫的性信息素强烈地受寄主植物影响, 植物挥发性化合物作用于雌性的神经和激素系统刺激信息素产生和释放, 增强雌性性信息素对雄性的吸引力(Landolt and Phillip s,1997; Yang et a l. , 2004) 。利用性信息素监控苹果蠹蛾, 只能影响雄性
43、的行为, 而雌性的行为不受影响, 性信息素和苹果蠹蛾寄主挥发物结合则可以对雄性和雌性的行为均产生影响, 因此, 未来还需继续深入研究植物挥发性信息化合物对性信息素的协同增效作用。在短暂的成虫期快速获得配偶可能是雌蛾或雄蛾积极适应的结果。与雌蛾初羽化期相比, 随着日龄的增加, 雌蛾可能减少交尾行为, 雌蛾延期交尾导致产卵力和生殖力下降, 而雄蛾延时交尾则减少传给雌性的精胞数(Abivardi and Benz, 1995;Duthie et al. , 2003) 。通过迷向法防治的果园的果实受害率要低于杀虫剂防治的果园, 对环境安全,目标明确, 并且不会导致次要害虫的爆发(Welter eta
44、 l. , 2005) 。因此每年国外使用迷向法防治苹果蠹蛾的果园面积在不断增加, 但是国内使用迷向法防治苹果蠹蛾还没有广泛的推广, 这可能与也与我国的土地分配和种植方式有关。由于苹果蠹蛾的迁移扩散特性, 因此, 要想真正使迷向技术在控制苹果蠹蛾种群中发挥主要作用, 就必须在大面积的区域化范围持续应用才能起到高效的控制效果, 即必须坚持推行苹果蠹蛾区域性管理计划, 而这必须要求科研院所、推广部门、化工企业和种植者/农户/种植者组织之间努力协作。另外, 性信息素室内实验一定要与田间试验相结合, 室内和田间所处的环境有很大差异的, 而环境因素对性信息素的应用有较大的影响。性信息素的释放随着温度的增
45、加, 释放速率也增加, 但是苹果蠹蛾主要是在夜间活动, 而此时温度较低, 性信息素释放速率就会降低, 影响防治效果。另外在田间应用中, 性信息素容易化学降解和异构化。这些存在的问题都是以后要解决的重点, 需要进一步探讨和研究。参考文献( References)Abivardi C, Benz G, 1995. Effect of bisabolangelone on development ofCydia pom onella larvae and oviposition of the females. Entom ol.Exp. Appl. , 75: 193 - 201.Ansebo L,
46、 CoraciniMDA, Bengtsson M, Liblikas I, RamrezM, Borg2Karlson AK, TasinM, Witzgall P, 2004. Antennal and behaviouralresponse of codling moth Cydia pom onella to p lant volatiles. J.Appl. Entom ol. , 128 (7) : 488 - 493.Arn H, Guerin PM, Buser HR, Rauscher S, Mani E, 1985. Sexpheromone blend of the co
47、dling moth, Cydia pom onella: Evidencefor a behavioral role of dodecan2l2ol. Experientia, 41 (10) : 1 482 -1 484.Bckman AC, Andeson P, Bengtsson M, Lfqvist J, Unelius CR,Witzgall P, 2000. Antennal response of codlingmoth males, Cydiapomonella L. (Lep idop tera: Tortricidae) , to the geometric isomer
48、sof codlemone and codlemone acetate. J. Com p. Physiol. A, 186:513 - 519.Bckman AC, Bengtsson M, Witzgall P, 1997. Pheromone release byindividual females of codling moth, Cydia pom onella. J. Chem.Ecol., 23 (3) : 807 - 815.BarnesMM, Millar JG, Kirsch PA, Hawks DC, 1992. Codling moth(Lep idop tera: T
49、ortricidae ) control by dissemination of syntheticfemale sex pheromone. J. Econ. Entom ol., 85 (4) : 1 274 - 1 277.Bartell RJ, Bellas TE, 1981. Evidence for naturally occurring, secondarycompounds of the codling moth female sex pheromone. J. Aust.Entom ol. Soc., 20: 197 - 199.Bartell RJ, Bellas TE, Whittle CP, 1988. Evidence for biological activityof two further alcohols in the sex pheromone of female Cydiapom onella (L. ) (Lep idop tera: Tortricidae ) . J. Aust. Entom ol.Soc. , 27: 11 - 12.BerozaM, Bierl BA, Moffitt HR, 1974. Sex pheromones: ( E, E) 28,102do
