1、第五章 遗传和变异 参考资料 *无籽西瓜无籽西瓜 普通西瓜是二倍体（ 2N） ，每个细胞中含有 22 个染色体。二倍体的西瓜苗，用秋水仙素处理，染色体数目加倍，就成了四倍体（4N） ，每个细胞里含有 44 个染色体。四倍体经过减数分裂，产生的生殖细胞都是二倍体。用四倍体作母本，二倍体作父本，就生出三倍体的种子。三倍体种子发育成的植株就结出无籽西瓜。秋水仙素为什么会促使西瓜的染色体数目加倍呢？原因是：细胞正在进行分裂时，遇到秋水仙素，纺锤丝断裂，或不能形成纺锤丝，使已经复制的染色体仍然存在于同一个细胞核里，结果，染色体数目加倍了，就由二倍体形成了四倍体。在秋水仙素的药效消失以后，细胞再进行分裂，
2、生出的新细胞都是四倍体，这就是培育三倍体西瓜所用的母本。种子是胚珠受精以后形成的。三倍体西瓜虽然也有胚珠，但是由于染色体的组合很不平衡，也很不完备，所以胚珠具有高度的不孕性。同时，三倍体西瓜的花粉粒常常发育畸形，不能正常萌发而形成花粉管。因此，这样的胚珠不能形成种子。由此可知，必须大量制种来繁殖能长出三倍体西瓜的种子。三倍体西瓜怎样制种呢？小面积制种可以这样进行：按照西瓜的开花习性，每天下午按时套袋（防止自由传粉） ，第二天早晨进行人工授粉，并且挂上标记。大面积制种，则需要分区隔离，按一定比例配置母本（四倍体）和父本（二倍体）的植株，并且及时为母本去雄，使四倍体母株接受二倍体父株的花粉，产生出
3、三倍体种子备用。参考资料 秋水仙素的诱变原理秋水仙素的诱变原理 秋水仙素（C22H25O6N ）是 1937 年发现的，是从百合科植物秋水仙的种子和球茎中提取出来的一种植物碱。它是白色或淡黄色的粉末或针状结晶，易溶于冷水、酒精和氯仿，难溶于热水、乙醚等，熔点155。一般多使用它的水溶液。实验表明，有效的诱变浓度是 0.00061.6，以 0.2的浓度诱变效果最好。此药有剧毒，在应用时要特别注意。秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。它的作用机理是：当细胞进行分裂时，一方面能使染色体的着丝点延迟分裂，于是已复制的染色体两条单体分离，而着丝点仍连在一起，形成“X”形染色体图象（称为 C-有丝分裂
4、，即秋水仙效应有丝分裂） ；另一方面是引起分裂中期的纺锤丝断裂，或抑制纺锤体的形成，结果到分裂后期染色体不能移向两极，而重组成一个双倍性的细胞核。这时候，细胞加大而不分裂，或者分裂成一个无细胞核的子细胞和一个有双倍性细胞核的子细胞。经过一个时期以后，这种染色体数目加倍了的细胞再分裂增长时，就构成了双倍性的细胞和组织。参考资料 异源多倍体异源多倍体 多倍体植物中大多数是异源多倍体，它是植物进化的一个重要途径。生产上广泛栽培的普通小麦（Triticum vulgave）就是一个异源六倍体。它是由原始野生种通过两次属间杂交，接着又经过染色体自然加倍而形成的。据调查分析，普通小麦的祖先是“一粒小麦”
5、（小麦属，Triticum monococcum） 。它是具有（AA）染色体组的二倍体植物。大约在一万年以前，一粒小麦与具有（BB）染色体组的二倍体山羊草（山羊草属，Aegilops sp）天然杂交，杂种（AB）的染色体又自然加倍，而形成了具有（AABB ）染色体组的四倍体二粒小麦（Trilicum dicoccoides） 。此后，大约在 3000 年以前，四倍体二粒小麦又与山羊草属的另一个种节节草（Aegilops squarrosa，它具有 DD 染色体组）天然杂交，它们的杂种后代又获得了染色体自然加倍的机会，就形成了具有（AABBDD）染色体组的六倍体小麦了（图 54） ，因为染色体组
6、来源于不同的属，所以叫做异源六倍体。它具有更丰富的遗传基础，每个小穗一般可以结籽粒三粒以上，具有较高的丰产性和优良品质。从普通小麦的自然演变过程可以清楚地看到，异源多倍体形成新种必须经历两个重要步骤：第一是种间杂交或属间杂交；第二是不育杂种经过染色体数目加倍而形成可育的新物种。这两个步骤，在自然界中必须连续发生，缺少任何一步都不行。一般的种间杂交是不易成功的，即使杂交成功，它们的杂种也是不育的。如果杂种的染色体数目不能及时地自然加倍，它就会灭绝。因此，在自然界中发生上述现象的机率是很低的，需要经过极其漫长的历程。当我们认识了异源多倍体的形成规律之后，就不必等待自然的恩赐，人类可以自己动手来创造
7、新物种。异源八倍体小黑麦就是我国农业科学家鲍文奎等用六倍体普通小麦（AABBDD） ，与二倍体黑麦（RR）杂交育成的新物种，它是自然界原来所没有的。小黑麦具有穗大，粒重，抗病性、耐瘠性、抗逆性强和营养品质好等优点（表 4） 。小黑麦已经在我国西北、西南高寒地区试种成功，并且正在进一步推广。小黑麦的培育过程是这样的（图 55）：普通小麦属于小麦属，黑麦属于黑麦属。两个不同属的物种一般是难以杂交的。但也有极少数的普通小麦品种含有可杂交基因，可以接受黑麦的花粉。我们叫它们为“ 桥梁品种” 。桥梁品种之间的杂种一代及其后代都很容易与黑麦杂交。非桥梁品种也可以先与桥梁品种杂交，将可杂交基因传给后代，这样
8、就可以广泛利用小麦资源与黑麦杂交了。例如，中国春小麦品种“矮立多”等就是这样的桥梁品种，用它们与黑麦杂交就很容易成功。但是，因为普通小麦的雌配子中有（ABD ）三个染色体组，共21 个染色体，以黑麦作父本，雄配子中有（R）一个染色体组，7 个染色体，杂交后子一代包括四个染色体组（ABDR） ，所以必须用人工的方法将染色体加倍，形成正常的雌、雄配子，才能受精、结实，繁殖后代。一般在杂种幼苗的分蘖盛期用 0.30.5秋水仙素或 13ppm 的富民隆处理即可成功。由于普通小麦的染色体基数是 7，染色体数目是 42；黑麦的染色体基数也是 7，染色体数目是 14。经过杂交，染色体加倍后的小黑麦具有 56
9、（ 42+14）个染色体，是7 的八倍，这些染色体组又来自不同属的物种，所以称它是异源八倍体小黑 。参考资料 同源多倍体同源多倍体 有些植物细胞内增加的染色体组来自同一物种，也就是原来的染色体组加倍，这就形成了同源多倍体。在同源染色体中，一般是所有的基因仍与原来的一样，没有发生突变，只是基因的数目成倍地增加了，好像只是一个简单的量变，但是由于每个染色体组包含着成千上万个基因，它们在有性生殖过程中又能发生重组。这个组数的变化，一般都会引起形态、生殖、发育等方面极为明显的质变。同源多倍体中最常见的是同源四倍体和同源三倍体。同源四倍体是正常二倍体通过染色体的加倍而形成的，如马铃薯就是一个天然同源四倍
10、体。人为地用化学药剂秋水仙素等处理发芽的水稻种子，可以获得人工同源四倍体水稻。大麦、烟草、油菜等用化学药剂处理也可以获得同源四倍体。天然三倍体的出现，大多是由于减数分裂不正常，由未经减数分裂的配子与正常的配子结合而形成的。香蕉就是天然三倍体植物。香蕉一般只有果实，种子退化，它以营养体进行无性繁殖。用人工方法在同种植物中，将同源四倍体与正常二倍体杂交，可以产生同源三倍体植物。三倍体植物由于染色体的配对发生了紊乱，从而不能正常地进行减数分裂。在分裂前期，每种染色体有三个，组成三价体（三个染色体连在一起） ，或者组成二价体（二个染色体连在一起）和单价体（一个染色体单独存在） 。在分裂后期，二价体分离
11、正常，但三价体一般是两个染色体进入一极，一个进入另一极。单价体有两种可能，或是随机进入某一极，或是停留在赤道板上，随后在细胞质中消失。因此，三价体和单价体的染色体无法平均分配到配子中去。三倍体产生的配子中，具有 N 和 2N 染色体的是有功能的，能受精，但这样的配子形成的机率极低。而绝大多数配子含有的染色体组具有不一致的染色体数目。其中，有的含有染色体为 2N，有的含有染色体为 N，或者根本没有染色体进入，因而不含有染色体。这样没有完整的染色体组，染色体数目丧失平衡，配子的发育就会受到阻碍，从而丧失了正常的生活能力，因此不能正常受精结实。同源三倍体具有生长快而不育的特点，所以凡是三倍体，栽培它
12、的主要目的不是为了获得种子，而是为了得到对人有用的茎（如三倍体山杨） 、叶（如三倍体桑树和茶树） 、根（如三倍体甜菜）或果实（如三倍体西瓜） 。三倍体育种是一种见效快而成果突出的育种方式。目前，在生产上广泛栽培的无籽西瓜就充分说明了三倍体育种是很有发展前途的。参考资料 多倍体多倍体 多倍体普遍存在于植物界，是植物发生变异的重要途径之一，对于新物种的形成以及育种工作都有很重要的意义。现在知道，被子植物中有13 或者更多的物种是多倍体植物，其中以禾本科植物为最多。近年来由于人工诱变多倍体技术的发展，世界各国已经采用实验方式获得了 1000 多种多倍体植物。多倍体在动物界比较少见，这是因为动物大多数
13、是雌雄异体的，雌、雄配子的染色体稍不平衡就会导致不育，甚至使个体不能生活。少数多倍体动物，如甲壳类四倍体丰年虫，通常只能依靠无性生殖来繁殖后代。多倍体植物与二倍体植物比较，一般形体较大，茎枝粗壮，叶色较深，叶片上的气孔较大，花冠、花粉粒和果实也较大，但在分枝数、叶片数上则没有明显的差异。多倍体植物的生理代谢功能也较活跃，糖类、蛋白质等的含量明显地较高，抗旱、抗逆和抗病的能力也较强，此外变异性还增强了，使植物体更容易适应生存条件的变化。多倍体植物的这些表现，显然是由于细胞内染色体数目增加、细胞体积加大以及等位基因增多共同作用的结果。例如，二倍体的一粒小麦，每个小穗只结一粒种子，品质也差，而六倍体
14、的栽培小麦（普通小麦） ，每个小穗可结三粒以上的种子，品质也大大提高。四倍体芝麻的植株比二倍体芝麻高 12。四倍体水稻的籽粒比二倍体水稻明显增大。多倍体植物的缺点是生长慢，结实性不好。多倍体植物在生产实践上和育种实践上都有利用价值。尤其对于利用营养器官的植物（如甜菜、甘蔗、烟草等）来说，显示了较大的优越性。多倍体植物的形成，是因为大多数植物是雌雄同体或雌雄同花的，它们的大、小孢子母细胞常常可能同时发生不正常的减数分裂，使配子中染色体的数目不减半，于是通过自体受精而自然形成了多倍体。从多倍体植物的地理分布来看，外界条件尤其是气候条件的剧烈变化，往往是产生多倍体的重要原因。例如，多倍体植物在一般植
15、物中所占的百分比常常随着纬度的提高而增高。据统计，多倍体植物在北纬 17以下占 37，在北纬 50到 61之间占 56.7，而在北纬 77到 81之间则占 73.6。多倍体植物的分布还会随着海拔高度的增加而加多。此外，从地质年代来看，多倍体植物大多出现在冰川时期之后，而且大多分布在原来的冰川地带。这大概是因为原来分布在冰川侵入地区内的二倍体物种，在冰川到来时就灭绝了，而在边缘地带，由于气温降低，产生了一些多倍体类型，当冰川退走之后，这些多倍体类型又逐渐向原来的冰川地区扩展了。利用人工的方法，如利用高温、低温、离心、超声波、嫁接和切断等物理方法，也可以得到多倍体植物。但是，诱发多倍体更有效的方法
16、是应用化学药剂，如秋水仙素、萘骈乙烷、异生长素等进行处理。参考资料 基因突变的特点基因突变的特点 基因突变有以下一些特点：1基因突变实际上是染色体一个位点上的基因，由一种状态转变成另一种状态。例如，玉米的非糯性是由基因 WX 决定的，WX 突变成 wx 以后，非糯性变为糯性。wx 和 WX 是一对同源染色体的同一位点上的基因，这样就成为一对等位基因。所以，等位基因是由基因突变而成的，并且在任何一次突变发生时，一对同源染色体的两个等位基因之中，一般只有一个基因发生突变。所以，就二倍体的高等生物来说，突变刚发生时一般是杂合体状态。2基因突变是可逆的。正常型可以突变成突变型，突变型也可以突变成正常型
17、。前者叫做正突变，后者叫做反突变或回复突变。反突变的频率一般比正突变的频率低得多。突变的可逆性表明：基因突变并不是原有基因的丧失，而是基因的结构发生了变化。3基因突变是多方向的。一个基因可以朝着不同的方向发生突变，形成多种突变。如：Aa1Aa2Aa3a1、a2、a3 之间也可以互相转变。这样，A、a1、a2、a3 都在同一点上，都是等位基因。这种同一位点的许多等位基因，叫做复等位基因。当然，复等位基因是指群体范围来说的，就一个二倍体个体来说，只能有其中一对等位基因。例如，人类 A、B、O 血型的遗传就是受三个复等位基因控制的。4基因突变有的是显性突变，有的是隐性突变，但较多的是隐性突变。一个隐
18、性基因突变为显性基因，这是显性突变。例如，水稻无芒是隐性基因 a 决定的，有芒是由显性基因 A 决定的。无芒的水稻发生突变，表现为有芒，这是显性突变。此外，还有隐性突变，如水稻高秆 D 基因可以突变成矮秆 d 基因。5突变往往是有害的，有时甚至是致死的。例如，水稻、玉米等植物中常产生白化苗的突变。这种突变型由于不能形成叶绿素，会在幼苗期死亡。但是，也有些突变是有利的，例如突变产生的植物抗病性、耐旱性、早熟、茎秆坚硬等等。6自然突变的频率很低。据统计，高等动植物的突变频率是 110-5-110-8，即 10 万到 1 亿个配子里，仅有一个基因突变。不同的生物，不同的基因，突变率也不相同。例如，水
19、稻的矮秆突变率为 0.60，而部分不育的突变率可以高达 6.67。7突变是随机发生的。不论是对于个体、细胞、基因来讲，或对于所影响的性状来讲，突变的发生都是一个随机事件。例如，在一系列试管中，接种一定量的不含突变型的细菌，经过一定时间的培养以后，测定每一试管中的某一特定突变型的细菌数，就可以看到这些试管中突变型细菌数的分布符合于按照随机分布所预测的情况。这一实验结果说明基因突变对个体来讲是随机的。参考资料 两个遗传规律的区别和联系两个遗传规律的区别和联系 遗传的两个基本规律，在生物的遗传中是有区别的，但又是同时起作用的。分离规律是指位于一对同源染色体上的一对等位基因在形成配子时彼此分离，分配到
20、不同配子中去；自由组合规律是指非同源染色体的两对以上等位基因在分离时，彼此互不干扰，独立分配，在配子中发生自由组合。这两个规律在遗传中是同时进行的。任何生物，不管它是纯种还是杂种，是同质结合还是异质结合，当它们进行减数分裂时，同源染色体及其上面的等位基因之间都是要彼此分离的，在同源染色体分离的基础上，非同源染色体及其上面的基因之间又进行自由组合，形成各种可能组合的配子。因此，在有性生殖的过程中，生物的遗传既有同源染色体上的等位基因分离，又有非同源染色体上非等位基因的自由组合。总之，两个基本规律是同时起作用的。参考资料 逆转录逆转录 过去发现的病毒有两大类：一类病毒的全套基因由 DNA 组成（如
21、牛痘病毒） ，在感染了这种 DNA 病毒的细胞中，病毒的 DNA 复制成新的DNA，并且把信息从 DNA 传递到 RNA，然后合成蛋白质。另一类病毒的全套基因由 RNA 组成（如灰白质炎病毒和流感病毒） ，这类病毒的 RNA 直接复制成新的 RNA，并且将 RNA 的信息翻译成蛋白质，没有 DNA 直接参与它们的复制。可是近几年来，又发现一类叫做 RNADNA 的病毒（如劳斯肿瘤病毒） 。在这种病毒的复制中存在着 RNADNA 信息传递方式。参考资料 有义链与反义链有义链与反义链 1961 年，韦斯（Weiss）等发现离体系统的双链的 DNA都可以作为模板，合成不同的 RNA 分子以后，马默（
22、Marmur ）在侵染枯草杆菌的噬菌体实验中发现，DNA 分子两条链中只有一条具有转录功能，这条具有转录功能的链叫做有义链，另一条无转录功能的链叫做反义链。应该指出，在一条包含有若干基因的 DNA 分子中，各个基因的有义链，并不都在同一链上，也就是说，它们各自具有自己的有义链，即有的基因的有义链是 35单链（如图 44 中基因 B） ；有的基因的有义链则是 53单链（如图 44 中基因A，基因 C） 。所以，也可以说，DNA 双链中的一条链对某些基因来说是有义链，而对另一些基因来说，则另一条链是有义链。至于反义链在转录中的作用，目前还不十分清楚。参考资料 转基因生物安全吗当你听说，在众多欧洲国
23、家的公民为反对转基因作物产品的进口和为争取对转基因生物产品生产的食物的知情权而游行示威之时，你是怎样想的？你是否问过这样的一个问题：转基因生物安全吗？自 20 世纪 70 年代初成功实现基因的体外重组和克隆以来，以 DNA 重组技术为核心的现代生物技术突飞猛进，迅速发展为当今最具活力的高技术研究领域之一，并在农业、食品、医药、环保和化工等领域中被广泛应用，成为人类解决资源、环境和健康等重大问题，促进社会进步的重要手段，并正在推动世界产业结构的重大变化。据估计，全球生物技术市场的销售额今年将达到 1500 亿美元，今后 10 年，仅农业生物技术一项的全球销售额就将超过 3000 亿美元。生物技术
24、产业将成为 21 世纪新的经济增长点和主导产业之一，是各国高技术竞争的热点。转基因生物已经并将越来越多地影响到人类的生活。但是，从 DNA 重组技术一经提出开始，重组 DNA 潜在危险性的问题就引起了争论。1971 年，美国 MIT（麻省理工学院）的学者提出了将猴肾病毒SV40 DNA 与 噬菌体 DNA 重组后导入大肠杆菌细胞的研究设想。消息传出后，立即遭到了许多科学家的反对。他们认为，这种带有病毒 DNA 的重组DNA 分子有可能从实验室逸出，并随着大肠杆菌感染到人类的肠道，其后果将不可预料。因此，该研究计划被搁置了下来。1972 年，第一个重组 DNA 分子在美国斯坦福大学的问世使人们对
25、于重组 DNA 潜在危险性的关注重新高涨起来。人们起初的担心还只限于有关病毒 DNA 的重组实验，后来又扩大到其他DNA 的重组实验。针对重组 DNA 潜在的危险性，一直存在着两种针锋相对的观点：担心者认为，携带具潜在危险基因的重组 DNA 病毒或细菌有可能因偶然的机会逃逸出实验室，或成功地寄生在实验工作人员体内，从而导致不可预料的灾难；而乐观者则认为，自然界中的细菌等原核生物经常地与动植物尸体腐烂后所释放出来的DNA 密切接触，因而它们必定有机会捕获这些真核生物的 DNA。所以，通过自然界的原核生物的作用，我们目前通过基因操作形成的那些重组体类型，很可能都曾经在自然界出现过，但它们并没有在自
26、然选择中取得优势。因此，对重组 DNA 过分担忧是没有必要的，而且即使有某些潜在危险，也可以通过一定的防范措施予以避免。正是基于这样的防范考虑，早在 1974 年 7 月，美国国家卫生研究院（NIH）重组 DNA 咨询委员会（RAC）的 11 位分子生物学和重组 DNA 方面的权威学者在国际著名杂志科学上发表公开信，要求在还没有弄清重组 DNA 所涉及的危险性程度、范围和在采取必要的防范措施以前，暂停下列两类实验：涉及组合一种在自然界中尚未发现的、有产生病毒能力或带有抗菌素抗性基因的新型有机体的实验；涉及将肿瘤病毒或其他动物病毒 DNA 引入细菌的实验。因为这两类实验的重组 DNA 可能更容易
27、在人类及其他生物体内传播，导致癌症和其他疾病发生范围的扩大。1976 年 6 月 23 日，美国国家卫生研究院制订并公布了“重组 DNA 研究准则” ，禁止若干类型的重组 DNA 实验，并制订了许多具体的规定条文。由于这一安全准则的指导及在此后建立了不会逃逸出实验室的安全寄主细菌和质粒载体系统，重组 DNA 研究进入了一个蓬勃发展的新阶段。其实，转基因生物的安全性远不止这些内容。上述针对重组 DNA 潜在危险性的问题仅仅考虑了其致病性。那么，其他转基因动、植物的生物安全性又如何呢？让我们首先来看一下转基因动、植物的进展。科学家已成功地实现了通过转基因动物增加肉、奶等产品的目的。1996 年底，
28、英国已成功地用转基因猪的器官进行了人体器官的移植。德国科学家从老鼠体内分离到一种抗体基因，其表达物能附着在疟原虫体上，阻止疟原虫进入蚊子的消化道。研究者希望把这种抗体基因转入蚊子体内，以培养出“反疟疾蚊子” 。1996 年 2 月底，美国农业部（USDA）已批准了第一个转基因节肢动物螨的大田释放，这种转基因螨可捕食草莓和花卉害虫蜘蛛螨。1995 年底，USDA 收到了第一个转基因线虫向环境释放的申请。此外，转基因鱼、贝类等的研究也在许多国家蓬勃开展。自从 1983 年第一株转基因植物问世以来，已有上百种转基因植物在世界各地的实验室中诞生，其中包括水稻、小麦、玉米等粮食作物，油菜、大豆、花生等油
29、料作物，棉花等纤维作物，马铃薯、豌豆、南瓜等蔬菜，以及云杉、杨树等木本树种，这些转基因植物或具有抗虫性、或具有抗病性、或能抗除草剂、或具有人们所需的其他特性。但是，在世界范围内获准大面积种植的转基因植物品种并不多。到 1994 年，世界上只有两种转基因植物被大规模释放，一个是经 USDA 及美国药物和食品管理署（FDA）批准的、由 Calgene 公司推出的、能延长成熟期的转基因番茄 Flavr Savr，另一个是中国的抗病毒转基因烟草。1994 年，转基因烟草已接近我国当时烟草种植面积的 5。在美国，基因工程农产品商业化要经过 USDA、FDA 和 EPA（环境保护署）三个政府部门的审批。到
30、 1996 年 5 月，在美国批准的能进入商业化的转基因植物已有 7 种 14 个种次，还有 9 个种次正在审批之中。近年来，全球转基因植物的种类增加很快，种植面积也迅速扩大，其中大部分种植在美国和加拿大。阿根廷、中国、澳大利亚、墨西哥和南非也有增长的趋势。但欧洲国家对转基因植物更加慎重，如法国直至 1997 年 12 月才宣布批准种植转基因抗虫谷类作物，而其他转基因作物如油菜等仍未获批准。虽然近年来全球转基因植物的种类和种植面积迅速增加，但和这些转基因植物的预期经济价值相比，转基因植物商业化的进展还是显得非常缓慢。其主要原因是出于生物安全性的考虑。由于转基因生物中的外源基因可能来自其他动物、
31、植物或微生物，因而转基因生物不同于传统的杂交育种技术得到的生物新品种。人类对转基因生物的释放可能带来的新的基因组合及对环境、生物进化和人类健康等许多方面的影响还知之甚少，因此各国政府都对转基因生物的大规模释放持慎重态度，并制订了一系列的法律、法规，只有经过长期监控证明各方面都安全的转基因生物才能被大规模释放。可见，人类在经过大自然的很多次报复之后终于吸取了惨痛的教训，将人与自然的可持续协调发展放到了首要位置。那么，转基因生物（遗传饰变生物体，即 GMO，或经修饰的活生物体，即LMO）的生物安全性到底涉及哪些方面呢？参考资料 * 转基因生物对人类健康的可能危害转基因生物作为食物对人类健康是否会带
32、来风险一直是人们所关心的问题。新闻媒体报道的这方面的风险事例已不鲜见，虽然难免有讹传之嫌，但科学期刊的研究报道应该得到肯定：1996 年新英格兰医学杂志 发表的“转基因大豆中巴西坚果过敏原的鉴定”一文报道，由于巴西坚果中占优势的贮存蛋白中富含一种对人和动物有高营养价值的氨基酸蛋氨酸，科学家将此蛋白质的基因插入大豆中，以改良大豆的营养组分。但这种改良了品质的转基因大豆已被证实能引起一部分人的过敏，过敏反应轻的可引起人体心脏无规律的搏动，严重的可使心脏病发作，直至死亡。后来，研制该转基因大豆的美国 Pioneer Hi-Bred 公司已决定放弃将它投放市场。因此，在转基因食品中是否含有过敏源是食品
33、安全性所要考虑的一个重要问题。另一个对食用者带来安全性风险的例子是 1998 年化学与工业杂志报道的。苏格兰研究人员普茨泰的研究表明：实验鼠被喂以插入外源凝集素基因的马铃薯 110 天，其免疫细胞仅为以正常马铃薯为食的鼠的一半，前者还表现出轻微的生长迟缓。从 1994 年 6 月第一个释放上市的转基因番茄至今还只有六年时间，长期效应如何及风险可能有多大等诸多问题在目前还知之甚少，潜在的后果不是短时间内能被观察到的。因此，即使是潜在的风险，也应引起足够的重视。参考资料 * 转基因生物可能产生新的病毒或新的疾病转入病毒蛋白基因的植物的大面积种植是否会导致病毒发生异源重组或异源包装，导致出现致病能力
34、更强的毒株呢？福尔克（Falk）等 1994 年在国际著名杂志科学上发表的“转基因作物将产生新病毒和新疾病？ ”一文展示了这样的一个事实：把花椰菜花叶病毒外壳蛋白的基因插入豇豆得到抗病毒的豇豆。但当把缺失外壳蛋白的病毒再接种到转基因豇豆上时，发现 125 株豇豆中有 4 株又染上了花叶病。因此他们认为插入转基因作物中的病毒基因可能与再接种病毒的遗传物质结合形成了新的病毒。或者说，GMO 中的病毒 RNA 有能力再组成很多新的形式。1996 年又有实验证明，至少在实验室条件下，原来准备作为抗病疫苗的黄瓜花叶病毒（CMV）自发地突变，使其不仅不能导致抗CMV，反而加剧了 CMV 对烟草的危害。另有
35、实验显示，改变某些动物病原体的基因可使其毒性增强，或使其对农药和抗菌素的抵抗力增强；基因的改变可使原来与动、植物共生的微生物具有致病力。转基因微生物的释放是一个更为复杂的问题。由于目前人类对绝大多数微生物尚不了解，而自然界不同种、属的微生物之间又存在着比较频繁的基因转移，因此，人为转入的带有明显选择优势的基因可能在微生物间大范围传播，这给转基因微生物长期影响的评估带来困难。参考资料 * 转基因生物的环境风险转基因生物的环境风险涉及到许多方面，如转基因生物及转入生物的外源基因的扩散问题；转基因生物对自然界其他生物的作用可能影响食物链和整个生态系统的功能；转基因生物可能改变生物的竞争能力而影响种间
36、关系等等。转基因生物的环境风险随着一些研究论文在国际著名科学杂志上的发表而得到证实，因此越来越受到人们的重视和关注。参考资料 * 转基因节肢动物的环境风险转基因节肢动物的研究和释放申请越来越多，特别是昆虫，如蚊子、地中海果蝇、蜜蜂和棉铃虫等。1996 年 2 月底，美国农业部批准了第一个转基因节肢动物螨的大田释放。但是，由于节肢动物数量大、繁殖快、不少种类个体小、移动距离长，并在自然界生命活动如传粉、食物链中起着重要的生态学作用，因此一些科学家认为，转基因节肢动物存在巨大的潜在环境风险，而且一旦被确证风险存在将不可能再从环境中收回。参考资料 * 转基因作物本身可能变为杂草杂草具旺盛而顽强的生命
37、力，它们适应性广、繁殖能力强、种子量大且存活期长，这些特性使杂草很容易在自然界蔓延。由于有些作物如水稻、马铃薯、油菜等本身就有很近的杂草性近缘种，不少性状与其杂草化的祖先是共同的，因此，某些遗传上的改变就可能使作物成为杂草。另外，有些栽培植物，如高粱属的某些种，在一定环境中本身就是杂草。当它们被插入一个抗逆（如抗病、抗虫、抗盐等）基因时，由于改变了其特性而使本来在某些地区很安全的作物趋向于杂草化，例如高度抗盐的转基因水稻品种就可能侵入到港湾中大量繁殖而成为杂草。参考资料 * 转墓因作物可能使其野生近缘种变为杂草由于自然界各种因素的制约，不少作物的野生近缘种目前虽未被人类利用，但并不以杂草形式存
38、在。可是，一旦具某种抗性的转基因作物通过花粉的传播把抗性基因带入野生近缘种，后者就可能大量繁殖而变成杂草。美国有人反对已被 USDA 和 FDA 批准的抗多种病毒的转基因南瓜上市正是出于这一担忧。因为野生的南瓜近缘种在美国普遍存在，只是由于有黄瓜斑纹病毒和西瓜斑纹病毒而不能大量繁殖。若转基因南瓜中抗多种病毒的基因由传粉带入野生的南瓜近缘种，后果将不堪设想。丹麦科学家米克尔森（TR Mikkelsen ）等1996 年在国际著名杂志自然上发表的论文证实：转基因油菜中的耐除草剂基因通过两次种间杂交已转到野生近缘种中。这一研究结果第一次证实转基因作物中的基因能很快地向野生近缘种自然转移。参考资料 *
39、 非目标效应某些转基因作物具有抗虫或抗病特性，或作为生物反应器用于药物生产，它们可能会对自然界的其他生物产生不良影响，即非目标效应。法国科学家的研究表明，一种插入了有毒蛋白质基因的抗真菌芸苔属植物能毒害蜜蜂的消化系统，减弱蜜蜂的嗅觉记忆（学习能力的一个重要部分） ，对它们判断食物来源的能力产生影响。带有 Bt 抗虫基因的植物也可能毒害那些降解其凋落物的土壤昆虫；带几丁质酶的抗真菌转基因作物可能影响土壤中的菌根及其他真菌种群，使土壤中的凋落物不能被分解，营养流被中断，整个生态系统的功能被阻滞。另外，人们用作生物反应器生产药物、疫苗、酶及其他化学品的转基因生物也可能影响与其有关的其他生物。参考资料
40、 * 转基因生物对生物多样性的影响转基因生物本身是自然界并不存在而由人类创造的生物。对于任何一个生态系统来说，转基因生物的进入就是外来种的侵入。而外来种的侵入可能破坏原有生态系统，使生物多样性受到威胁，物种多样性和遗传多样性降低。外来种的这种危害在国内外已有很多先例，而转基因生物作为外来种，对生物多样性的潜在危险性显然不容忽视。参考资料 * 转基因生物的其他影响自然界各种生物之间的关系是生物长期适应和进化的结果。转基因生物的释放必然会改变原有生物之间以及原有生物与环境之间的关系，对转基因生物相关物种的选择压也会因此而改变，从而可能导致相关物种的进化速度的改变。这方面还有待长期、深入的研究，但抗
41、虫转基因作物在释放后抗虫性逐渐失效无疑是一个例证。综上所述，转基因生物的安全性涉及的范围很广，包括致病性、毒性等对人类健康的有害影响、植物基因的稳定性、基因的扩散、对非目标生物的影响、对生物种间关系、竞争能力、食物链和整个生态系统的功能以及生物进化速度的影响等。转基因生物的释放及商业化是不以人的意志为转移的必然趋势，但人类不能忽视其潜在的风险。1992 年到 1995 年，USDA 对农业上 GMO 的生态学风险的研究投入了 640 万美元；英国政府从 1998 年开始的四年中，将拨款330 万英镑研究转基因油料作物和玉米对环境的影响。各国对 GMO 释放的风险认识不一，欧盟比美国更为严格，尤
42、其是德国。我国也于 1993 年 2 月 24 日发布了基因工程安全管理办法 。针对转基因生物的安全性，我们只有加强风险评估的科研、立法及教育与培训三方面的工作，才能防患于未然，使生物技术真正造福于人类。生物技术不仅是一个科学问题，而且已成为一个为各国政府所关注的社会问题。对人类而言，现代生物技术到底是普罗米修斯的圣火，还是潘多拉的盒子，目前还不能做出最后的回答。参考资料 细胞质遗传的主要特点细胞质遗传的主要特点 细胞质遗传的主要特点有二。主要特点之一是细胞质遗传都表现为母系遗传。例如，用具有一对相对性状差别的亲本杂交，不论正交或反交，F1 总是表现出母本的性状，这种遗传方式叫母系遗传。核遗传
43、的情况则与母系遗传不同，不论正交或反交，F1 总是表现出显性亲本的性状。例如，课文中讲的豌豆杂交实验中，不论是高茎豌豆作母本，还是矮茎豌豆作母本，F1 都是高茎豌豆，F2 则呈 3 高 1 矮的比。细胞质遗传为什么会显示母系遗传？这从精子和卵细胞的体积大小就可以知道：卵细胞体积大，含有大量的细胞质，而精子，特别是它进入卵细胞的部分头部，含有细胞质则极少。这就是说，受精卵的细胞质几乎全部是卵细胞中的细胞质，因此，细胞质遗传总是表现为母系遗传（图 33） 。细胞质遗传主要特点之二是杂交后代都不出现一定的分离比例。其原因是：细胞进行分裂时，细胞质中的遗传物质不像细胞核中染色体和 DNA 分子那样进行
44、有规律的分离，而是随机地分配到子细胞去。参考资料 * 参考资料细胞质遗传的实例细胞质遗传的实例 细胞质遗传虽然不像细胞核遗传那样普遍，但是现在已经发现有 20 多种植物显示这种遗传方式，其中比较典型的是紫茉莉的叶色遗传。一般地说，紫茉莉的叶色都是绿的。但是，也有的紫茉莉植株呈花斑状。这样的紫茉莉，同一株上同时生有绿色叶、白色叶和花斑叶三种枝。绿色叶的质体含有叶绿素；白色叶的质体不含叶绿素；花斑叶的质体有的含叶绿素，有的不含叶绿素。因此叶呈花斑状。如果让绿枝上的雌蕊接受白枝（或其他枝）产生的花粉，F1 都是绿色的。如果让白枝上的雌蕊接受绿枝（或其他枝）产生的花粉，F1 都是白色的。白化苗不能成活
45、而死去。如果让花斑枝上的雌蕊接受绿枝、白枝或花斑枝上的花粉，那么产生的 F1则是呈现各种不同的类型：绿色的，白色的，花斑的。由上面三种情况可以说明，F1 所表现的性状完全是由母体决定的，与父体没有关系（表 1） 。为什么细胞质也表现有遗传现象呢？在细胞一章中已经讲过，细胞质中的一些细胞器（叶绿体、线粒体）中都含有遗传物质 DNA，这些遗传物质当然对一定的性状具有控制作用，这种遗传物质叫细胞质基因。随着对细胞质研究的开展，逐渐全面地了解到遗传物质在细胞内的分布，正确地认识到细胞核遗传与细胞质遗传的整体关系，这对于遗传学的深入研究是很重要的。参考资料 *核质互作雄性不育类型的遗传机制核质互作雄性不
46、育类型是细胞质基因与细胞核基因共同作用的结果。关于它遗传的机制，目前仅存在一些假说。其中大家较为认可的是核质互补控制假说。这个假说认为，细胞质不育基因在线粒体上。在正常情况下（N ）线粒体DNA 携带着能育基因的遗传信息，能正常转录 mRNA，因而在线粒体的核糖体上能合成各种蛋白质（酶） ，以保证雄蕊发育的正常进行，最终形成功能正常的花粉。当线粒体 DNA 的某个（或某些）阶段发生了突变，质基因就进入了 S状态，通过转录形成不正常的 mRNA，不正常的 mRNA 携带着不育性的信息，这样 mRNA 不能形成某些酶，最终破坏花粉的正常代谢过程，导致花粉败育。需要注意的是，当质基因处于 S 状态后
47、，花粉是否能育，还要取决于核基因的组成。当核基因为 R 时，可通过 mRNA 的转录，把可育的遗传信息转移到细胞质的核糖体上，进而翻译成促使花粉正常发育的各种蛋白质（酶） ，从而形成了可育的花粉。由于核基因能补偿细胞质不育基因 S 的不足，所以当 R 存在时，线粒体 DNA 不论正常与否，都可以形成正常的可育花粉。当核基因为 r 时，由于它不能补偿细胞质不育基因 S 的不足，从而形成不育花粉。另一方面，当细胞质基因 N 存在时，由于它能补偿核基因 r 的不足，不论核基因是 R 还是r，只要有 N 细胞质基因存在，就能形成正常可育花粉。如果细胞质基因 N 和核基因 R 同时存在，由于 N 一方面可控制可育性，同时还有调节作用，通过调节作用能产生某种抑制物质，使 R 处于阻遏状态。因此不会形成促进花粉正常发育的多余物质而造成浪费。细胞质基因 S 不能产生抑制物质，所育 S 与 R 同时存在时，R 能正常执行机能形成可育的花粉。
