1、,情感活动的中枢神经机制同济基础医学院神经生物学系张育文E-mail:,意识性感觉是由 大脑皮层 (Conscious feeling) 部分扣带皮层 介导额叶自主反应情感状态是由外周 内分泌反应 介导(Emotional states) 骨骼肌运动反应外周反应又涉及皮质下结构: 下丘脑杏仁核脑干,下丘脑协调情感状态的外周表达 The hypothalamus coordinates the peripheral Expression of emotional states下丘脑如何调节情感的生理性表达？下丘脑 调节位于脑干水平组构的内脏反射环路 再作用自主神经系统调节情感的生理性表达,Bra
2、in Stem,Slide 7.38a,Copyright 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings,Attaches to the spinal cord Parts of the brain stem Midbrain Pons Medulla oblongata,* 脑干紧贴脊髓中脑* 脑干包括 脑桥（桥脑）延髓（延脑）,脑干、脊髓 自主神经系统 下丘脑 维持机体内 环境稳定垂体 神经内分泌系统,自主神经系统概述*与内分泌系统协同工作，ANS是负责内环境稳 定功能系统中的神经部分* ANS系统由3部分组成:交
3、感神经系统 SAS副交感神经系统 PNS肠系统（消化的反射）绝大多数内脏器官都有双重神经支配，来自SAS和PNS，两者在机体功能调节过程中具有相对应的互补作用,自主神经系统概述* ANS是调节内脏功能的感觉和运动系统 运动（到 效应器） 感觉（来自受体）- 心肌 - 疼痛- 平滑肌 - 机械感受器- 腺体 - 化学感受器,SNS：组织动员机体 利于活动SNS 的活动可导致：- 行动的准备（fight or flight）- 瞳孔扩大- 心率增快- 消化道活动缓慢 - 血压增高- 血管肌舒张,氧流量增加- 皮肤血管和胃肠道收缩,使更多的血液流向行动肌- 出汗 (更有效的为肌肉的活动散热,更容易逃
4、逸? ),肠道及相关器官， 骨盆器官,中间(与)外侧细胞柱,椎旁神经节,椎前神经节,交感节后神经元,PNS：组织机体能量 保存PNS的活动可导致： - “植物”功能的预备（休息、消化）- 瞳孔收缩- 心跳变慢- 肠道受消化作用的刺激 吸收、排泄,副交感节前神经元位于脑干颅神经核及骶髓,暧昧核或未定核,骨盆的内脏神经,下行至结肠，直肠，膀胱，性器官,咽，食道，喉的条纹肌,瞳孔扩张,抑制唾液流动,心跳加速,支气管扩张,抑制蠕动和分泌,糖元转换成葡萄糖,肾上腺分泌去甲肾上腺素,抑制膀胱收缩,交感神经节链,刺激唾液流动,心跳缓慢,支气管收缩,刺激蠕动和分泌,刺激胆汁释放,膀胱收缩,Hypothalam
5、us,Slide 7.36a,Copyright 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings,Under the thalamusImportant autonomic nervous system centerHelps regulate body temperatureControls water balanceRegulates metabolism位于丘脑下面重要的自主神经中枢协助调节体温控制水平衡调节代谢,Hypothalamus,Slide 7.36b,Copyright 2003 Pearson Edu
6、cation, Inc. publishing as Benjamin Cummings,An important part of the limbic system (emotions)The pituitary gland is attached to the hypothalamus是边缘系统的重要部分垂体附属下丘脑,下丘脑主要功能是维持内环境稳定. 像血压、体温、体液和电解质平衡及体重这样一些要素, 需保持它们稳定在一个称之为调定点的精确数值.尽管该调定点能随时间移动, 但从每天来看还是非常固定的。 为了维持内环境稳定,下丘脑必须接受有关机体状态的输入，如果数值有任何漂移的情况, 必须
7、能启动补偿性的变化,下丘脑接受输入来自于：孤束核 该核聚集所有来自迷走神经的内脏感觉信息, 并将该信息转递给下丘脑和其它靶组织.信息主要包括血压和肠道膨胀网状结构 该核位于脑干,接受多种来自脊髓的输入.其中有关皮肤温度的信息又传递给下丘脑视网膜 有些来自视神经的纤维直接地投射到下丘脑内叫作视交叉上核的小核团，该核团调节昼夜节律，并偶联该节律协调亮暗循环边缘和嗅觉系统 像杏仁核、海马样的结构,嗅皮层投射到海马，可能有助于调节进食、生殖这样的行为,昼夜节律,摄食及繁殖,下丘脑有两个主要的输出输出到自主神经系统的神经信号 外侧下丘脑投射到外侧延髓，调控位于延髓的自主神经核，包括副交感迷核，及下行到脊
8、髓的交感系统的核团，随着进入这些系统，下丘脑就能控制心率、血管收缩、消化、出汗等输出到垂体的内分泌信号 马格诺合金神经元将其轴突直接投射到垂体后叶，并分泌催产素和加压素直接进入血液。小细胞性神经元分泌一些肽类物质 调节垂体前叶激素的释放,下丘脑协调情绪状态的外周表达1932年Stephen Ranson用脑功能区定位的方法，在麻醉动物的下丘脑不同区域放置电极，通过刺激下丘脑不同区域诱发了几乎每个想得到的自主反应：包括心率、血压的改变、胃肠道蠕动、毛发竖立以及膀胱收缩 1940年Walter Hess发展了Ranson对觉醒的探讨.用非麻醉猫实验， 发现下丘脑不同部位可产生特征性的反应症侯群，该
9、反应症侯群在特殊情感状态的部分组织反应特征中也显现 例：电刺激猫的下丘脑外侧区和通过该区的纤维，可引出“愤怒 ” 的自主和躯体反应特征：血压增高，机体毛发竖立，瞳孔收缩，弓背，抬尾,边缘系统,边缘系统特定的感觉信息沿特定的解剖学通路传递至 新皮质，组成特定的感觉系统。例如视觉信息从视网膜、外膝体传至视皮层， 组成视觉系统。据此，研究者提出，脑内是否 也存在一个与情绪体验有关的系统呢？对情感 表述的皮层研究，人们发现脑内的确存在与情感 体验有关的系统，被称为边缘系统。,边缘系统概念的起源 * Broca边缘叶1878法国神经学家Broca提出，所有哺乳动物小脑内侧表面有一组与周围皮层截然不同的结
10、构。由于这组结构围绕脑干形成一个环或一个边界，Broca用拉丁语limbus将它们命名为边缘叶(limbiclobe). 据此定义，边缘叶由胼胝体周围的皮层,即主要由扣带回和颞叶内表面皮层(包括海马)组成。Broca没有提到这些结构对于情绪的重要性。,边缘叶在很长一个时期被认为主要参与嗅觉功能。后来的研究表明，Broca边缘叶的这些结构与情绪有密切的关系。,情感的皮层表述研究 边缘系统The search for cortical representation of feeling has led to the limbic system情绪上的有效刺激可激活感觉通路，触发下丘脑调节心率、血压
11、和呼吸。情绪上的有效刺激信息也可传递到大脑皮层。这些信息有 直接来自于外周器官自身稳定状 态的失衡也有间接来自下丘脑、杏仁核和 其它结构的信息,情感的皮层表述研究 边缘系统The search for cortical representation of feeling has led to the limbic system感觉和情感如何在皮层上表达呢？1937年James Papez提出涉及边缘叶(limbic Lobe)的感觉皮层结构。边缘叶是由种系遗传上在脑干周围的初级皮层构成的一个环,The limbic system is shaded purple.,Figure 8-11,Ch
12、anges in activity of the limbic system underlie some of the primary needs of the organism, including learning, motivation, appetite, and emotional response; its malfunction is associated with affective disorders.,伏核,中隔,海马,边缘系统活动的变化是基于生物体某些原始的需要, 包括：学习、动机、食欲及情感反应；这些原始需要的功能失常与情感的紊乱有关,海马： 确定记忆的类型有重要作用杏
13、仁核：在恐惧和攻击中起作用下丘脑：维持机体的功能和愉悦奖赏系统,paul通过加入杏仁核，及注入到Papez区域或接受来自于Papez区域输出的其它区域，扩展了Papez环路,Papez 回路,美国神经学家Papez总结Cannon、Bard和其他人的工作，提出位于脑的内侧壁有一个情绪系统。该系统把新皮层和下丘脑相连接起来。这些结构组成的回路在情绪体验和情绪表达中起关键作用。,Papez认为: 既然下丘脑与大脑皮质区相互交通，意识性的信息情感的外周方面 相互影响提出：新皮质是籍由扣带回和扣带回到海马结构 的连接而影响下丘脑。照此观点，海马结构处理的信息来自扣带回，并 将信息经由穹隆传递到下丘脑的
14、乳头体在研究工作中提出了一个与情感密切相关的回路，称Papez回路：,Papez回路： 该神经回路在情绪体验和情绪表达中起关键作用Papez认为:情感体验 主要是扣带回产生的,其它皮层区或多或少地 起作用;情感表达 主要是由下丘脑控制的扣带回投射到海马,海马通过穹窿投射到下丘脑,下丘脑活动又通过丘脑前核 的中继影响扣带回活动,*下丘脑对情绪的“驾驭”是非常关键的,*较高等的认知功能能够影响情绪，也能够被情绪影响,1937年Papez提出该区域的特异脑环路在情绪体验和情绪表达起关键作用。 情绪体验主要是扣带回产生的,情绪表达主要是由下丘脑控制； 扣带回 投射 到海马,海马通过穹窿 投射 到下丘脑
15、,下丘脑活动又通过丘脑前核的中继影响扣带回活动,情感色彩化情感体验丘脑前核 海马穹窿 情感表达皮层与下丘脑之间的双向交流说明回路既符合James-Lange 情感学说也符合Connon-Bard情感学说,新皮层,扣带回,丘脑前核,海马,下丘脑,Papez回路 ： 前额皮层 联合皮层 扣带回丘脑前核乳头丘脑束穹隆乳头体 海马结构 下丘脑 杏仁核,杏仁核杏仁核是边缘系统的一部分，尤其与情感体验有关The amygdala is the part of the limbic system most specifically involved with emotion experience,皮质内侧核
16、,中央核,基底外侧核,周围水管灰质,味觉的,嗅觉的,应激激素,僵硬，呆板,确定方向,触觉,嗅觉,味觉,与恐惧有关的条件作用& 海马也在其中起某些作用*形成不同情境的记忆陈述* 依据信息的不同杏仁核参与的部位不同* 在规定的情境及规定的刺激条件下，反应是受限制的& 这样，情感反应对某特定皮层将是恰当的&例：当老鼠又被送回受到电击的小室时，可诱发老鼠的恐惧反应,人类杏仁核的研究* 脑损伤- 伤及杏仁核：影响情感的知觉表达或声音影响恐惧的条件作用 - 伤及海马影响恐惧到皮层的条件反射 * 功能成像- 恐吓的/愤怒的面容比快乐的面容更易激活杏仁核 - 恐惧的条件作用可导致杏仁核活动增加,恐惧与焦虑在某
17、种不安全的情况下，人体验到焦虑恐惧 可感觉到自主神经系统的交感支引起强烈的反应 心率加速，呼吸加快，出汗增多等等 神经生物学要回答的问题是：感觉信息如何引起与焦虑，恐惧相关的生理和行为反应研究证据表明：颞叶内的杏仁核起了关键的作用,Kluver-Bucy综合征：切除或损毁双侧猴的颞叶，严重影响猴的恐惧反应，猴子表现出较多异乎寻常的变态行为反应： 归纳为五类：精神盲 （psychic blindness)口倾向 (oral tendency)复变态 (hypermetamorphosis)性行为改变 (altered sexual behavior)情绪改变 (emotional change)
18、 这些症状总称为Kluver-Bucy综合征：,Kluver-Bucy发现颞叶被切除的猴似乎患有精神盲：猴虽然能够看见东西，却似乎不能识别普通物体或不能理解他们的含义。它们捡起视野内的每一个物体并加以查看，然后把这些物体一一放进口里。似乎用口而不是用眼来鉴别每一件 物体，这种行为称为口倾向。除了精神盲和口倾向，颞叶被切除的猴似乎还有一种难以抗拒的检查物体的欲望，情不自禁地靠近并触摸每一件物体，并把看到的每一件物体放到口里。这种行为称为复变态。,kluver-bacy综合征： 切除颞叶 颞叶皮层杏仁核，海马等所有皮层下结构kluver-bacy综合征中的精神盲 可能是视觉皮层（颞下回）被摘除所致
19、情绪改变 则可能是杏仁核损毁而导致Kluver-bacy综合征猴的最典型的情绪改变是对恐惧的反应明显降低,例：一只正常的野生猴总是躲避人和其他动物，实验者靠近时，它会冲逃到更安全的角落。但双侧颞叶被切除的猴却没有这种恐惧反应。它们主动靠近并触摸人，甚至当实验者攻击它们并拎起它们时，也没有恐惧反应。当面对它们通常很害怕的一些动物时，也同样表现出无恐惧反应。即使因为靠近蛇（猴的天敌）而受到攻击后，它们仍会再次走进蛇并试图察看它。研究证明这种行为是因为情绪降低，丧失恐惧造成的，决不是因为愚蠢或记忆丧失。,愤怒与攻击,攻击行为可分多种类型。一只动物攻击另一只动物可能是为了捕食、保护后代、争夺配偶、或恐
20、吓潜在的敌人等。研究表明不同类型的攻击行为具有不同的神经基础。攻击是一种复杂的行为，不是脑内某个孤立系统活动的产物。,愤怒与攻击：攻击 捕食性攻击 一般不发出叫声，直接瞄准猎物的头和颈，不出现交感神经系统活动增强现象情感性攻击 伴有交感神经系统活动增强现象，一般都发出叫声，摆出一副威胁性 或防御性的姿势,与攻击行为有关的核团及递质： 下丘脑中脑杏仁核羟色胺,下丘脑是与攻击行为相关的重要结构之一 假怒： 下丘脑电刺激实验： 埋植电极法 根据电极埋植的部位不同,电刺激下丘脑 可引起动物打喷嚏,喘气,进食,恐惧或愤怒 等行为反应 提示下丘脑有两个基本的功能：内环境稳定情绪表达 刺激下丘脑内侧部引起
21、情感性攻击 刺激下丘脑外侧部引起 捕食性攻击,中脑： 下丘脑 通过 内侧前脑束 信号 脑干背侧纵束 下丘脑外侧部的传出纤维组成部分内侧前脑束投射中脑被盖腹侧区(VTA) 电刺激VTA 使动物表现出捕食性攻击 损毁VTA 则减少动物的捕食性攻击 内侧前脑束被切断，电刺激下丘脑则不引起攻击性行为， 提示：下丘脑是通过影响VTA 而参与攻击行为的 电刺激中脑导水管周围灰质 动物发动情感性攻击 损毁中脑导水管周围灰质 减少情感性攻击,杏仁核： 杏仁核团对攻击行为起着多方面的影响 电刺激基底外侧核 动物发动情感性攻击 损毁基底外侧核 降低动物的情感性攻击正常情况下，皮层内侧核抑制攻击行为 损毁皮层内侧核 显著增强动物捕食性攻击行为 动物研究表明：切除杏仁核能降低动物的攻击性,1、下丘脑调节 的 环路 ， 再作用 系统，可达到调节情感的生理性表达的目的2、试述Papez回路的投射途径，情感体验主要由哪个脑区产生？情感表达主要由哪个脑区控制？,
