1、第二章 原核微生物的形态、结构与功能,微生物的三原界(Urkingdom)学说可将所有细胞生物划分为三原界，即古细菌(Archaebacteria)原界、真细菌(Eubacteria)原界和真核生物(Eucaryotes)原界。,第二章 原核微生物的形态、结构与功能,1990年，Woese在大量基因研究的基础上，有学者建议将三原界改成为细菌(Bacteria)，古生菌(Achaea)和真核生物(Eucarya)三个域，其中前二者属于原核生物。,第一节 细菌的形态、结构与功能,细菌(Bacteria)是一类个体微小、具有细胞壁的单细胞原核微生物，在自然界分布广、种类多，而且数量很大。细菌与动植物
2、及人类生命活动息息相关，与食品的关系十分,第一节 细菌的形态、结构与功能,密切，是食品微生物学的重要研究对象之一。 一.细菌的个体形态细菌的种类繁多，就单个菌体而言，其基本形态有三种：,第一节 细菌的形态、结构与功能,球状、杆状和螺旋状，分别被称为球菌、杆菌和螺旋菌。 球菌(Coccus)细胞球形或椭圆形，当几个球菌连在一起时其接触面稍扁平。,第一节 细菌的形态、结构与功能,按照球菌分裂的方向和分裂后产生的新细胞排列方式可将其分为六种。 1.单球菌。球菌分裂沿一个平面进行，新个体分散而单独存在。如,第一节 细菌的形态、结构与功能,尿素微球菌(Micrococcus ureae)。 2.双球菌。
3、球菌分裂沿一个平面进行，菌体成对排列。如肺炎双球菌(Diplococcus pneumoniae)。 3.链球菌。球菌分裂沿一个平面,第一节 细菌的形态、结构与功能,进行，菌体三个以上连成链状。如乳链球菌(Streptococcus lactis)。 4.四链球菌。球菌分裂沿两个相互垂直平面进行，分裂后四个菌体连,第一节 细菌的形态、结构与功能,在一起，呈田字形。如四链微球菌(Micrococcus tetragenus)。 5.葡萄球菌。球菌分裂面不规则，在多个面上进行，分裂后多个球菌紧密联合在一起，呈葡萄串状。,第一节 细菌的形态、结构与功能,如金黄色葡萄球菌(Staphylococcus
4、 aureus)。 杆菌(Bacillus) 细胞呈杆状或圆柱形，菌体多数平直，也有稍弯曲者。,第一节 细菌的形态、结构与功能,杆菌常沿菌体长轴方向分裂，多数分裂后菌体单独存在，称为单杆菌；分裂后两菌端相连成对排列在一起，称为双杆菌；分裂后菌体相连成链状，称为链杆菌；有的杆菌,第一节 细菌的形态、结构与功能,一个紧挨一个呈栅栏状或八字形。 螺旋菌(Spirills)细胞呈弯曲或螺旋状。根据弯曲的程度大小可分为弧菌和螺菌两种形态。,第一节 细菌的形态、结构与功能,1.弧菌(Vibrio)。菌体只有一个弯曲，其弯曲度不足一圈而呈“C”字状或豆点状。如霍乱弧菌(Vibrio cholerae)。弧菌
5、有时与一稍弯曲的杆菌很难区分。,第一节 细菌的形态、结构与功能,2.螺菌(spirillum)。菌体回转大于一周而呈螺旋状。螺旋数目和螺距大小因种而异。有的菌体较短，螺旋紧密；有些很长，并呈现较多的螺旋和弯曲。如减少螺菌,第一节 细菌的形态、结构与功能,(Spirillum minus)。弧菌通常为偏端单生鞭毛或丛生鞭毛，螺菌为两端生鞭毛。细菌的形态受环境条件的影响。如培养温度、培养时间、培养基的成,第一节 细菌的形态、结构与功能,分与浓度等发生改变，均可能引起细菌形态的改变。通常各种细菌在幼龄时和适宜的环境条件下表现出正常形态。当培养条件改变或菌体变老时，细胞常出现不正常形态，,第一节 细菌
6、的形态、结构与功能,尤其是杆菌，有的细胞膨大或出现梨形，有时菌体显著伸长呈丝状或分枝状等，这些不规则的形态统称为异常形态。依其引发原因不同分为畸形和衰颓形两种。,第一节 细菌的形态、结构与功能,畸形就是由于化学或物理因子的刺激，阻碍了细胞的发育而引起的异常形态。例如巴氏醋酸杆菌(Acetobacter pasteurianus)在正常情况下为短杆状，由于培养温,第一节 细菌的形态、结构与功能,度的改变，可使其变为纺锤状、丝状或链锁状。衰颓形是由于培养时间过久，细胞衰老，营养缺乏或由于自身的代谢产物积累过多等原因而引起的,第一节 细菌的形态、结构与功能,异常形态。 这时细胞繁殖能力丧失，形体膨大
7、形成液泡，染色力弱，有时菌体尚存，其实已死亡。例如乳酪杆菌(Bacillus casei)在正常情况下为长杆状，衰老时则变,第一节 细菌的形态、结构与功能,成无繁殖力的分枝状的衰颓形。 二.细菌的个体大小细菌的个体一般都是十分微小的，必须借助光学显微镜才能观察到。 细菌的个体大小通常以微米,第一节 细菌的形态、结构与功能,(m)表示， 当用电子显微镜观察细胞构造或更小的微生物时，要用更小的单位纳米(nm)表示。球菌的个体大小以其直径表示，杆菌、螺旋菌的个体大小则以,第一节 细菌的形态、结构与功能,以宽度长度表示。其中螺旋菌的长度是以其菌体两端间的直线距离来计算。细菌的个体大小随种类的不同而有差
8、异。通常都不超过几个微米，大多数球菌的直径为,第一节 细菌的形态、结构与功能,0.201.25m；杆菌一般为0.20 1.25m0.308.Om，螺旋菌为0.301.Om50m。 三.细菌的细胞结构与功能细菌细胞的结构可分为基本结构和,第一节 细菌的形态、结构与功能,特殊结构两部分。基本结构是指任何一种细菌都具有的细胞结构，包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核质体等。特殊结构是指某些种类的细菌所特有的结构，如芽孢、荚膜、,第一节 细菌的形态、结构与功能,和菌毛等。它们是细菌分类鉴定的重要依据。 细菌细胞的基本结构 细胞壁(cellwall) 细胞壁是细菌外表面的一种坚韧而,第一节 细菌的形态、结构与
9、功能,具弹性的结构层。厚度为1080nm，约占细胞干重的1025。细胞壁在电子显微镜下清晰可见，并可测知厚度，采用质壁分离和适当的染色方法也可在光学显,第一节 细菌的形态、结构与功能,微镜下看到细胞壁。 细胞壁的功能：细胞壁的主要功能是保护细胞免受机械性或渗透压的破坏；维持细胞特定外形；协助鞭毛运动，为鞭毛运动提供可靠的,第一节 细菌的形态、结构与功能,支点；作为细胞内外物质交换的第一屏障，阻止胞内外大分子或颗粒状物质通过而不妨碍水、空气及一些小分子物质通过；为正常的细胞分裂所必需；决定细菌的抗原,第一节 细菌的形态、结构与功能,性、致病性和对噬菌体的特异敏感性；与细菌的革兰氏(Gram)染色
10、反应密切相关。革兰氏阳性细菌的细胞壁较厚，为2080nm。其主要成分,第一节 细菌的形态、结构与功能,肽聚糖有1550层，占细胞壁干重5080。通过四肽侧链和五肽间桥相交联，交联度高。如金黄色葡萄球菌为75，构成的三维空间网络坚韧致密。此外，G+细菌还,第一节 细菌的形态、结构与功能,特别含有磷壁酸(teichoic acid，即垣酸)。磷壁酸的主要生理功能有：a.因带有负电荷，故可吸附环境中的Mg2+等阳离子，提高这些离子的,第一节 细菌的形态、结构与功能,浓度，其中有些离子可保证细胞膜上某些合成酶维持高活性。b.赋予G+细菌以特异的表面抗原。c.提供某些噬菌体特异的吸附受体。d.保证G+致
11、病菌(如A族链球菌)与其宿主,第一节 细菌的形态、结构与功能,间的黏连(主要为膜磷壁酸)。革兰氏阴性细菌的细胞壁较薄，为1015nm，化学组成和结构比G+细菌更为复杂，分为内壁层和外壁层。内壁层靠近细胞质膜，,第一节 细菌的形态、结构与功能,厚12nm， 占壁干重510，为一至少数几层的肽聚糖。肽聚糖结构与G+细菌的差别是无甘氨酸五肽间桥，同时四肽侧链中的L-赖氨酸多为其他二氨基酸所取代，而且,第一节 细菌的形态、结构与功能,交联度较低。 例如，大肠杆菌(Escherichia coli)的肽聚糖只有12层，肽聚糖四肽侧链中的m-二氨基庚二酸取代了L-赖氨酸，并直接与相邻四肽侧链中的D-丙氨酸
12、连,第一节 细菌的形态、结构与功能,接，交联度仅有25。因此，其网状结构比较疏松，不及G+细菌紧密、坚韧。外壁层覆盖在内壁层外，厚8lOnm，表面不规则呈波浪形。其,第一节 细菌的形态、结构与功能,结构和化学组成与细胞膜相似，在磷脂双层中嵌有脂多糖和蛋白质，故外壁层又称外膜层。脂多糖(1ipopolysaccharide，LPS)是位于G-细菌细胞外壁层中的,第一节 细菌的形态、结构与功能,一类脂多糖类物质。它是由类脂A、核心多糖和O-特异性多糖三部分组成。其主要功能有：a.是G-菌致病物质的基础，类脂A为G-细菌内毒素的毒性中心。b.具有吸附Mg2+、,第一节 细菌的形态、结构与功能,Ca2
13、+等阳离子以提高它们在细胞表面的浓度的作用。c.脂多糖特别是其中的O-特异性多糖的组成和结构的变化决定了G-细菌细胞表面抗原决定族的多样性。如国际上根据脂,第一节 细菌的形态、结构与功能,多糖的结构特性而鉴定过沙门氏菌属(Salmonella)的抗原类型多达2107个(1983年)。d.是许多噬菌体在细菌细胞表面的吸附受体。革兰氏染色的机制。,第一节 细菌的形态、结构与功能,革兰氏染色反应与细菌细胞壁的化学组成和结构有着密切的关系。目前大多认为，经过初染和媒染后，在细菌的细胞膜或细胞质上染上了结晶紫一碘的大分子复合物。,第一节 细菌的形态、结构与功能,G+细菌由于细胞壁较厚、肽聚糖含量较高、肽
14、聚糖结构较紧密，故用95乙醇脱色时，肽聚糖网孔会因脱水反而明显收缩，加上G+细菌的细胞壁基本上不含脂类，乙醇处理,第一节 细菌的形态、结构与功能,时不能在壁上溶出缝隙。因此，结晶紫一碘的复合物仍被牢牢阻留在细胞壁以内，使菌体呈现紫色。反之，G-细菌的细胞壁较薄，肽聚糖含量较低，其结构疏松，用乙醇,第一节 细菌的形态、结构与功能,处理时，肽聚糖网孔不易收缩。同时，由于G-细菌的细胞壁脂类含量较高，当乙醇将脂类溶解后，细胞壁上就会出现较大缝隙而使其透性增大，所以结晶紫一碘的复合物就,第一节 细菌的形态、结构与功能,会被溶出细胞壁。这时再用番红等红色染液进行复染，就可使G-细菌的细胞壁呈现复染的红色
15、，而G+细菌则仍呈紫色。 细胞壁缺陷细菌:,第一节 细菌的形态、结构与功能,原生质体(protoplast)。是指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素等抑制细胞壁的合成后，所得到的仅由细胞膜包裹着的脆弱细胞。通常由G+细菌形成。,第一节 细菌的形态、结构与功能,原生质球(spheroplast)。是指还残留部分细胞壁的原生质体。通常由G-细菌形成。 L-细菌。是专指那些在实验室中通过自发突变而形成的遗传性稳定,第一节 细菌的形态、结构与功能,的细胞壁缺陷菌株。 壁膜间隙(periplasmic space)，又称周质空间。指位于细胞壁与细胞膜之间的狭窄间隙，G+和G-细菌均有。其内含有
16、多种蛋白质，如,第一节 细菌的形态、结构与功能,蛋白酶、核酸酶等解聚酶和运输某些物质进入细胞内的结合蛋白以及趋化性受体蛋白等。 细胞膜(cell membrane)。,第一节 细菌的形态、结构与功能,又称细胞质膜(cytoplasmic membrane)、原生质膜(plasma membrane)或质膜(plasma lemma)。它是细胞壁以内包围着细胞质的一层柔软而具有弹性的半透性薄膜。,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞膜的结构与组成。 通过质壁分离、选择性染色、原生质体破裂或电子显微镜观察等方法，可以证明细胞膜的存在。在利用电子显微镜观察细胞超薄切片,第一节 细菌的形态、结构与功能
17、,时，细胞膜呈明显的双层结构在内外两条暗色的电子致密层间为稍亮的透明层。细胞膜总厚度为8lOnm，其中两条电子致密层各厚2nm，透明层为25nm。在原核生物,第一节 细菌的形态、结构与功能,和真核生物细胞中，这种膜结构通称为单位膜(unit membrane)。细胞膜一般占细胞干重的10，其中脂类占2050，蛋白质占5075，糖类占1.510，并有微,第一节 细菌的形态、结构与功能,并有微量金属离子和核酸等。 磷脂中的脂肪酸有饱和及不饱和脂肪酸两种。磷脂膜双分子层通常呈液态，其流动性高低主要取决于饱和及不饱和脂肪酸,第一节 细菌的形态、结构与功能,的相对含量和类型。如低温型微生物的膜中含有较多
18、的不饱和脂肪酸，而高温型微生物的膜则富含饱和脂肪酸，从而可保持膜在不同温度下的正常生理功能。,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞膜的特性与功能。 细胞膜的特性可归纳为：a.磷脂双分子层排列的有序性、可运动性和不对称性。Jain和White(1977)提出的“板块模型”认为，脂质双层中,第一节 细菌的形态、结构与功能,存在着有序与无序结构间的动态平衡。b.膜蛋白分布的镶嵌性、运动性和不均匀性。c.负电荷性。由于磷脂和蛋白质中极性基团的解离和因呼吸等作用使H+向膜外排出等,第一节 细菌的形态、结构与功能,原因，可使细胞膜具有-20-150mV的电位差。 间体(mesosome) 原核生物细胞虽然
19、没有由单位膜包裹形成的细胞器，但许多原核生物,第一节 细菌的形态、结构与功能,类群也演化出一类由细胞质膜内陷折叠形成的不规则层状、管状或囊状结构。由于其在结构上大多未与细胞质膜完全脱开，所以与真核生物的细胞器不同，这种结构被称为,第一节 细菌的形态、结构与功能,间体或中间体。在G+细菌细胞中较为明显，而在有些G-细菌中不明显。除间体外，细菌的内膜系统还包括载色体、羧酶体、类囊体等。,第一节 细菌的形态、结构与功能,气泡(gas vacuoles)是某些水生细菌，如盐细菌和蓝细菌细胞内贮存气体的结构。气泡由许多小的气囊组成。气泡使细胞的浮力增大，从而有助于调节并使细菌生活在,第一节 细菌的形态、
20、结构与功能,最佳水层位置，以适应它们对环境条件(光线、氧气)的不同需要。 核区(nuclear region)。 细菌为原核生物，其细胞仅具有比较原始形态的细胞核，即原核。,第一节 细菌的形态、结构与功能,在正常情况下，一个细胞内只含有一个核。而当细菌处于活跃生长时，由于DNA的复制先于细胞分裂，因而一个细胞内往往会有24个核。细菌除在DNA复制的短时间内呈,第一节 细菌的形态、结构与功能,双倍体外，一般均为单倍体。原核携带着细菌绝大多数的遗传信息，是细菌生长发育、新陈代谢和遗传变异的控制中心。 质粒(plasmid)。,第一节 细菌的形态、结构与功能,在许多细菌细胞中还存在有原核DNA以外的
21、共价闭合环状双链DNA，称为质粒。质粒分布在细胞质中或附着在核染色体上，其分子量比核DNA小，通常为1100106u，,第一节 细菌的形态、结构与功能,约含有几个到上百个基因。一个菌体内可有一个或多个质粒。 核糖体(ribosome)。 核糖体是细胞中核糖核蛋白的颗粒状结构，由65的RNA和35的,第一节 细菌的形态、结构与功能,蛋白质组成。原核生物的核糖体常以游离状态或多聚核糖体状态分布于细胞质中，约含有几个到上百个基因。一个菌体内可有一个或多个质粒。,第一节 细菌的形态、结构与功能,核糖体(ribosome)。 核糖体是细胞中核糖核蛋白的颗粒状结构，由65的RNA和35的蛋白质组成。原核生
22、物的核糖体常以游离状态或多聚核糖体状态分布于,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数,第一节 细菌的形态、结构与功能,为70S；真核生物细胞器核糖体亦为70S，而细胞质中的核糖体却为80S。S值与分子量及分子形状有关，分子量大或分子形状密集则S值大，反之则小。,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质及其内含物。 细胞质是细胞膜内除细胞核外的无色、透明、黏稠的胶状物质和一些颗粒状物质。其主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类、糖、无机盐和,第一节 细菌的形态、
23、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质
24、中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,第一节 细菌的形态、结构与功能,细胞质中，而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态分布细胞质内，也可结合于细胞器如内质网、线粒体、叶绿体上，细胞核内也有核糖体存在。原核生物核糖体沉降系数为70S；,
