1、第六节 影响光合作用的因素,一、光合速率及表示单位 光合速率(photosynthetic rate):指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。,CO+ HO 光 叶绿体 (CHO) OCO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法mol CO2m-2s-1、 mgDWdm-2h-1 molO2dm-2h-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼
2、吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。,二、内部因素,(一)叶的发育和结构 1.叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有： (1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。,2.叶的结构,叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。 叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。 C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物
3、叶片具有花环结构等特性有关。,同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为叶尖部较薄，且易早衰的缘故。,不同光环境条件下豆类叶片的解剖结构电镜扫描图 阳光下的叶片（A）厚度明显超过阴暗下的叶片（B），并且阳光条件下的叶片栅栏细胞中生长的较长，海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。,生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率,(二)光合产物的输出,光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶 片的光合速率。 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的 原因： (1)反馈抑制。 (2)淀粉粒
4、的影响。,三、外部因素,(一)光照,光强,光质,光照时间,1.光强,图 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过渡阶段； C.饱和阶段,(1)光强-光合曲线,OD呼吸速率 光补偿点（light compensation point):随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。,在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。 光饱和点(light saturation
5、 point):开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。,C3植物光合作用对光的反应。,限制因素,比例阶段 光强限制,饱和阶段 CO2限制,CO2扩散速率（浓度影响）,CO2固定速率（羧化酶活性和RuBP 再生速率）,光合单位周转速率的影响（单位时间内光合单位进行光反应的次数）,光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。,不同植物的光强光合曲线,当CO2浓度增高或温度降低时，光补偿点降低；而当CO2浓度提高时，光饱和点则会升高。 在一般光强下
6、，C4植物不出现光饱和现象，其原因是： C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 PEPC对CO2的亲和力高，以及具有“CO2泵” 所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。,(2)强光伤害光抑制,当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition)(强光对光合作用的抑制)。,2.光质,用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。,在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。,发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关。也有报道蓝光下生长的植物，其PEPC的活性
7、高。,图 不同光波下光合速率,在600680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。,放氧速率,3.光照时间,照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。,1)光对酶活性的诱导。 2)光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程。 3)光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。,产生滞后期的原因,1.CO2-光合曲线 光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。,(二)CO
8、2,在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点（CO2 compensation point)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达到最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点(CO2 saturation point)。,(1)比例阶段,CO2受体的量，即RuBP的再生速率，由于RuBP再生受ATP供应的影响，所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，因而Pm被称为光合能力。,(2)饱和阶段,比例阶段 CO2浓度是限制因素,饱和阶段 RuBP的量是限制因素,CE被称为羧化效率,Pm被称为光
9、合能力,C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；,(3)C3植物与C4植物CO2光合曲线,图 C3植物与C4植物的CO2-光合曲线比较,温室效应（greenhouse effect):大气中的CO2能强烈地吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易入难出”，温度上升，似温室一样，由此产生“温室效应”。,2.CO2供给,CO2从叶片外到叶绿体内扩散过程中的阻力位点。 气孔孔道是CO2扩散的主要阻力位点。,大气 ra 气孔 rs 叶肉细胞间隙 ri 叶肉细胞原生质 rm 叶绿体基质 ra、rs、ri、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大
10、的阻力为rs与rm。 CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为CO2浓度差。 P=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm),(三)温度,图 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响 a.在饱和CO2浓度下； b.在大气CO2浓度下,光合作用的温度范围和三基点,(四)水分,图 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化,水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑
11、水分过多也会影响光合作用。,（五）矿质营养,矿质营养在光合作用中的功能：1.叶绿体结构的组成成分 2.电子传递体的重要成分 3.磷酸基团的重要作用 4.活化或调节因子,(六)光合速率的日变化,图 水稻光合速率的日变化 .光合速率(P)和气孔导度(C)平行变化； B.由A图数据绘制的光合速率与光强的关系，在相同光强下，上午光合速率要大于下午的光合速率(曲线的箭头表示一天中的时间进程),图 桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化,当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧。引起光合“午睡”的主
12、要因素是大气干旱和土壤干旱。,第七节 光合效率与作物生产,一、光能利用率,通常把植物光合作用所积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比作为光能利用率 Eu(%) = WH/ S 100%,一、漏光损失，作物生长初期植株小，叶面积不足，日光的大部分直射于地面而损失。 二、环境条件不适，作物在生长期间，经常会遇到不适于作物生长与进行光合的逆境，如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、强光、缺. CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。,实际的光能利用率为何比理论光能利用低呢?,二、提高作物产量的途径,作物产量,生物产量：作物一生累积下来的物质的产量。,经济产量：与人类关系最密切的那部分产品的产量。,经济产量
13、=生物产量X经济系数,光合产量=净同化率光合面积光照时间(一)提高净同化率净同化率(NAR)是指一天中在1m2叶面积上所积累的干物质量，它实际上是单位叶面积上白天的净光合生产量与夜间呼吸消耗量的差值。,(二)增加光合面积,1.合理密植所谓合理密植，就是使作物群体得到合理发展，使之有最适的光合面积，最高的光能利用率，并获得最高收获量的种植密度。,2.改变株型,(三)延长光合时间,1.提高复种指数 复种指数就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。2.延长生育期 在不影响耕作制度的前提下，适当延长生育期能提高产量。3.补充人工光照 在小面积的栽培试验中，或要加速重要的材料与品种的繁殖时，可采用生物灯或日光灯作人工光源，以延长照光时间。,
