核仁.doc

1、核仁科技名词定义由核仁组织区 DNA、RNA 和核糖体亚单位等成分组成的球形致密结构。在电镜下可区分成纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分三个区域。 所属学科：细胞生物学（一级学科）；细胞结构与细胞外基质（二级学科） 核仁内部核仁是真核细胞间期核中最明显的结构。它位于细胞核中。核 仁 是 真 核 细 胞 间 期 核 中 最 明 显 的 结 构 。 它 位 于 细 胞 核 中 。 为 生 殖 做 出 了贡 献 ， 并 聚 集 着 核 糖 体 。 曾 经 集 合 的 核 糖 体 从 细 胞 核 中 出 来 ， 进 入 细 胞 质 。对 核 仁 结 构 、 动 态 和 功 能 的 研 究 ,不 仅 为

2、早 期 细 胞 学 家 所 密 切 注 意 ,而 且 在20 世 纪 60 年 代 发 现 核 仁 的 重 要 功 能 以 后 ,也 一 直 受 到 各 相 关 领 域 研 究 者 的高 度 重 视 。 在 光 镜 下 的 染 过 色 的 细 胞 内 ,或 者 相 差 显 微 镜 下 的 活 细 胞 中 ,或 者 分 离细 胞 的 细 胞 核 内 ,都 容 易 看 到 核 仁 ,它 通 常 是 单 一 的 或 者 多 个 匀 质 的 球 形 小 体 ，呈 中 圆 形 或 椭 圆 形 的 颗 粒 状 结 构 ， 没 有 外 膜 。 核 仁 由 纤 维 中 心 （ FC） 、 致 密 纤 维 组

3、分 (DFC)、 颗 粒 组 分 (GC)三 大 部 分组 成 。 核 仁 组 成 成 分 包 括 rRNA， rDNA 和 核 糖 核 蛋 白 。 核 仁 是 rRNA 基 因 存 储 ，rRNA 合 成 加 工 以 及 核 糖 体 亚 单 位 的 装 配 场 所 。 核 仁 的 大 小 、 形 状 随 生 物 的 种 类 、 细 胞 类 型 和 细 胞 代 谢 状 态 而 变 化 。 蛋白 质 合 成 旺 盛 、 活 跃 生 长 的 细 胞 ,如 分 泌 细 胞 、 卵 母 细 胞 的 核 仁 大 ,可 占 总核 体 积 的 25%不 具 蛋 白 质 合 成 能 力 的 细 胞 ,如 肌

4、肉 细 胞 、 休 眠 的 植 物 细 胞 ,其 核 仁 很 小 。 各 种 生 物 的 核 仁 数 目 一 般 是 一 定 的 ， 如 非 洲 爪 蛙 有 两 个 核 仁 。 人 类 的 细胞 只 有 一 个 核 仁 。 在 细 胞 周 期 过 程 中 ,核 仁 是 一 个 高 度 动 态 的 结 构 ,在 有 丝 分 裂 期 间 表 现出 周 期 性 的 消 失 与 重 建 。 细 胞 分 裂 时 ， 核 仁 消 失 ， 分 裂 结 束 后 ， 两 个 子 细 胞分 别 产 生 新 的 核 仁 。 核 仁 是 一 种 动 态 结 构 ， 随 细 胞 周 期 的 变 化 而 变 化 ， 即

5、形成 消 失 形 成 ,这 种 变 化 称 为 核 仁 周 期 。 在 细 胞 周 期 中 ， 核 仁 进 行 分离 和 重 新 聚 合 的 过 程 。 当 细 胞 进 入 有 丝 分 裂 时 ， 核 仁 首 先 变 形 和 变 小 ； 其 后染 色 质 凝 集 和 停 止 核 糖 核 酸 （ RNA） 合 成 ， 包 含 有 核 糖 体 RNA（ rRNA） 基 因的 DNA 袢 环 逐 渐 收 缩 回 到 相 应 染 色 体 的 核 仁 组 织 区 ； 核 膜 破 裂 进 入 中 期 ，这 时 核 仁 消 失 ； 在 有 丝 分 裂 末 期 时 ， 核 仁 组 织 区 DNA 解 凝 集

6、， rRNA 合 成 重新 开 始 ， 极 小 的 核 仁 重 新 出 现 在 染 色 体 核 仁 组 织 区 附 近 。 核 仁 的 重 建 过 程 与原 有 的 核 仁 组 分 的 协 助 和 参 与 有 关 。 核 仁 形 成 的 分 子 机 理 尚 不 清 楚 ， 但 需 要rRNA 基 因 的 激 活 。 核 仁 组 织 区 (nucleolus organizer region)： 即 rRNA 序 列 区 ， 它 与 细胞 间 期 核 仁 形 成 有 关 ， 构 成 核 仁 的 某 一 个 或 几 个 特 定 染 色 体 片 断 。 这 一 片 段的 DNA 转 录 为 rRNA

7、。 人 类 的 核 仁 组 织 区 位 于 10 个 （ 5 对 ） 染 色 体 的 一 端 ， 新 生 的 核 仁 本 来有 10 个 ， 但 都 很 小 ， 很 快 融 合 成 一 个 大 核 仁 。 功 能概 况核 仁 的 形 状 、 大 小 、 数 量 因 生 物 种 类 、 细 胞 类 型 和 生 理 状 态 而 异 ， 但 核仁 的 功 能 却 是 相 同 的 。 核 仁 的 主 要 功 能 是 进 行 核 糖 体 RNA(rRNA)的 合 成 。 核 仁rRNA 基 因 的 转 录rRNA 基 因 定 位 在 核 仁 组 织 区 ， 该 区 域 的 基 因 编 码 18S、 5.

8、8S 和 28S rRNA， 这 三 个 基 因 组 成 一 个 转 录 单 位 。 rRNA 基 因 在 染 色 质 轴 丝 上 呈 串 联 重复 排 列 ； 沿 转 录 方 向 ， 新 生 rRNA 链 从 DNA 长 轴 两 侧 垂 直 伸 展 出 来 ， 而 且 从一 端 到 另 一 端 有 规 律 地 逐 渐 增 长 ， 形 成 箭 头 状 ， 外 形 似 “圣 诞 树 ”。 每 个箭 头 状 结 构 代 表 是 rRNA 基 因 转 录 单 位 ， 在 箭 头 状 结 构 间 存 在 着 裸 露 的 不 被转 录 的 DNA 间 隔 片 断 。 rRNA 前 体 的 加 工 成 熟

9、rDNA 转 录 单 位 转 录 出 45S rRNA 前 体 ， 很 快 前 体 被 甲 基 化 ， 并 剪 接 为41S rRNA 前 体 ； 41S rRNA 在 相 同 的 剪 接 位 点 可 按 照 不 同 的 剪 接 顺 序 产 生 不同 的 中 间 前 体 rRNA， 最 终 将 41S rRNA 前 体 剪 接 为 28S、 18S 和 5.8S rRNA。 核 糖 体 亚 单 位 的 组 装核 仁 的 主 要 功 能 之 一 就 是 组 装 蛋 白 质 合 成 的 机 器 核 糖 体 。 核 糖 体的 生 物 发 生 包 括 rRNA 的 合 成 、 加 工 和 核 糖 体

10、亚 单 位 的 装 配 等 过 程 ， 是 一 个向 量 过 程 。 从 核 仁 纤 维 组 分 开 始 ， 再 向 颗 粒 组 分 延 续 。 核 糖 体 小 亚 单 位 成 熟较 早 ， 大 亚 单 位 成 熟 较 晚 。 核 糖 体 的 成 熟 作 用 仅 发 生 在 它 们 的 亚单 位 被 转 移 到 细 胞 质 以 后 ， 两 个 亚 单 位 只 有 分 别 通 过 核 孔 进 入 细 胞 质 中 ， 才能 形 成 功 能 单 位 。 这 可 阻 止 有 功 能 的 核 糖 体 与 核 内 加 工 不 完 全 的 hnRNA 分子 接 近 。 大 亚 单 位 中 的 5S rRNA

11、 基 因 并 不 定 位 于 核 仁 上 ， 不 同 物 种 其 位 置 不同 。 正 文概 况真 核 细 胞 细 胞 核 内 含 核 糖 核 酸 (RNA)的 结 构 ,参 与 核 糖 体 核 糖 核 酸(rRNA)的 合 成 和 核 糖 体 的 形 成 。 在 光 学 显 微 镜 下 观 察 ， 核 仁 一 般 为 圆 球 形 或卵 球 形 的 嗜 碱 性 结 构 ， 常 处 于 细 胞 核 内 偏 中 心 的 位 置 。 其 大 小 因 细 胞 类 型 和生 理 状 态 不 同 而 有 很 大 差 别 。 在 蛋 白 质 合 成 旺 盛 的 细 胞 ,通 常 核 仁 大 ， 反 之则 体

12、 积 小 ； 前 者 如 分 泌 细 胞 、 神 经 元 和 肿 瘤 细 胞 等 ， 后 者 如 分 裂 球 和 肌 细胞 等 。 由 于 核 糖 体 是 细 胞 内 蛋 白 质 合 成 的 场 所 ， 而 核 仁 的 功 能 又 是 合 成rRNA， 因 此 核 仁 常 被 称 为 “核 糖 体 工 厂 ”。 核 仁 所 含 RNA 约 占 其 干 重 的5 10 ， 与 蛋 白 质 相 结 合 形 成 核 糖 核 蛋 白 (RNP)。 此 外 还 含 有 少 量 DNA，主 要 存 在 于 核 仁 相 随 染 色 质 部 分 。 亚 显 微 结 构很 多 类 型 细 胞 的 核 仁 是 由

13、 核 仁 丝 组 成 的 网 织 状 结 构 ， 其 中 空 隙 填 充 着 无定 型 基 质 。 在 电 子 显 微 镜 下 观 察 ,核 仁 丝 是 由 紧 密 交 织 的 、 5 纳 米 的 纤 丝 所组 成 ， 其 间 散 在 着 15 20 纳 米 直 径 的 致 密 颗 粒 。 核 仁 区 周 缘 的 一 部 分 围 绕着 核 仁 相 随 染 色 质 （ 图 1） 。 核 仁 相 随 染 色 质 是 异 染 色 质 ， 但 其 中 一 部 分 以襻 的 形 式 伸 展 到 核 仁 内 部 的 是 常 染 色 质 。 以 上 三 种 成 分 所 组 成 的 三 维 结 构 ，即 使

14、在 同 一 个 细 胞 中 也 会 因 其 生 理 状 态 不 同 而 发 生 改 变 。 许 多 证 据 表 明 ， 核仁 纤 丝 含 有 颗 粒 成 分 的 前 体 。 例 如 ， 用 放 射 自 显 术 结 合 生 化 分 析 的 结 果 ,表 明 为 rRNA 编 码 的 基 因 (rDNA)的 最 初 产 物 (45S RNA)首 先 出 现 于 纤 丝 成 分 ，随 后 在 核 仁 内 被 加 工 ， 然 后 才 能 定 位 在 颗 粒 成 分 。 用 电 子 显 微 镜 三 维 重 建 技术 发 现 许 多 细 胞 的 核 仁 与 核 膜 存 在 直 接 或 间 接 的 连 接

15、。 间 接 连 接 包 括 与 核 膜的 多 种 衍 生 结 构 ， 如 环 形 片 层 、 核 芽 、 核 通 道 和 核 内 小 管 等 的 连 接 。 上 述 现象 特 别 易 见 于 生 长 旺 盛 的 细 胞 ， 因 此 可 能 有 利 于 加 速 细 胞 质 与 核 仁 物 质 的 交换 。 核 仁 组 织 区 (NOR)在 细 胞 有 丝 分 裂 过 程 中 ,核 仁 出 现 周 期 性 变 化 。 一 般 在 分 裂 前 期 逐 渐 消失 ， 其 纤 丝 和 颗 粒 成 分 散 失 于 核 质 之 中 ； 在 分 裂 末 期 又 重 新 出 现 。 核 仁 的 形成 常 与 特

16、 定 染 色 体 的 一 定 区 域 密 切 相 关 。 在 核 仁 消 失 后 ， 这 一 区 域 就 形 成 染色 体 上 的 次 缢 痕 。 次 缢 痕 一 般 起 着 核 仁 组 织 区 的 作 用 。 许 多 动 、 植 物 细 胞 只有 一 对 这 样 的 染 色 体 ， 称 为 随 体 染 色 体 。 但 也 有 不 少 种 类 的 细 胞 有 几 对 ， 甚至 许 多 对 这 样 的 染 色 体 参 与 核 仁 形 成 ， 例 如 ， 人 类 细 胞 的 第13、 14、 15、 21 和 22 对 染 色 体 上 就 都 存 在 核 仁 组 织 区 。 实 际 上 ， 核 仁

17、 可 被视 为 这 些 染 色 体 的 延 伸 ， 常 表 现 很 强 的 融 合 倾 向 ， 因 此 在 许 多 有 多 对 核 仁 染色 体 的 细 胞 核 里 ， 常 常 只 形 成 一 个 核 仁 。 例 如 人 淋 巴 母 细 胞 在 分 裂 前 期 ， 几条 核 仁 染 色 体 都 以 其 核 仁 组 织 区 附 着 于 同 一 个 即 将 消 失 的 核 仁 上 。 核 仁 组 织 区 存 在 rRNA 的 基 因 rDNA； 在 所 有 真 核 生 物 的 细 胞 中 ， 这 种 基因 约 有 50 1000 个 相 同 拷 贝 ， 因 而 得 以 维 持 适 当 数 量 的

18、rRNA 的 合 成 。 真核 细 胞 rDNA 的 每 一 个 单 位 除 含 有 转 录 区 外 ,同 时 还 有 许 多 非 转 录 区 ,称 为 间隔 顺 序 （ 图 2） ， 不 同 种 属 、 或 同 一 种 属 不 同 个 体 ， 甚 至 同 一 个 体 细 胞 的 不同 rRNA 单 位 之 间 ， 这 种 间 隔 顺 序 的 长 度 往 往 差 别 很 大 。 这 种 差 别 的 意 义 及间 隔 顺 序 的 功 能 ， 现 在 还 不 清 楚 。 染 色 体 外 核 仁两 栖 类 卵 母 细 胞 发 育 早 期 阶 段 （ 减 数 分 裂 前 期 的 粗 线 期 ） ， r

19、DNA 大 量复 制 ， 这 一 过 程 称 为 基 因 扩 增 。 这 些 核 仁新 复 制 的 rDNA 并 不 与 染 色 体 相 整 合 ， 而 是 以 环 形 分 子 的 形 式 存 在 于 几 百 个直 到 上 千 个 染 色 体 外 核 仁 之 中 ， 为 胚 胎 发 育 过 程 中 合 成 大 量 核 糖 体 所 需 要 的rRNA 作 准 备 。 例 如 滑 爪 蟾 的 卵 母 细 胞 中 的 二 价 体 染 色 体 (4C)含12pgDNA 单 倍 体 (1C)基 因 组 为 3pg ， 而 卵 母 细 胞 约 含 有 30pgrDNA。 因 此 ，在 扩 增 过 程 中

20、产 生 了 1 2106 额 外 的 rRNA 基 因 ， 存 在 于 约 1000 个 游 离的 核 仁 中 。 在 爪 蟾 的 一 个 卵 母 细 胞 核 里 ， 这 些 转 录 活 跃 的 基 因 每 秒 钟 能 产 生约 300000 个 rRNA 前 体 分 子 ， 可 是 一 个 体 细 胞 在 相 同 时 间 却 只 产 生10 100 个 这 种 分 子 。 鱼 类 、 昆 虫 和 软 体 动 物 的 卵 母 细 胞 也 都 存 在 rRNA基 因 扩 增 现 象 ， 但 以 两 栖 类 卵 母 细 胞 最 为 明 显 。 此 外 ， 只 有 处 于 一 个 转 录 单位 中 的 18S 和 28S 两 种 rRNA 分 子 的 基 因 进 行 基 因 扩 增 。 多 数 真 核 细 胞 中 核糖 体 的 另 一 种 结 构 成 分 5SRNA 是 由 核 仁 外 染 色 体 基 因 编 码 的 。 爪 蟾 5SRNA基 因 有 两 类 ， 一 类 在 卵 子 发 生 中 表 达 ， 另 一 类 在 体 细 胞 内 表 达 。 体 细 胞5SDNA 的 拷 贝 数 接 近 450， 而 卵 母 细 胞 则 高 达 近 24000。 因 此 ， 在 卵 子 发 生过 程 中 ， 5SRNA 基 因 无 需 发 生 染 色 体 外 扩 增 的 现 象 。