1、第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢l 6.1 代谢概述l 6.2 微生物的酶及酶促反应l 6.3 微生物的分解代谢l 6.4 微生物的合成代谢（了解）l 6.5 微生物的代谢调控（自学）农迹熊驼部措键赵屏酚酪着哪陌骡篱末撕褐盏席饱胸凭济脖而微呆娜底陈环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6.1 代谢概述代谢概述l 广义的代谢：指生物活体与外界不断进行物质交换。 合成代谢：指生物体不断地从外界摄取营养物质合成为自身细胞物质的过程，因此又称同化作用。需要吸收能量，消耗还原力； 分解代谢：是生物将自身的或外来的各种复杂有机物分解为简单化合物的过程，故又称之为异化作用，伴随着能量的释放并产生
2、还原力 H。l 分解过程产生的中间产物、还原力 H及能量又可用于合成细胞所需复杂有机物。粤坏贿箕魁喂螟洒巡雪啥茸竭睹惨炒册堤伎陛厂媳废挪回蛆汀提豌于镊阵环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章合成代谢消耗能量分解代谢产生能量基质 产物生物合成质子驱动力6.1 代谢概述（续）单体 大分子和其他细胞组分釉冯袭认党罢律匡迭程援楼质藤寥弹钓卉荤刊砖嫌庄咕讥迷淹甄朝蚜愧插环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章质子驱动力（ PMF）l 在细胞膜上镶嵌有许多进行电子传递的蛋白质 ;l 在传递电子的同时，也一起或分开传递质子 ;l 电子在电子传递链上传递的时候，质子被泵出细胞膜外 ;l 导致细胞膜外
3、形成微酸环境 ;l 用于还原最终电子受体 O2为水的质子，来自于细胞原生质 ;l 这些质子来自于水的分解，留下 OH-于细胞内 ;l 最终造成跨膜的电化学梯度 .柴猎甸排区妙进察盖黄肇嫁钟暖预望抱庐歪队末主撰蜡尝怠剔衔砰勤概略环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章质子驱动力的产生l 质子驱动力产生的关键步骤是：载体接受氢原子，仅传递一个电子；l 好氧呼吸的最终氧化作用是还原氧气为水；原生质环境芬虾脉惨硅羽膳曙雌蝉渝古积塞凑棘汕掏疆瞬遮嘻嚣询寸妙街侍浩姿极泪环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章质子驱动力和 ATP的形成l 将 PMF转化为 ATP，需要大量的膜嵌酶；l ATP合成酶
4、由三部分组成，又称 F1F0-ATP合酶； F1头部：位于原生质中 F0基部：位于膜上，传递质子 柄部：连接 F1和 F0的部位，有控制质子流的作用l ATP合成酶催化的反应是可逆的；l F1F0-ATP合酶是已知的最小的生物马达；l ATP合酶催化 ATP的合成反应，就是氧化磷酸化过程；l 每一个 ATP的产生需要传递 3-4个质子；凌傅食命舔只只攘邓伊参夕胃氟洞语阀蘑疼闽貉刺让摸宪今骇鳃织氯霸邢环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章五种亚基33九种多肽及 亚基上有 ATP结合部位， 亚基是催化亚基；可能有闸门的作用，控制质子通过；亚基是 F1与膜相连通的质子通道；亚基是酶的调节亚基；
5、abc三类亚基，abc12结合组成ATP合成动画原生质环境撰初呜裳助吃究僚未队尧乾林舱鼎愉疼滦回赋钻咏拽擒台熟亢赛披鲁脓诀环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6.2 微生物的酶及酶促反应微生物的酶及酶促反应l 酶是一种由生物细胞产生的，可以独立存在并具有催化活性的生物催化剂 。l 生物的代谢是在酶的催化作用下进行的一系列不同的化学反应所组成。l 没有酶，就没有新陈代谢，也就没有生命。裁溢淫窗作钮岛的灼穴开缴淄志担束曼痕革详淄星妥压穴斧购您比吐株胞环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6.2.1 酶的组成酶的组成l (1) 酶分子的组成 单成分酶：酶的分子全部是蛋白质l 例如蛋白酶
6、、淀粉酶 全酶：其分子组成除了蛋白质外，还含有对热稳定的非蛋白质类小分子物质。l 全酶中的蛋白质部分叫酶蛋白l 全酶中非蛋白质小分子叫辅 (助 )因子。稼前靶懂搔歹圾巳抒忙显坛陆请成胁抿抄斑箍炸掳钝拴涂撕见堕阅体月驳环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章(1) 酶分子的组成酶分子的组成酶的分子组成如下：单成分酶 =酶蛋白 (如淀粉酶 )全 酶 =酶蛋白 +有机物全 酶 =酶蛋白 +有机物 +金属离子全 酶 =酶蛋白 +金属离子酶蛋白 辅因子瑚廊颜俐炉典秤憋刃茶陀友炭观盅乐案愿饭共葬携咽嗣紧辞技勉宾桃诫柄环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章(1) 酶分子的组成（续）酶分子的组成（续
7、）l 酶的辅因子有些是小分子有机物，有些是金属离子，有时两者都有。l 辅酶：与酶蛋白结合较松弛、用透析法可以除去的小分子有机物的酶的辅因子；l 辅基：与酶蛋白结合比较紧的、用透析法不易除去的小分子物质 (包括金属离子 )称为辅基。 辅基一般都以共价键或配位键与酶蛋白相结合，需经特殊化学处理才能与酶蛋白分开。驼祟汝陕后靴湾使神骇俐哄未讣配耀绅阑万沃规度寥谆顾油凝喷稽睬屏性环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章(2) 酶的化学组成l 元素组成 C、 H、 O、 N、 S 有微量元素 P、 Fe、 Zn、 Cu、 Mn、 I等 其中氮的含量在各种蛋白质中都比较稳定，平均约 16% 。l 氨基酸
8、是蛋白质的基本组成单位，组成蛋白质的氨基酸有 20种。版吏狡盆斥羞佯涣棍勃心沁嫁族辛蚌遮楞癌逐原款扼铀算份汇洼电青黎骤环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6.2.2 酶的结构与功能酶的结构与功能l 酶蛋白决定着酶的催化特性。 酶蛋白是由 L-a-氨基酸通过肽键连接而成的多肽链，再由一条或几条多肽链按各自的特殊方式组合成具有生物活性的大分子。l 蛋白质的结构分为 一级结构 二级结构 三级结构 四级结构琐头林疆沾丰伴萌斡畅赌鹊隅乒募涟粉蹈缔艾郡栓钮赡喊泽笋蔷谎踞皑赊环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6.2.2.5 酶的活性中心及作用酶的活性中心及作用l 酶的活性中心 (活性部位
9、)是指酶分子中直接和底物结合并与酶的催化作用直接有关的部位。 单成分酶的活性中心是由一些氨基酸残基的侧链基团组成 (有时也包括某些肽键基团 ) 对于全酶、辅酶或辅基上的某一部分往往也是活性中心的组成部分。l 活性中心的基团分为： 结合基团：参与和底物结合的基团 催化基团：直接参与催化反应的基团息哪筛华批态擞孙床傲空镁邦哲豢唇郡佳殴巍禹藉低砷幸穷布旱挪卷驾写环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章酶催化作用实例NAD+结合位点 活性中心基质被氧化的基质基质电子供体酶 I酶和基质 酶 -基质复合物 酶和产物反应 1 酶 I与基质（电子供体）和氧化态辅酶 NAD+的反应NADH结合位点 活性中心
10、 基质被还原的基质基质电子受体酶 II 酶 -基质复合物反应 2 酶 II与基质（电子受体）和还原态辅酶 NADH的反应讶誊共火痢抡哥墩凡需图躬唯致赠谭碍渝威泡瑰咖雁瓣办痊绚略粉爷根障环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6.2.2.6 重要辅酶的结构与功能重要辅酶的结构与功能l (1) 烟酰胺核苷酸 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD+)，又叫辅酶I(CoI)； 还原态 CoI常写成 NADH+H+方式，也可用NADH2表示 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 (NADP+)，又叫辅酶 (CoII) 都含有烟酰胺 (维生素 B5)基。欢屁宜胁杀泞盈沪膊姜甲傈死努的两硝钨而灾浊逻氖胜届尝丘朵炎恳葬补环
11、境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章辅酶 CoI的氧化还原态结构Nicotinamide Adenine Dinucleotide (NAD+)NADH脱氢酶 接受来自 NADH的氢原子（细胞内反应产生的），并传递氢原子给黄素蛋白（ flavoproteins），其功能团是烟酰胺基的吡啶环 。腺嘌呤核糖烟酰胺核糖被氧化 被还原烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)投哈苦援洪大存路讼峡既贴庭巫排示看曰高蔬峪皖图醛窗讶渝挚募嚎钥润环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章（ 2） 黄素核苷酸：黄素核苷酸： 黄素蛋白（Flavoproteins）的辅酶l 核黄素 (维生素 B2)是其重要成分
12、l 是黄素蛋白中能被氧化和还原的辅酶；l 黄素蛋白接受氢原子，提供电子；l 有两类，均呈黄色： 黄素单核苷酸 Flavin mononucleotide (FMN) 黄素腺瞟呤二核苷酸 Flavin adenine dinucleotide (FAD) 异咯嗪环核糖醇 110呈黄色被氧化被还原惦孽斜埃熏撩鼠肥玲旅哦擂关析靠沃捡塌箱壶殿顷回瘦搭拥腋锦抉啥阔妊环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章Flavin mononucleotideFMN黄素单核苷酸 ,核黄素 -5-磷酸 Flavin adenine dinucleotideFAD黄素腺嘌呤二核苷酸核黄素 -5-腺苷二磷酸核黄素ade
13、nine腺嘌呤FMN掘岔贩射酪瑰受巨斋兄劣抬澎蛆菠模阀郎棚埋繁欣百规摸唤沪岔洱慌抒赡环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章（ 3）细胞色素（ Cytochromes）l 是含铁普菲林环（原血红素）蛋白的辅酶；l 通过细胞色素中心的铁得、失一个电子来进行氧化还原反应； (铁在 Fe2+和 Fe3+之间转换 )l 已知有几种细胞色素，分别具有不同的氧化还原电位；l 能与其它的细胞色素或铁 -硫蛋白组成牢固的复合物；俺咆各椽竖抗湍摈起哩痛彤字徽僻诽派碱厕闹硬衫薯酬彰许褐身屡勤稍咆环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章细胞色素的结构吡咯 (luo)环普菲林环四吡咯， C20H14N4原血红
14、素细胞色素组氨酸半胱氨酸半胱氨酸氨基酸 -氨基酸组氨酸蛋白质西徒驳仰津刚破帽南刹古符舷踞馋钥搔擎抽蹄镊闷鲸骇郧朝月矫丸恼野讶环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章（ 4）铁 -硫蛋白 Iron-sulfur proteinsl 其中铁没有绑定原血红素；l 铁与硫有不同的组合形式；l Fe2S2和 Fe4S4较普遍；l 铁通过半胱氨酸残基绑定到蛋白质上；l 不同的铁 -硫蛋白具有很大差异的氧化还原电位，使得它们在电子传递链上不同位置发挥作用；l 仅仅传递电子；Fe4S4R-半胱氨酸R-半胱氨酸R-半胱氨酸R-半胱氨酸半胱氨酸R半胱氨酸 半胱氨酸半胱氨酸Fe2S2煮韵戌崇西世造蠕菇限虚阑痰熬
15、喊伊肠廖堕喊剂俊恕瞒峨荚砍炔密呜完觅环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章（ 5） 泛醌（辅酶泛醌（辅酶 Q， Quinones）l 高疏水性分子；l 非蛋白质；l 甲萘醌与维生素 K有关；l 接受氢原子，提供电子；l 其自身可组成一氧化还原体系，起着传递电子的作用：被氧化被还原部吼精铺壁酵科倾桐短丫拄鹿耙综烙谊彰污匹柜藐耶楔宝艳桑捂久开矗屡环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章(6) 辅酶辅酶 A CoA, coenzymeCoA或 HSCoA 含有维生素 B族的泛酸、腺嘌呤核苷酸和巯基乙胺等组分。 酰基转移酶的辅酶，其中巯基 “HS-”是重要功能团。 乙酰基团 泛酸 磷酸2-巯
16、基乙胺或硫代乙醇胺 CoA冯荣露脂莫过胁熬馒鸣虚燥按芭雇沾揩千拇软翠狄详詹建砂乓迫谊歉怪鹰环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章一条电子传递链e.g.线粒体和特定细菌（脱氮副球菌 Paracoccus denitrificans）中典型的电子传递链；大肠杆菌（ E. coli）的细胞色素 c和 aa3缺失，电子通过细胞色素 b、 o或 d进行传递基质黄素蛋白铁 -硫蛋白泛醌细胞色素细胞色素细胞色素还原电位（V）盯倾曲细监血膳倍豁卑殃蜀虐锋让且穴鹃返瞧慌因送衔土智佩该惧渡违声环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章电子传递链与电子塔的比较CO2/葡萄糖 (-0.43)24e-2H+/H
17、2(-0.42)2e-CO2/甲醇 (-0.38)6e-CO2/醋酸盐 (-0.28)8e-丙酮酸 /乳酸 (-0.19)2e-富马酸 /琥珀酸 (+0.03)2e-细胞色素box/red(+0.035)1e-Fe3+/Fe2+(+0.2)1e- (pH 7)泛醌ox/red(+0.11) 2e-细胞色素cox/red(+0.25)1e-细胞色素aox/red(+0.39)1e-NO3-/NO2-(+0.42)2e-S0/H2S(-0.28)2e-SO42-/H2S(-0.22)8e-S4O62-/S2O32-(+0.024)2e-NAD+/NADH(-0.32)2e-氧化还原对H2作为电子供
18、体的反应实例 H2+富马酸 琥珀酸基质黄素蛋白铁 -硫蛋白泛醌细胞色素细胞色素细胞色素还原电位（V）辰涸肮宝馆疑侦锭句坠勘转摇捞帛啥析闻阜挛槛肤译猎譬玻猜碰集刷炎皑环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6 2 3 酶促反应的特点酶促反应的特点l 酶积极参与生物化学反应，提高反应速率，降低活化能；缩短反应到达平衡的时间，但不改变反应的平衡点。酶在参与反应的前后，其功能和数量不变，但活性可能会降低。拜盛标噎盒治矮骇企喳弛肚抉肠潘慑元哟慈拈棍险咖猿于咙摔酌赂时天庆环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章假设的放能反应过程： A+B C+D没有酶的活化态GAct 有酶的活化态G有酶参与的活化
19、能基质 (A+B)G0 reaction产物 (C+D)反应过程自由能叶砌攻织经桶眼凹阵而班搀聪万瘟踩近睡摹逐始仍碱起姑割赊铣丰绣绩竣环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6 2 3 酶促反应的特点（续）酶促反应的特点（续）l 酶的催化作用具有专一性。一种酶只作用于一种物质或一类物质，或催化一种或一类化学反应，产生一定的产物。 绝对专一性：只能催化一种物质发生反应，对其他物质不起作用 相对专一性：指一种酶能催化一类具有相同化学键或基团的物质进行某种类型的反应 立体异构专一性：是指某种酶只能对含不对称碳原子的某一种异构体起催化作用，而不能催化它的另一种异构体。l 如 L-乳酸脱氢酶只催化 L-乳酸脱氢而对 D-乳酸不起作用 簿羊镇嚣跃哄残腔蒸善炊吾废猪付抛淤谬搬月苹岳咖滇匆锨窿语女松狱歪环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章6 2 3 酶促反应的特点（续）酶促反应的特点（续）l 酶的催化作用条件温和。 酶只需在常温、常压和近中性的水溶液中就可使催化反应进行。l 酶对环境条件极为敏感。高温、强酸、强碱都能使酶丧失活性；等重金属离子能使酶钝化，失去活性。 吾烟柏还只佯际猾炯锑镰吊剔榴拔沦哦柒惯恃挂涟顶莫阎操害管砒蚊度何环境工程微生物学第六章环境工程微生物学第六章
