1、祝大家 07 年生物考研取得好成绩！ 学 子 272646652 80第十三章 脂类代谢 第一节 概述 一、生理功能（一）储存能量，是水化糖原的 6 倍（二）结构成分，磷脂、胆固醇等（三）生物活性物质，如激素、第二信使、维生素等 二、消化吸收（一）消化：主要在十二指肠，胰脂肪酶有三种：甘油三酯脂肪酶，水解生成 2-单脂酰甘油需胆汁和共脂肪酶激活，否则被胆汁酸 盐抑制；胆固醇 酯酶，生成胆固醇和脂肪酸；磷脂酶 A2，生成溶血磷脂和脂肪酸。食物中的脂肪主要是甘油三酯 ，与胆汁 结合生成胆汁酸盐微团，其中的甘油三 酯 70%被胰脂肪酶水解，20%被肠脂肪酶水解成甘油和脂肪酸。微 团逐渐变小，95%
2、的胆汁酸盐被回肠重吸收。（二）吸收：水解产物经胆汁乳化，被动扩散进入肠粘膜细胞，在光滑内 质网重新酯化，形成前乳糜微粒，进 入高 尔基体糖化，加磷脂和胆固醇外壳，形成乳糜微粒，经淋巴系 统进入血液。甘油和小分子脂肪酸（12 个碳以下）可直接进入门静脉血液。（三）转运：甘油三酯和胆固醇酯由脂蛋白转运。在脂蛋白中，疏水脂类构成核心，外面围绕着极性脂和载脂蛋白，以增加溶解度。载脂蛋白主要有 7 种，由肝脏和小肠合成，可使疏水脂类 溶解，定向 转运到特异组织。1. 乳糜微粒转 运外源脂肪，被脂肪酶水解后成为乳糜残留物。2. 极低密度脂蛋白 转运内源脂肪，水解生成中间密度脂蛋白， （IDL 或 LDL1
3、），失去 载脂蛋白后转变为低密度脂蛋白，3. 低密度脂蛋白又称 脂蛋白，转运胆固醇到肝脏。 脂蛋白高易患动脉粥样硬化。4. 高密度脂蛋白由肝 脏和小肠合成，可激活脂肪酶，有清除血中胆固醇的作用。LDL/HDL 称冠心病指数，正常 值为 2.0+_0.75. 自由脂肪酸与清蛋白 结合，构成极高密度脂蛋白而转运。第二节 甘油三酯的分解代谢 一、甘油三酯的水解（一）组织脂肪酶有三种，脂肪 酶、甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶，逐步水解 R3、R1、R2，生成甘油和游离脂肪酸。（二）第一步是限速步骤，肾上腺素、肾上腺皮质激素、高血糖素通过 cAMP 和蛋白激酶激活，胰 岛素和前列腺素 E1 相反，有抗脂
4、解作用。二、甘油代谢脂肪细胞没有甘油激酶，所以甘油被运到肝 脏，由甘油激酶磷酸化为 3-磷酸甘油，再由磷酸甘油脱氢酶催化为磷酸二羟丙酮，进入酵解或异生，并生成 NADH。三、脂肪酸的氧化（一）饱和偶数碳脂肪酸的氧化1. 脂肪酸的活化：脂肪酸先生成脂酰辅酶 A 才能进行氧化，称为活化。由脂酰辅酶 A 合成酶（硫激酶）催化， 线粒体中的 酶作用于 4-10 个碳的脂肪酸，内质网中的酶作用于 12 个碳以上的长链脂肪酸。生成脂酰 AMP 中间物。乙酰 acetyl;脂酰 acyl2. 转运：短链脂肪酸可直接 进入线粒体， 长链脂肪酸需先在肉碱脂酰转移酶 I 催化下与肉碱生成脂 酰肉碱，再通过线粒体内
5、膜的移位 酶 穿过内膜，由肉碱转移酶 II 催化重新生成脂酰辅酶 A。最后肉碱 经移位酶回到细胞质。3. -氧化：在线粒体基质进行，每 4 步一个循环，生成一个乙酰辅酶 A。l 脱氢：在脂酰辅酶 A 脱氢酶作用下，、 位生成反式双键，即 2 反式烯脂酰辅酶 A。酶有三种，底物链长不同，都以 FAD 为辅基。生成的 FADH2 上的氢不能直接氧化，需经电子黄素蛋白（ ETF）、铁硫蛋白和辅酶 Q 进入呼吸链。l 水化：由烯脂酰辅酶 A 水化酶催化，生成 L-羟脂酰辅酶 A。此酶 只催化 2 双键，顺式双键生成D 型产物。l 再脱氢：L-羟脂酰辅酶 A 脱氢酶催化生成 -酮脂酰辅酶 A 和 NAD
6、H，只作用于 L 型底物。l 硫解：由酮脂酰硫解酶催化，放出乙酰辅酶 A，产生少 2 个碳的脂酰辅酶 A。酶有三种，底物链长不同，有反应性强的 巯基。此步放能较多，不易逆转。4. 要点：活化消耗 2 个高能键，转移需肉碱， 场所是线粒体，共四步。每个循环生成一个 NADH 和一个 FADH2，放出一个乙酰辅酶 A。软脂酸经 -氧化和三羧酸循环，共产生 5*7+12*8-2=129 个 ATP，能量利用率为 40%。（二）不饱和脂肪酸的氧化1. 单不饱和脂肪酸的氧化：油酸在 9 位有顺式双键，三个循环后形成 3顺烯脂酰辅酶 A。在 3顺 2祝大家 07 年生物考研取得好成绩！ 学 子 27264
7、6652 81反烯脂酰辅酶 A 异构酶催化下继续氧化。这样一个双键少 2 个 ATP。2. 多不饱和脂肪酸的氧化：亚油酸在 9 位和 12 位有两个顺式双键，4 个循环后生成 2顺烯脂酰辅酶 A，水化生成 D-产物，在 -羟脂 酰辅酶 A 差向酶作用下转变为 L 型，继续氧化。（三）奇数碳脂肪酸的氧化奇数碳脂肪酸经 氧化可产生丙酰辅酶 A，某些支链氨基酸也生成丙酸。丙酸有下列两条代谢途径：1. 丙酰辅酶 A 在丙酰辅酶 A 羧化酶催化下生成D-甲基丙二酸单酰辅酶 A，并消耗一个 ATP。在差向酶作用下生成 L-产物，再由变位酶催化生成琥珀酰辅酶 A，进入三 羧酸循环。需腺苷钴胺素作辅酶。2.
8、 丙酰辅酶 A 经脱氢、水化生成 -羟基丙酰辅酶A，水解后在 -羟基丙酸脱氢酶催化下生成丙二酸半醛， 产 生一个 NADH。丙二酸半醛脱氢酶催化脱羧，生成乙酰辅酶 A，产生一个 NADPH。（四）脂肪酸的 -氧化存在于植物种子、叶子，动物脑和肝脏。以游离脂肪酸为底物，涉及分子氧或过氧化 氢， 对支链、奇数和过长链（22）脂肪酸的降解有重要作用。哺乳 动物叶绿素代谢时，经过水解、氧化，生成植烷酸，其 位有甲基，需通过 氧化脱羧才能继续 氧化。 氧化有以下途径：1. 脂肪酸在单加氧酶作用下 羟化，需 Fe2+和抗坏血酸，消耗一个 NADPH。经脱氢生成 -酮脂肪酸，脱羧 生成少一个碳的脂肪酸。2.
9、 在过氧化氢 存在下， 经脂肪酸过氧化物酶催化生成 D-氢过氧脂肪酸，脱 羧生成脂肪醛，再脱 氢产生脂肪酸或还原。（五）-氧化12 个碳以下的脂肪酸可通过 -氧化降解，末端甲基羟化，形成一级 醇，再氧化成 醛 和羧酸。一些细菌可通过 -氧化将 烷烃转化为脂肪酸，从两端进行 -氧化降解，速度快。四、酮体代谢乙酰辅酶 A 在肝和肾可生成乙酰乙酸、- 羟基丁酸和丙酮，称为酮体。肝通过酮体将乙 酰辅酶 A 转运到外周组织中作燃料。心和 肾上腺皮 质主要以酮体作燃料，脑在饥饿时 也主要利用酮 体。平 时血液中酮体较少，有大量乙 酰辅酶 A 必需代 谢时酮体增多，可引起代谢性酸中毒，如糖尿病。（一）合成1
10、. 两个乙酰辅酶 A 被硫解酶催化生成乙酰乙酰辅酶 A。-氧化的最后一轮也生成乙 酰乙酰辅酶 A。2. 乙酰 乙酰辅酶 A 与一分子乙酰辅酶 A 生成 -羟基-甲基戊二酰辅酶 A，由 HMG 辅酶 A 合成酶催化。3. HMG 辅酶 A 裂解酶将其裂解为乙酰乙酸和乙酰辅酶 A。4. D-羟丁酸脱氢酶催化，用 NADH 还原生成 羟丁酸，反应可逆，不催化 L-型底物。5. 乙酰乙酸自 发或由乙酰乙酸脱羧酶催化脱羧，生成丙酮。（二）分解1. 羟丁酸可由 羟丁酸脱氢酶氧化生成乙酰乙酸，在肌肉线粒体中被 3-酮脂酰辅酶 A 转移酶催化生成乙酰乙酰辅酶 A 和琥珀酸。也可由乙 酰乙酰辅酶 A 合成酶激活
11、，但前者活力高且分布广泛，起主要作用。乙酰乙酰辅酶 A 可加入 -氧化。2. 丙酮代谢较复杂，先被单加氧酶催化羟化，然后可生成丙酮酸或乳酸、甲酸、乙酸等。大部分丙酮异生成糖，是脂肪酸转化为糖的一个可能途径。第三节 甘油三酯的合成代谢 一、软脂酸的合成（一）乙酰辅酶 A 的转运合成脂肪酸的碳源来自乙酰辅酶 A，乙酰辅酶 A 是在线粒体形成的，而脂肪酸的合成 场所在细胞质中，所以必需将乙酰辅酶 A 转运出来。乙酰辅酶 A 在线粒体中与草酰乙酸合成柠檬酸，通过载体转运出线粒体，在柠檬酸裂解 酶催化下裂解 为乙酰辅酶 A和草酰乙酸，后者被苹果酸脱氢酶还 原成苹果酸，再氧化脱羧生成丙酮酸和 NADPH，
12、丙 酮酸进入线粒体，可脱氢生成乙 酰辅酶 A，也可羧化生成草酰乙酸。（二）丙二酸单酰辅酶 A 的生成乙酰辅酶 A 以丙二酸单酰辅酶 A 的形式参加合成。乙酰辅酶 A 与碳酸氢根、ATP 反应， 羧化生成丙二酸单酰辅酶 A，由乙酰辅酶 A 羧化 酶催化。此反 应是脂肪酸合成的限速步骤，被柠檬酸 别构激活，受软脂酰辅酶 A 抑制。此 酶有三个亚 基：生物素羧化酶（BC）、生物素羧基载体蛋白（BCCP ）和羧基转移酶（CT）。（三）脂肪酸合成酶体系祝大家 07 年生物考研取得好成绩！ 学 子 272646652 82有 7 种蛋白，以脂 酰基载体蛋白为 中心，中 间产物以共价键与其相连。载体蛋白含
13、巯 基，与 辅酶 A 类似，可由辅酶 A 合成。（四）脂肪酸的合成1. 起始：乙酰辅酶 A 在 ACP-酰基转移酶催化下生成乙酰 ACP，然后转移到 -酮脂酰-ACP 合成酶的巯基上。2. ACP 与丙二酸单酰辅酶 A 生成丙二酸单酰ACP，由 ACP：丙二酸单酰转移酶催化。3. 缩合：- 酮脂酰 ACP 合成酶将乙酰基转移到丙二酸单酰基的 -碳上，生成乙酰乙酰 ACP，并放出CO2。所以碳酸 氢 根只起催化作用，羧化时储存能量，缩 合 时放出，推动反应进行。4. 还原：NADPH 在 -酮脂酰 ACP 还原酶催化下将其还原为 D-羟丁酰 ACP。-氧化的产物是 L-型。5. 脱水：羟脂酰 A
14、CP 脱水酶催化生成 2 反丁烯酰 ACP，即巴豆酰 ACP。6. 再还原：烯脂酰 ACP 还原酶用 NADPH 还原为丁酰 ACP。-氧化 时生成 FADH2，此时是为了加速反应。7. 第二次循环从丁酰基转移到 -酮脂酰 ACP 合成酶上开始。7 次循 环后生成软脂 酰 ACP，可被硫酯酶水解，或转移到 辅酶 A 上，或直接形成磷脂酸。-酮脂酰 ACP 合成酶只能接受 14 碳酰基，并受软脂酰辅酶 A 反馈抑制，所以只能合成 软脂酸。（五）软脂酸的合成与氧化的区别有 8 点：部位、酰基载体、二碳单位、辅酶、羟脂酰构型、对碳酸氢根和柠檬酸的需求、 酶系、能量 变化。二、其他脂肪酸的合成（一）脂
15、肪酸的延长1. 线粒体酶系：在基质中，可催化短链延长。基本是 -氧化的逆转，但第四个酶是烯 脂酰辅酶 A 还原酶， 氢 供体都是 NADPH。2. 内质网酶系：粗糙内质网可延长饱和及不饱和脂肪酸，与脂肪酸合成相似，但以辅酶 A 代替 ACP。可形成 C24。（二）不饱和脂肪酸的形成1. 单烯脂酸的合成：需氧生物可通过单加氧酶在软脂酸和硬脂酸的 9 位引入双键，生成棕榈油酸和油酸。消耗 NADPH。厌氧生物可通过 -羟脂酰 ACP脱水形成双键。2. 多烯脂酸的合成：由软脂酸通过延长和去饱和作用形成多不饱和脂肪酸。哺乳 动物由四种前体 转化：棕榈油酸（n7）、油酸（ n9）、亚油酸（ n6）和亚麻
16、酸（n3），其中 亚油酸和 亚麻酸不能自己合成，必需从食物摄取，称 为必需脂肪酸。其他脂肪酸可由这四种前体通过延长和去饱和作用形成。三、甘油三酯的合成：肝脏和脂肪 组织（一）前体合成：包括 L-磷酸甘油和脂酰辅酶 A。细胞质中的磷酸二羟丙酮经 -磷酸甘油脱氢酶催化，以 NADH 还原生成磷酸甘油。也可由甘油经甘油激酶磷酸化生成，但脂肪组织缺乏有活性的甘油激酶。（二）生成磷脂酸：磷酸甘油与脂酰辅酶 A 生成单脂酰甘油磷酸，即溶血磷脂酸，再与脂酰辅酶 A 生成磷脂酸。都由甘油磷酸脂酰转移酶 催化。磷酸二 羟丙酮也可先酯化，再还原生成溶血磷脂酸。（三）合成：先被磷脂酸磷酸酶水解，生成甘油二 酯，再由
17、甘油二酯转酰基酶合成甘油三酯。四、各组织的脂肪代谢脂肪组织脂解的限速酶是脂肪酶，生成的游离脂肪酸进入血液，可用于氧化或合成，而甘油不能用于合成。肝脏可将脂肪酸氧化或合成酮体或合成甘油三酯。第四节 磷脂代谢 一、分解：（一）磷脂酶有以下 4 类：1. 磷脂酶 A1：水解 C12. 磷脂酶 A2：水解 C23. 磷脂酶 C：水解 C3，生成 1，2-甘油二酯，与第二信使有关。4. 磷脂酶 D：生成磷脂酸和碱基5. 磷脂酶 B：同时水解 C1 和 C2，如点青霉磷脂 酶。（二）溶血磷脂：只有一个脂肪酸，是强去污剂，可破坏细胞膜，使红细 胞破裂而发生溶血。某些蛇毒含溶血磷脂，所以有剧毒。溶血磷脂酶有
18、L1 和 L2，分别水解 C1 和 C2。（三）产物去向：甘油和磷酸参加糖代谢，氨基醇可用于磷脂再合成，胆碱可转甲基生成其他物 质。二、合成：（一）脑磷脂的合成：1. 乙醇胺的磷酸化：乙醇胺激 酶催化羟基磷酸化，生成磷酸乙醇胺。祝大家 07 年生物考研取得好成绩！ 学 子 272646652 832. 与 CTP 生成 CDP-乙醇胺，由磷酸乙醇胺胞苷转移酶催化，放出焦磷酸。3. 与甘油二 酯生成脑磷脂，放出 CMP。由磷酸乙醇胺转移酶催化。该酶位于内质网上，内质网上还有磷脂酸磷酸酶，水解分散在水中的磷脂酸，用于磷脂合成。肝脏和 肠粘膜细胞的可溶性磷脂酸磷酸酶只能水解膜上的磷脂酸，合成甘油三
19、酯。（二）卵磷脂合成：1. 节约利用途径：与脑磷脂类似，利用已有的胆碱，先磷酸化，再连接 CDP 作载体，与甘油二酯生成卵磷脂。2. 从头合成途径：将 脑磷脂的乙醇胺甲基化，生成卵磷脂。供体是 S-腺苷甲硫氨酸，由磷脂酰乙醇胺甲基转移酶催化，生成 S-腺苷高半胱氨酸。共消耗3 个供体。（三）磷脂酰肌醇的合成1. 磷脂酸与 CTP 生成 CDP-二脂酰甘油，放出焦磷酸。由磷脂酰胞苷酸 转移酶催化。2. CDP-二脂酰甘油：肌醇磷脂酰转移酶催化生成磷脂酰肌醇。磷脂酰 肌醇激酶催化生成 PIP，PIP 激酶催化生成 PIP2。磷脂酶 C 催化 PIP2 水解生成 IP3和 DG，IP3 使内质网释放
20、钙， DG 增加蛋白激酶 C对钙的敏感性，通 过磷酸化起第二信使作用。（四）其他：磷脂酰丝氨酸可通过脑磷脂与丝氨酸的醇基交换生成，由磷酸吡哆醛酶催化。心磷脂的合成先生成 CDP-二 酰甘油，再与甘油-3-磷酸生成磷脂酰甘油磷酸，水解掉磷酸后与另一个 CDP-二脂酰甘油生成心磷脂。由磷酸甘油磷脂酰转移酶催化。第五节 鞘脂类代谢一、鞘磷脂的合成（一）合成鞘氨醇：软脂酰辅酶 A 与丝氨酸经缩合、还原、氧化等一系列酶促反应形成。（二）氨基被脂酰辅酶 A 酰化，生成神经酰胺。由鞘氨醇酰基转移酶。（三）神经酰胺与 CDP-胆碱生成鞘磷脂，由神经酰胺胆碱磷酸转移酶催化。二、鞘糖脂的合成（一）脑苷脂：神经酰胺
21、与 UDP葡萄糖生成葡萄糖脑苷脂，由葡萄糖基转移酶催化，是 b糖苷键。也可先由糖基与鞘氨醇反应，再酯化。（二）脑硫脂：硫酸先与 2 分子 ATP 生成 PAPS，再转移到半乳糖脑苷脂的 3 位。由微粒体的半乳糖 脑苷脂硫酸基转移酶催化。（三）神经节苷脂：以神经酰胺为基础合成，UDP 为糖载体，CMP 为唾液酸载体，转移酶催化。其分解在溶酶体进行，需要糖苷 酶等。 酶 缺乏可导致脂类沉积症，神 经发育 迟缓，存活期短。第六节 胆固醇代谢一、胆固醇的合成（一）二羟甲基戊酸(MVA)的合成1. 羟甲基戊二酰辅酶 A(HMG CoA)的合成：可由3 个乙酰辅酶 A 合成，也可由亮氨酸合成。2. 二羟甲
22、基戊酸的合成：由 HMG CoA 还原酶催化，消耗 2 分子 NADPH，不可逆。是 酮体和胆固醇合成的分支点。此反应是胆固醇合成的限速步 骤， 酶有立体专一性，受胆固醇抑制。酶的合成和活性都受激素控制，cAMP 可促进其磷酸化，降低活性。（二）异戊烯醇焦磷酸酯(IPP)的合成：二羟甲基戊酸经 2 分子 ATP 活化，再脱 羧。是活泼前体，可缩合形成胆固醇、脂溶性维生素、 萜类 等许多物质。（三）生成鲨烯：6 个 IPP 缩合生成鲨烯，由二甲基丙烯基转移酶催化。鲨烯是合成胆固醇的直接前体，水不溶。（四）生成羊毛固醇：固醇载体蛋白将鲨烯运到微粒体，环 化成羊毛固醇，需分子氧和 NADPH 参加。
23、（五）生成胆固醇：羊毛固醇经切除甲基、双键移位、还原等步骤生成胆固醇。需固醇载 体蛋白， 7脱氢胆固醇是中间物之一。二、胆固醇酯的合成胆固醇酯主要存在于脂蛋白的脂类核心中。可由卵磷脂：胆固醇酰基转移酶催化，将卵磷脂 C2 的不饱和脂肪酸转移到胆固醇 3 位羟基上。此酶存在于高密度脂蛋白中，在细胞中还有脂酰辅酶 A：胆固醇脂酰转移酶，也可合成胆固醇酯。三、胆汁酸的合成包括游离胆酸和结合胆酸，前者有胆酸、脱氧胆酸等，后者是他们与牛磺酸或甘氨酸以酰胺键结合的产物。其 结构的特点是 24 位有羧基，3、7、12 位有a羟 基，在同侧，形成一个极性面，是很好的乳化剂。肝脏由胆固醇合成胆酸，先由 7a 羟
24、化酶形成 7a 胆固醇，是限速步骤 。此 酶是单加氧 酶，存在于微粒体，需 NADPH 和分子氧。胆酸先形成胆酰辅酶A，再与牛磺酸等 结合。四、类固醇激素的合成祝大家 07 年生物考研取得好成绩！ 学 子 272646652 84（一）孕酮的合成：胆固醇先在 20 位羟化，由 20a 羟化酶催化，是限速步 骤。然后在 22 位羟化，切除 6个碳，生成孕烯醇 酮和异己醛。孕烯醇酮在 3b 脱氢酶催化下生成孕酮，是许多激素的共同前体。（二）肾上腺皮质有 21 羟化酶，可合成皮质醇、皮 质酮和醛固酮。性腺有碳 链裂解酶，可生成雄烯二酮，再经 17b 脱氢酶生成睾酮。卵巢和胎盘还有芳香酶系，可产 生
25、苯环，生成雌酮和雌二醇。五、维生素 D 的合成7脱氢胆固醇经紫外线照射可生成前维生素 D，再生成维生素 D3。所以维生素 D 不是必须的。麦角固醇可转变为维生素 D2。第七节 前列腺素代谢一、分类（一）天然的前列腺素有 19 种，根据五元环的结构可分为 AI 等 9 类，根据双键数可分为 1、2、3 三类。由花生四烯酸合成的有 2 个双 键，即 2 系，最常见。前列腺素的功能主要有两个，一是影响平滑肌的收缩强烈作用于肠道、血管、支气管、子宫等：二是改变腺苷酸环化酶的活性，一般是促 进，但在脂肪组织是抑制，所以有抗脂解作用。（二）凝血恶烷酸 A2(TXA2)：由血小板合成，有一个含氧的六元杂环，
26、环中还有一个氧。可促进血小板凝集，与 PGI2 相拮抗。（三）白三烯(LTs) ：由白细胞制造，有三个共轭双键，故名。其分子中没有环，可有多个双键。可分为ABCDE 等类。与化学 趋化性、炎症和变态反应有关。二、合成主要由花生四烯酸合成。 钙浓度升高使磷脂 酶 A2活化，水解膜磷脂，放出花生四烯酸。脂肪酸 环加氧酶在 9 位和 11 位引入过氧化物，再环化，生成PGG2，然后酶促形成其他前列腺素和 TX。脂加氧酶可由花生四烯酸合成白三烯。三、调控脂肪酸环加氧酶可自溶，存在 时间 短，不依 赖反馈调节，而是由酶量 调节。其活性被酚类促进，被某些药物及花生四烯酸、乙炔 类似物抑制。第八节 脂类代谢
27、调控 一、脂解的调控脂解是脂类分解代谢的第一步，受许多激素调控，激素敏感脂肪酶是限速酶。肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素通过环 AMP 激活，作用快。生长激素和糖皮质激素通过蛋白合成加速反应，作用慢。甲状腺素促进脂解的原因一方面是促进肾上腺素等的分泌，另一方面可抑制 cAMP 磷酸二酯酶，延长其作用时间。甲基黄 嘌呤（茶碱、咖啡碱）有类似作用，所以使人兴奋 。胰岛素、PGE 、烟酸和腺苷可抑制腺苷酸环化酶，起抑制脂解作用。胰岛素还可活化磷酸二 酯酶，并促进脂类合成，具体是提供原料和活化有关的酶，如促进脂肪酸和葡萄糖过膜，加速酵解和戊糖支路，激活乙酰辅酶 A 羧化酶等。二、脂肪酸代谢调控（一）
28、分解：长链脂肪酸的跨膜转运决定合成与氧化。肉碱脂酰转移酶是氧化的限速酶，受丙二酸单酰辅酶 A 抑制， 饥饿时 胰高血糖素使其 浓度下降，肉碱浓度升高，加速氧化。能荷高时还有 NADH 抑制3羟脂酰辅酶 A 脱氢酶，乙酰辅酶 A 抑制硫解酶。（二）合成：1. 短期调控：通 过小分子效应物调节酶活性，最重要的是柠檬酸，可激活乙 酰辅酶 A 羧化酶，加快限速步骤。乙酰辅酶 A 和 ATP 抑制异柠檬酸脱氢酶，使柠檬酸增多，加速合成。软脂酰辅酶 A 拮抗柠檬酸的激活作用，抑制其转运， 还抑制 6磷酸葡萄糖脱氢酶产生 NADPH 及柠檬酸合成 酶产生柠檬酸的过程。乙 酰辅酶 A 羧化酶还受可逆磷酸化 调
29、节，磷酸化则失去活性，所以胰高血糖素抑制合成，而胰岛素有去磷酸化作用，促进合成。2. 长期调控：食物可改 变有关酶的含量，称 为适应性调控。三、胆固醇代谢调控（一）反馈调节：胆固醇抑制 HMG 辅酶 A 还原酶活性，长 期禁食 则增加 酶量。（二）低密度脂蛋白的调节作用：细胞从血浆 LDL获得胆固醇，游离胆固醇抑制 LDL 受体基因，减少受体合成，降低摄 取。本 章 名 词 解 释 -氧化：碳氧化降解生成乙酰 CoA，同时生成NADH 和 FADH2，因此可 产生大量的 ATP。该途径因脱氢和裂解均发生在 位碳原子而得名。每一轮脂肪酸 氧化都由四步反 应组成：氧化，水化，再氧化和硫解。肉毒碱穿
30、梭系统（carnitine shuttle system）：脂酰CoA 通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体祝大家 07 年生物考研取得好成绩！ 学 子 272646652 85的一个穿梭循环途径。酮体（acetone body）：在肝脏中由乙 酰 CoA 合成的燃料分子（ 羟基丁酸，乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多会导致中毒。柠檬酸转运系统（citrate transport system）：将乙酰CoA 从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。在转运乙酰 CoA 的同时，细胞质中 NADH 氧化成NAD,NADP+ 还 原为 NADPH。每循环一次消耗两分子 ATP.
