1、 学 校 代 码 ：10466本科生学号：10071030582012届攻读学士学位本科生课程论文题目：呼吸作用学 科 专 业 植物科学与技术课 程 名 称 植物生理学本 科 生：王欣完 成 时 间 2012 年 6月呼吸作用摘 要呼吸作用，是生物体在细胞内将有机物氧化分解并产生能量的化学过程，是所有的动物和植物都具有一项生命活动。生物的生命活动都需要消耗能量，这些能量来自生物体内糖类、脂类和蛋白质等有机物的氧化分解。生物体内有机物的氧化分解为生物提供了生命所需要的能量，具有十分重要的意义。关键词：呼吸作用；生物氧化；细胞呼吸呼吸作用，是生物体细胞把有机物氧化分解并产生能量的化学过程，又称为细
2、胞呼吸（Cellular respiration）。无论是否自养，细胞内完成生命活动所需的能量，都是来自呼吸作用。真核细胞中，线粒体是与呼吸作用最有关联的胞器，呼吸作用的几个关键性步骤都在其中进行。 呼吸作用是一种酶促氧化反应。虽名为氧化反应，不论有无氧气参与，都可称作呼吸作用（这是因为在化学上，有电子转移的反应过程，皆可称为氧化）。有氧气参与时的呼吸作用，称之为有氧呼吸；没氧气参与的反应，则称为无氧呼吸。同样多的有机化合物，进行无氧呼吸时，其产生的能量，比进行有氧呼吸时要少。有氧呼吸与无氧呼吸是细胞内不同的反应，与生物体没直接关系。即使是呼吸氧气的生物，其细胞内，也可以进行无氧呼吸。 呼吸作
3、用的目的，是透过释放食物里之能量，以制造三磷酸腺苷（ATP），即细胞最主要的直接能量供应者。呼吸作用的过程，可以比拟为氢与氧的燃烧，但两者间最大分别是：呼吸作用透过一连串的反应步骤，一步步使食物中的能量放出，而非像燃烧般的一次性释放。在呼吸作用中，三大营养物质：碳水化合物、蛋白质和脂质的基本组成单位葡萄糖、氨基酸和脂肪酸，被分解成更小的分子，透过数个步骤，将能量转移到还原性氢（化合价为+1 的氢）中。最后经过一连串的电子传递链，氢被氧化生成水；原本贮存在其中的能量，则转移到 ATP 分子上，供生命活动使用。有氧呼吸的全过程，可以分为三个阶段：第一个阶段（称为糖酵解），一个分子的葡萄糖分解成两个
4、分子的丙酮酸，在分解的过程中产生少量的氢（用H表示），同时释放出少量的能量。这个阶段是在细胞质基质中进行的；第二个阶段（称为三羧酸循环或柠檬酸循环），丙酮酸经过一系列的反应，分解成二氧化碳和氢，同时释放出少量的能量。这个阶段是在线粒体基质中进行的；第三个阶段（呼吸电子传递链），前两个阶段产生的氢，经过一系列的反应，与氧结合而形成水，同时释放出大量的能量。这个阶段是在线粒体内膜中进行的。以上三个阶段中的各个化学反应是由不同的酶来催化的。在生物体内，1mol 的葡萄糖在彻底氧化分解以后，共释放出 2870kJ 的能量，其中有 977kJ 左右的能量储存在 ATP 中（38 个 ATP），其余的能量
5、都以热能的形式散失了。 生物进行呼吸作用的主要形式是有氧呼吸。那么，生物在无氧条件下能不能进行呼吸作用呢？科学家通过研究发现，生物体内的细胞在无氧条件下能够进行另一类型的呼吸作用无氧呼吸。 无氧呼吸一般是指细胞在无氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。这个过程对于高等植物、高等动物和人来说，称为无氧呼吸。如果用于微生物（如乳酸菌、酵母菌），则习惯上称为发酵。细胞进行无氧呼吸的场所是细胞质基质。苹果储藏久了，为什么会有酒味？高等植物在水淹的情况下，可以进行短时间的无氧呼吸，将葡萄糖分解为酒精和二氧化碳，并且释放出少量的能量，以适应缺氧的
6、环境条件。高等动物和人体在剧烈运动时，尽管呼吸运动和血液循环都大大加强了，但是仍然不能满足骨骼肌对氧的需要，这时骨骼肌内就会出现无氧呼吸。高等动物和人体的无氧呼吸产生乳酸。此外，还有一些高等植物的某些器官在进行无氧呼吸时也可以产生乳酸，如马铃薯块茎、甜菜块根等。无氧呼吸的全过程，可以分为两个阶段：第一个阶段与有氧呼吸的第一个阶段完全相同；第二个阶段是丙酮酸在不同酶的催化下，分解成酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸。以上两个阶段中的各个化学反应是由不同的酶来催化的。在无氧呼吸中，葡萄糖氧化分解时所释放出的能量，比有氧呼吸释放出的要少得多。例如，1mol 的葡萄糖在分解成乳酸以后，共放出 196.65
7、kJ 的能量，其中有 61.08kJ 的能量储存在 ATP中（2 个 ATP），其余的能量都以热能的形式散失了。在远古时期，地球的大气中没有氧气，那时的微生物适应在无氧的条件下生活，所以这些微生物(专性厌氧微生物）体内缺乏氧化酶类，至今仍只能在无氧的条件下生活。随着地球上绿色植物的出现，大气中出现了氧气，于是也出现了体内具有有氧呼吸酶系统的好氧微生物。可见，有氧呼吸是在无氧呼吸的基础上发展而成的。尽管现今生物体的呼吸形式主要是有氧呼吸，但仍保留有无氧呼吸的能力。由上述分析可以看出，无氧呼吸和有氧呼吸有明显的不同。 无氧呼吸和有氧呼吸的过程虽然有明显的不同，但是并不是完全不同。从葡萄糖到丙酮酸，
8、这个阶段完全相同，只是从丙酮酸开始，它们才分别沿着不同的途径形成不同的产物：在有氧条件下，丙酮酸彻底氧化分解成二氧化碳和水，全过程释放较多的能量；在无氧条件下，丙酮酸则分解成为酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸，全过程释放较少的能量。其中，产生乳酸的主要有乳酸菌、玉米的胚、马铃薯块茎、甜菜块根和骨骼肌，这就是为什么剧烈运动后腿会发酸。而产生酒精酒精最主要的是酵母菌、根霉、曲霉。特别的是硝化细菌是兼性呼吸。对生物体来说，呼吸作用具有非常重要的生理意义，这主要表现在以下两个方面：第一，呼吸作用能为生物体的生命活动提供能量。呼吸作用释放出来的能量，一部分转变为热能而散失，另一部分储存在 ATP 中。当
9、ATP 在酶的作用下分解时，就把储存的能量释放出来，用于生物体的各项生命活动，如细胞的分裂，植株的生长，矿质元素的吸收，肌肉的收缩，神经冲动的传导等。第二，呼吸过程能为体内其他化合物的合成提供原料。在呼吸过程中所产生的一些中间产物，可以成为合成体内一些重要化合物的原料。例如，葡萄糖分解时的中间产物丙酮酸是合成氨基酸的原料。 发酵工程：发酵工程是指采用工程技术手段，利用生物，主要是微生物的某些功能，为人类生产有用的生物产品，或者直接用微生物参与控制某些工业生产过程的一种技术。人们熟知的利用酵母菌发酵制造啤酒、果酒、工业酒精，利用乳酸菌发酵制造奶酪和酸牛奶，利用真菌大规模生产青霉素等都是这方面的例
10、子。随着科学技术的进步，发酵技术也有了很大的发展，并且已经进入能够人为控制和改造微生物，使这些微生物为人类生产产品的现代发酵工程阶段。现代发酵工程作为现代生物技术的一个重要组成部分，具有广阔的应用前景。例如，利用 DNA 重组技术有目的地改造原有的菌种并且提高其产量；利用微生物发酵生产药品，如人的胰岛素、干扰素和生长素等。 植物呼吸作用过程：有机物（储存能量）+氧（通过线粒体） 二氧化碳+水+能量 化学式 有机物（储存能量）（一般为葡萄糖 C6H12O6)+O2 （条件：酶）CO2+H2O+大量能量 无氧呼吸化学式 有机物（C6H12O6)2C2H5OH+2CO2+少量能量（条件：酶） 有机物
11、（C6H12O6)2C3H6O3（乳酸）+少量能量（条件：酶）有氧呼吸过程中能量变化 在有氧呼吸过程中，葡萄糖彻底氧化分解，1mol 的葡萄糖在彻底氧化分解以后，共释放出 2870kJ 的能量，其中有 1161kJ 的能量储存在 ATP 中，其余的能量都以热能的形式散失了。 有氧呼吸公式 第一阶段 C6H12O6 酶细胞质基质=2 丙酮酸+4H+能量（2ATP） 第二阶段 2 丙酮酸+6H2O 酶线粒体基质=6CO2+20H+能量（2ATP） 第三阶段 24H+6O2 酶线粒体内膜=12H2O+能量（34ATP） 总反应式 C6H12O6+6H2O+6O2 酶6CO2+12H2O+大量能量（3
12、8ATP） 有氧呼吸详细内容 有氧呼吸 - 介绍 指物质在细胞内的氧化分解，具体表现为氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷（ATP）的生成，又称细胞呼吸。其根本意义在于给机体提供可利用的能量。细胞呼吸可分为 3 个阶段，在第 1 阶段中，各种能源物质循不同的分解代谢途径转变成乙酰辅酶 A。在第 2 阶段中，乙酰辅酶 A（乙酰 CoA）的二碳乙酰基，通过三羧酸循环转变为 CO2 和氢原子。在第 3 阶段中，氢原子进入电子传递链（呼吸链），最后传递给氧，与之生成水；同时通过电子传递过程伴随发生的氧化磷酸化作用产生ATP 分子。生物体主要通过脱羧反应产生 CO2，即代谢物先转变成含有羧基（-COOH）
13、的羧酸，然后在专一的脱羧酶催化下，从羧基中脱去 CO2。细胞中的氧化反应可以“脱氢”、“加氧”或“失电子”等多种方式进行，而以脱氢方式最为普遍，也最重要。在细胞呼吸的第 1 阶段中包括一些脱羧和氧化反应，但在三羧酸循环中更为集中。三羧酸循环是在需氧生物中普遍存在的环状反应序列。循环由连续的酶促反应组成，反应中间物质都是含有 3 个羧基的三羧酸或含有 2 个羧基的二羧酸，故称三羧酸循环。因柠檬酸是环上物质，又称柠檬酸循环。也可用发现者的名子命名为克雷布斯循环。在循环开始时，一个乙酰基以乙酰-CoA 的形式，与一分子四碳化合物草酰乙酸缩合成六碳三羧基化合物柠檬酸。柠檬酸然后转变成另一个六碳三羧酸异
14、柠檬酸。异柠檬酸脱氢并失去 CO2，生成五碳二羧酸 -酮戊二酸。后者再脱去 1 个 CO2，产生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸经过三步反应，脱去 2 对氢又转变成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可与另一分子的乙酰 CoA 反应，开始另一次循环。循环每运行一周，消耗一分子乙酰基（二碳），产生 2 分子 CO2 和 4 对氢。草酰乙酸参加了循环反应，但没有净消耗。如果没有其他反应消除草酰乙酸，理论上一分子草酰乙酸可以引起无限的乙酰基进行氧化。环上的羧酸化合物都有催化作用，只要小量即可推动循环。凡能转变成乙酰 CoA或三羧酸循环上任何一种催化剂的物质，都能参加这循环而被氧化。所以此循环是各种物质氧化的共同机制
15、，也是各种物质代谢相互联系的机制。三羧酸循环必须在有氧的情况下进行。环上脱下的氢进入呼吸链，最后与氧结合成水并产生 ATP，这个过程是生物体内能量的主要来源。呼吸链由一系列按特定顺序排列的结合蛋白质组成。链中每个成员，从前面的成员接受氢或电子，又传递给下一个成员，最后传递给氧。在电子传递的过程中，逐步释放自由能，同时将其中大部分能量，通过氧化磷酸化作用贮存在 ATP 分子中。不同生物，甚至同一生物的不同组织的呼吸链都可能不同。有的呼吸链只含有一种酶，也有的呼吸链含有多种酶。但大多数呼吸链由下列成分组成，即：烟酰胺脱氢酶类、黄素蛋白类、铁硫蛋白类、辅酶 Q 和细胞色素类。这些结合蛋白质的辅基（或
16、辅酶）部分，在呼吸链上不断地被氧化和还原，起着传递氢（递氢体）或电子（递电子体）的作用。其蛋白质部分，则决定酶的专一性。为简化起见，书写呼吸链时常略去其蛋白质部分。上图即是存在最广泛的 NADH 呼吸链和另一种 FADH2 呼吸链。图中用 MH2 代表任一还原型代谢物，如苹果酸。可在专一的烟酰胺脱氢酶（苹果酸脱氢酶）的催化下，脱去一对氢成为氧化产物 M（草酰乙酸）。这类脱氢酶，以NAD+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）或 NADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）为辅酶。这两种辅酶都含有烟酰胺（维生素 PP）。在脱氢反应中，辅酶可接受 1 个氢和 1 个电子成为还原型辅酶，剩余的 1 个 H+留在液体介质
17、中。 NAD+2H(2H+2e)NADH+H+ NADP+2H(2H+2e)NADPH+H+ 黄素蛋白类是以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黄素单核苷酸（FMN）为辅基的脱氢酶，其辅基中含核黄素（维生素 B2）。NADH 脱氢酶就是一种黄素蛋白，可以将 NADH的氢原子加到辅基 FMN 上，在 NADH 呼吸链中起递氢体作用。琥珀酸脱氢酶也是一种黄素蛋白，可以将底物琥珀酸的 1 对氢原子直接加到辅基 FAD 上，使其氧化生成延胡索酸。FADH2 继续将 H 传递给 FADH2 呼吸链中的下一个成员，所以 FADH2 呼吸链比 NADH呼吸链短，伴随着呼吸链产生的 ATP 也略少。铁硫蛋白类的活性
18、部位含硫及非卟啉铁，故称铁硫中心。其作用是通过铁的变价传递电子：Fe+=e+Fe+。这类蛋白质在线粒体内膜上，常和黄素脱氢酶或细胞色素结合成复合物。在从 NADH 到氧的呼吸链中，有多个不同的铁硫中心，有的在 NADH 脱氢酶中，有的和细胞色素 b 及 c1 有关。辅酶 Q 是一种脂溶性醌类化合物，因广泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原成对苯二酚衍生物，在呼吸链中起中间传递体的作用。细胞色素是一类以铁卟啉（与血红素的结构类似）为辅基的红色或棕色蛋白质，在呼吸链中依靠铁的化合价变化而传递电子：Fe+=e+Fe+。目前，发现的细胞色素有 b、c、c1、aa3 等多种。这些
19、细胞色素的蛋白质结构、辅基结构及辅基与蛋白质部分的连接方式均有差异。在典型的呼吸链中，其顺序是 bc1caa3O2。现在还不能把 a 和 a3 分开，而且只有 aa3 能直接被分子氧氧化，故将 a 和 a3 写在一起并称之为细胞色素氧化酶。生物界各种呼吸链的差异主要在于组分不同，或缺少某些中间传递体，或中间传递体的成分不同。如在分枝杆菌中用维生素 K 代替辅酶 Q；又如许多细菌没有完整的细胞色素系统。呼吸链的组成虽然有许多差异，但其传递电子的顺序却基本一致。生物进化越高级，呼吸链就越完善。与呼吸链偶联的 ATP 生成作用叫做氧化磷酸化。NADH 呼吸链每传递 1 对氢原子到氧，产生 3 个 A
20、TP 分子。FADH2 呼吸链则只生成 2 个 ATP 分子。无氧呼吸的全过程，可以分为两个阶段：第一个阶段与有氧呼吸的第一个阶段完全相同；第二个阶段是丙酮酸在不同酶的催化下，分解成酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸。以上两个阶段中的各个化学反应是由不同的酶来催化的。在无氧呼吸中，葡萄糖氧化分解时所释放出的能量，比有氧呼吸释放出的要少得多。例如，1mol 的葡萄糖在分解成乳酸以后，共放出 196.65kJ 的能量，其中有 61.08kJ 的能量储存在 ATP 中，其余的能量都以热能的形式散失了。二者的区别 无氧呼吸： 指生活细胞对有机物进行的不完全的氧化。这个过程没有分子氧参与，其氧化后的不完全氧
21、化产物主要是酒精。总反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+226 千焦耳（54千卡）在高等植物中常将无氧呼吸称为发酵。其不完全氧化产物为酒精时，称为酒精发酵；为乳酸则称为乳酸发酵。在缺氧条件下，只能进行无氧呼吸，暂时维持其生命活动。无氧呼吸最终会使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有机物进行不完全氧化、产生的能量较少。于是，由于巴斯德效应，加速糖酵解速率，以补偿低的 ATP产额。随之又会造成不完全氧化产物的积累，对细胞产生毒性；此外，也加速了对糖的消耗，有耗尽呼吸底物的危险。 有氧呼吸： 有氧呼吸是指细胞在氧气的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出二氧化碳和水，同时释放出大量的能量的过程。有氧呼吸是高等动植物进行呼吸作用的主要形式。 无氧呼吸公式： 酒精发酵：C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量 （横线应改为箭头，上标：酶） 乳酸发酵：C6H12O62C3H6O3+能量 （横线应改为箭头，上标：酶） 有氧呼吸公式：C6H12O6+6H2O+6O2 酶6CO2+12H2O+38ATP 有氧呼吸主要在线粒体内，而无氧呼吸主要在细胞基质内. 有氧呼吸需要分子氧参加，而无氧呼吸不需要分子氧参加 有氧呼吸分解产物是二氧化碳和水，无氧呼吸分解产物是：酒精或者乳酸 参考文献：
