1、技术天地 1 肉仔鸡蛋白质营养研究进展 宋宇轩1，2 姚军虎2 张新阳1 辛亚平1，2 （1 杨凌瑞祺生物科技有限公司 2 西北农林科技大学动物科技学院） 1前 言 蛋白质是生物体内最重要的物质之一，是构成动物机体组织器官的主要物质，同时也是动物体内各种生理生化反应的调节物质。蛋白质不但是畜牧业生产的重要原材料，也是畜牧业生产的主要终端产品。因此，蛋白质营养是动物营养研究的一个重要领域。自1816年Magendie提出含氮物质是动物日粮中的必需营养素（Munro, 1964; Marliss, 1977）以来，动物蛋白质营养代谢研究一直是世界范围内引人关注又十分活跃的科学研究领域。饲料中蛋白质
2、营养供应是否合理，对畜牧业生产具有决定性意义。众所周知，我国人口众多，可耕地面积近年来迅速减少，要想提高13亿人民生活水平，必须大力发展畜牧业，而蛋白质饲料资源匮乏之现状是限制畜牧业发展的瓶颈因素。因此，寻求提高蛋白质利用率的途径一直是动物营养工作者关注的重点。提高饲料蛋白质的生物学价值，可有效节约蛋白质资源，降低畜禽粪尿中氮的排泄量，减轻环境污染，具有积极的经济及社会生态效益。 肉用仔鸡生产周期短，增重速度快，便于大规模工厂化生产，是畜牧业生产的重要组成部分，被誉为“速效畜牧业”。近年来，我国肉鸡业发展十分迅速，但养殖效益却逐年下滑，除市场原因外，还有一个重要因素是采用高投入特别是饲料的高投
3、入来维持肉鸡最高生产水平的生产模式。这种生产模式，导致生产成本过高，超过其生产水平提高带来的收益而使综合效益下降，饲料营养素特别是蛋白质的含量过高，大大增加了生产成本，同时肉仔鸡排泄物中氮素含量增加，严重污染了环境。因此，在我国现有的肉鸡生产条件下，要充分合理利用现有蛋白质资源，不宜追求高成本饲料投入高产出模式，应在维持较高生产水平前提下筛选低成本饲料配方，求得最大生产效益，才能提高肉鸡业经济效益，使其符合可持续发展战略。 2 肉仔鸡粗蛋白质营养 对动物蛋白质营养的研究始于粗蛋白质（crude protein,CP）。饲料中粗 蛋白质包括真蛋白质和非蛋白质类含氮化合物，粗蛋白质含量通常以饲料中
4、氮素含量乘以6.25计算。真蛋白质由20余种氨基酸（Amino acid,AA）组成，是家禽最主要的蛋白质营养来源。 PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 肉仔鸡蛋白质营养研究进展 2 2.1肉仔鸡的蛋白质需要 肉仔鸡对蛋白质的需要包括维持需要和生长需要，维持需要的蛋白质以内源氮和代谢氮的总和乘以 6.25 计算。内源尿氮（EUN）是指家禽在维持生存过程中，必要的最低限度的体蛋白净分解代谢经尿排出的氮，它是评定维持蛋白质需要的重要组成部分。体蛋白质始终处于一种分解与合成代谢的动态平衡之中，分解代谢产生的氨基酸不可能全部重新用于
5、体蛋白的合成代谢，总有一部分被氧化分解，被氧化的氨基酸变成尿酸，主要经尿排出体外，其中一部分经循环重新进入胃肠道。代谢粪氮（MFN）是家禽采食无氮日粮时经粪中排出的氮，MFN与采食量成正比，与饲料品质成反比。此外还有一小部分经体表损失的氮。这三部分构成了维持氮总和。经各种动物试验，内源氮与能量呈一定比例，即每4184Kj能量的消耗须排出平均2mg内源尿氮。内源尿氮损失量约为140W0.75(mg/日)，代谢氮与内源氮间存在稳定的比例关系：代谢氮为内源氮的40%37。用析因法估计生长肉鸡所需的蛋白质需要可用下式表示： CP(g/日)=W(g)0.0016+W(g)0.21+W(g)0.040.8
6、20.60 W 为肉仔鸡体重（g）， W 为日增重（g）；0.016 为每克体重维持需要粗蛋白质的百分比；0.21 是每克增重的粗蛋白平均含量的百分比（17 周龄平均为 0.170.25）；0.04 是每克增重羽毛占的百分比（13 周龄平均为 0.04，47 周龄平均为0.07）；0.82是羽毛含粗蛋白的比例；0.60为维持和生长平均的净蛋白利用率。 上式是对每日每只鸡的蛋白质采食克数的估计，但饲养标准通常以肉仔鸡自由采食时每日采食量平均值为基准，采用全价日粮中粗蛋白质所占百分数来表示蛋白质需要量。NRC（1994）规定代谢能为13.39Mj/kg的日粮，肉仔鸡粗蛋白质需要量03周为23%，3
7、6周为20%，68周为18%。艾维茵肉仔鸡饲养管理手册推荐的粗蛋白质需要量13周龄2224%（ME：12.8913.81Mj/kg ），4 6 周 龄 2022%（ME：13.1414.02Mj/kg）， 7 8 周 龄 1820%（ME：13.3514.27Mj/kg）。爱拔益加肉鸡饲养管理手册推荐其蛋白质营养需要量建议021日龄23%（ME：13.0 Mj/kg），2237日龄20.2%（ME：13.2 Mj/kg）， 38日龄至上市18.5%（ME：13.4 Mj/kg）。 2.2日粮粗蛋白质水平对鸡生产性能及胴体品质的影响 日粮粗蛋白质水平作为饲料的一个重要营养指标，对肉仔鸡生长、饲料
8、利用、机体健康及胴体品质等有重要影响，适宜的日粮CP含量可促进肉鸡生产。日粮CP过高，不但造成蛋白质浪费，而且影响其生产。随日粮蛋白质水平升高，尿素循环酶系含量升高，使氨基酸代谢加快，导致体蛋白分解加快。顾宪红（1998）分别喂给03 周、47 周、78 周肉仔鸡粗蛋白质水平为 21.5%、19.0%、17.0%的日粮，与相应时期喂给粗蛋白质水平为23.0%、19.9%、18.0%的日粮相比，肉鸡对干物质、粗蛋PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 技术天地 3 白质代谢率显著提高，每周干物质及氮的平均排出量分别下降 30%和
9、40%，差异极显著（P0.05）。 Harms 等（1993）将产蛋鸡日粮蛋白质水平从17.61%、15.51%、15.45%降至14.89%、13.00%、12.70%，同时在低蛋白日粮中分别添加赖氨酸（Lys）、蛋氨酸(Met)、苏氨酸（Thr）、缬氨酸(Val)及色氨酸（Trp）等，结果两组鸡的产蛋性能与未降低蛋白质水平组鸡相似；他们还发现喂给低蛋白+氨基酸日粮，只要能保持一定的采食量，完全可以使鸡的产蛋性能达到最大。日粮粗蛋白水平过高，限制性氨基酸需要量也应提高。Morris等（1992）认为日粮粗蛋白水平越高，限制性AA需要量越高，两者呈线性相关；随日粮粗蛋白质水平提高，含硫氨基酸（
10、SAA）、赖氨酸、色氨酸、苏氨酸需要量都增加，并且由于氮氧化生成尿酸，肉鸡体内储存不了所有的第一限制性氨基酸，导致氨基酸利用率受阻，生产性能下降。 在我国蛋白质饲料资源缺乏的情况下，适当降低鸡日粮中的蛋白质水平，不但可使有限的资源发挥更大的作用，而且可使鸡粪尿中排出的含氮物质大大减少，对减轻环境污染具有重要意义。但日粮蛋白质水平过低，即使日粮必需氨基酸（EAA）平衡，且满足需要，但可能由于非必需氨基酸（NEAA）不足而限制肉仔鸡生产潜能发挥。刁其玉（2000）报道，同一 AA 模式下，肉鸡日粮蛋白质水平自第 3 周从 23%降到21%和19%，对体增重无明显影响，但降到 17%时则引起显著的体
11、重受阻，日粮蛋白质含量从23%降到21%，19%和17%时引起饲料转化率降低，同一AA模型下降低日粮蛋白质含量对肉仔鸡可食部分基本无影响，自第 3 周龄降低日粮中蛋白质水平到17%，可引起腹脂比例升高。Summers （1991）研究发现，喂给产蛋鸡 10%粗蛋白质日粮，再添加赖氨酸、蛋氨酸、精氨酸和色氨酸，与喂给17%粗蛋白质日粮比，产蛋量下降 11%。Calderon 等（1990）报道，喂给母鸡 13%或 14%粗蛋白质再补充足量的EAA日粮，产蛋性能低于喂16%或更高粗蛋白质日粮。可见，如果日粮蛋白质水平降至临界水平以下，即使满足EAA需要，亦会影响家禽生产潜力发挥。 许多研究表明，影
12、响肉鸡脂肪沉积的主要营养因素有能量、蛋白质和氨基酸。 在日粮能量水平固定的条件下，粗蛋白质水平对鸡体组成有重要影响。腹脂产率随饲粮蛋白质水平的升高而降低，随饲粮代谢能水平的升高而升高（Cabel等，1991;Keren等，1990;Donaldson 等,1985）。 Spring（1957）， Phillip（1979）也认为，肉鸡采食高蛋白质饲粮，腹脂率下降，降低蛋白质水平腹脂率则提高。Bartov和 Plavnik（1998）报道,适当增加日粮蛋白质水平能提高胸肉产量。邹勇（2002）试验证实，增加日粮（ME为12.59 Mj/Kg）粗蛋白质水平可显著提高肉鸡胸肉产率（P0.
13、05）。 3 肉仔鸡氨基酸营养 蛋白质由氨基酸组成。肉仔鸡对蛋白质的消化过程是在酶类（胃蛋白酶、胰蛋白PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 肉仔鸡蛋白质营养研究进展 4 酶、糜蛋白酶和肠蛋白酶）作用下，在胃内水解成蛋白 、蛋白胨，继而在肠内分解成氨基酸和小肽吸收进入血液。氨基酸和小肽随血液进入身体的某些器官和细胞，并在其中合成体蛋白，体细胞利用氨基酸合成体蛋白时，选择建造本身的特殊细胞蛋白质所必需的那些氨基酸，未被利用合成体蛋白的氨基酸进行脱氨基作用，其氨基部分可再重新合成氨基酸或形成尿酸随尿液排出。脱氨基后的酮、酸尚可结合转
14、移来的氨基再合成氨基酸，或氧化而释放能量，或用以合成体脂肪和糖元。从肉鸡对蛋白质消化利用的特点可以看出，用氨基酸指标评价肉仔鸡对蛋白质的需要比粗蛋白质指标更为准确。氨基酸在营养上分为必需氨基酸（Essential Amino Acid，EAA）和非必需氨基酸（Non Essential Amino Acid，NEAA）。 3.1 必需氨基酸（EAA） EAA是指畜禽体内不能合成或合成数量满足不了需要必须由饲料供应的氨基酸。成年家禽维持生命时需要8种氨基酸，即Lys, Met, Trp, Thr, 苯丙氨酸(Phe), 亮氨酸(Leu), 异亮氨酸(Ile), 缬氨酸(Val)。生长期家禽除需上
15、述 8 种氨基酸外，尚需精氨酸(Arg)与组氨酸(His)。对雏禽来讲，还需要甘氨酸(Gly)，胱氨酸(Cys)和酪氨酸(Tyr)共13种。在肉仔鸡EAA中以Met, Lys, Thr, Trp等限制性氨基酸（LAA）比较重要。 3.1.1 蛋氨酸(Met) Met 是肉仔鸡玉米豆粕型日粮的第一限制性氨基酸，又称“生命性氨基酸”。Met 是目前可以工业化批量生产的氨基酸之一，主要有两种商品形式。其中一类为DL-蛋氨酸（DL-Met）及其钠盐（DL-Met-Na）；另一类为Met羟基类似物（ DL-MHA），化学名为 DL-2-羟基-4-甲硫丁酸（DL-HMB），有游离酸和钙盐两种形式。肉仔鸡对
16、Met的吸收主要发生在十二指肠和空肠，从孵出至7日龄，吸收能力呈上升趋势，此后变化不大（Noy 等，1996）。 Met主要通过转甲基化转硫化途径以及多胺途径进行代谢，同时也存在转氨基化途径。Met转甲基可产生高半胱氨酸，高半胱氨酸既可接受由胆碱等提供的甲基重新生成Met，亦可与丝氨酸发生不可逆的缩合反应生成胱硫醚，并进而生成胱氨酸，Met与胱氨酸又称含硫氨基酸（SAA）。 Met具有多方面生理功能，适当提高日粮Met水平可显著改善肉仔鸡的增重和饲料转化效率，降低肉仔鸡腹脂沉积，显著提高胸肉产量（Schuttle，1995a）。胸肉常被视为肉鸡体中最有价值的部分，随日粮SAA的提高，屠宰率提高
17、的同时，肌肉沉积也发生了明显的转移，即从价值较低的大腿及其他部位转向了价值最高的胸肉部分（Huyghebaert等，1996）。 Met降低采食量的效应或直接参与控制腹脂沉积的过程，可能是Met降低腹脂的原因（Esteve-Grarcia,1997）。Met还与机体硒代谢有重大关系，在大鼠方面研究发现，适当提高日粮Met水平，可增加机体内含硒蛋白的合成，增加谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性，从而起到消除自由基，保护膜组织作用（唐漾波PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 技术天地 5 等，1994）。 肉仔鸡对蛋氨酸（或 TSA
18、A）的需要量依所选用的评判指标不同而异。(Schuttle,1995a)采用常见的玉米豆粕型日粮研究了 1434 或 38 日龄肉仔鸡的TSAA的需要量，并在试验的基础上建立了一个经济评价模型，发现在当时欧洲的价格条件下，若仅参考饲料转化效率，1.8kg和2.2kg上市的肉仔鸡取得最大利润的TSAA的需要量分别为0.95%和0.85%；若同时考虑饲料转化效率和胸肉产量，则2.2kg上市的肉仔鸡取得最大利润的TSAA的需要量为0.89%。日粮CP水平也影响Met需要量。Huyghebaert等（1994）研究发现，对1535日龄的肉仔鸡，当日粮CP水平由20.5%提高到24.4%时，TSAA的需
19、要量由0.86%增至不低于0.96%，几乎成正比增加，在保证氨基酸平衡的前提下，提高日粮蛋氨酸水平可降低日粮蛋白质水平而不影响生产性能。Jeroch(1985)研究表明，若日粮TSAA供给充足，18.0%18.7%的粗蛋白与20.4%21.5%的粗蛋白对肉仔鸡的生产性能和胴体脂肪沉积方面效果相当。杨正德（1996）亦有相似结论。 蛋氨酸可以通过转硫途径不可逆转变为胱氨酸，以重量为基础，转化效率约为80%（Baker, 1996）。蔡辉益（1996）用两个纯合日粮研究了肉仔鸡Met和胱氨酸的营养代谢调控和需要量，结果发现蛋氨酸与胱氨酸的最低需要量为0.28%和0.24%。至于Met与胱氨酸之间的
20、比例关系，Baker（1993，1996），认为对 0 3 周龄和 3 6周龄的肉仔鸡而言，胱氨酸占TSAA需要量的比例可达50%和52%，但Huyghebaert（1996） 认为肉仔鸡对可消化蛋氨酸的需要量比可消化胱氨酸高，而不是各占TSAA的50%。 通过高半胱氨酸循环，胆碱和甜菜碱可在供甲基作用方面节约和替代肉仔鸡的蛋氨酸需要量，但这种替代只能限于一定的范围。王宏（1997）认为对于生长鸡实现最佳生长而言，日粮中必须含有0.5%的Met 和1000mg/kg的氯化胆碱，其余部分二者可能相互替代。呙于明（1997）用艾维茵肉仔鸡研究表明，按1kg甜菜碱相当于2kg蛋氨酸的替代比例，甜菜碱
21、可分别替代03和36周龄肉仔鸡玉米豆粕型日粮中蛋氨酸添加量的1/2和2/3。 吴维辉（1997）关于肉仔鸡可消化Met的营养需要量综述如表11所示。 表11 肉仔鸡对Met的需要量 % 周龄 性别 总Met 表观可消化Met 真可消化Met 公 0.50 0.42 0.46 03 母 0.46 0.38 0.42 公 0.42 0.36 0.39 36 母 0.38 0.32 0.35 公 0.32 0.27 0.30 68 母 0.32 0.27 0.30 PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用
22、版本创建 耀 肉仔鸡蛋白质营养研究进展 6 3.1.2 赖氨酸(Lys) 赖氨酸是肉仔鸡玉米豆粕型日粮的第二限制性必需氨基酸，同时又是理想蛋白质模式的参比氨基酸。其合理供给对快速生长的肉仔鸡尤为重要。有关赖氨酸需要量的研究很多，赖氨酸需要量的估测值不仅受日粮、环境、遗传背景及动物状态等因素的影响，还受到衡量指标及估测数学模型的影响。近年来，许多研究者发现，蛋氨酸和赖氨酸对肉仔鸡的胴体品质有特殊作用。高于增重需要的蛋氨酸和赖氨酸水平可以提高胸肉产量，降低腹脂沉积。衡量肉仔鸡氨基酸需要量时，除了考虑传统的增重及饲料转化效率外，很有必要进一步考虑其胴体组成如胸肉产量等。 表
23、12 肉鸡对赖氨酸的需要量 % 可消化赖氨酸 日 龄 总赖氨酸 体增重 饲料转化率 平均 资料来源 育雏期 1.10 NRC，1994 821 1.25 1.01 1.21 1.11 Han等，1991 121 1.30 1.25 1.03 1.14 Dalibard等，1995 生长期 1.00 NRC，1994 2242 0.99 0.81 0.87 0.84 Han等，1994 2041 1.03 0.89 0.92 0.90 Dalibard等，1995 2249 1.07 0.89 0.98
24、0.94 Grisoni等，1995 肥育期 0.85 NRC，1994 注：饲料能量水平平均为13.4MJ/kg。 赖氨酸的唯一用途是用于蛋白质合成，肉仔鸡对赖氨酸的需要量已广为人知。Han 等（1993）报道，36 周龄雄性肉鸡对赖氨酸的需要量高于雌性；维持最大饲料转化率需要量高于维持最佳体增重的需要。若以维持最佳饲料转化效率为指标，肉用仔鸡对可消化赖氨酸的需要量公鸡为0.90%，母鸡为0.85%；若以维持最大体增重为指标，公鸡为0.85%，母鸡为0.78%。当氨基酸处于临界缺乏时，肉仔鸡可通过增加采食即所谓的“氨基酸嗜性”（Amino acid appetite）来满足其最大
25、生长的氨基酸需要，但此时饲料利用率低，脂肪沉积较多，这可能是导致满足最大增重的赖氨酸需要低于满足最佳饲料转化效率与最低腹脂率需要量的原因之一。Grisoni 等（1991）研究了赖氨酸水平（0.7%1.4%）对37周龄肉仔鸡腹脂沉积及脂肪代谢的影响，结果发现，赖氨酸由0.7%增至0.9%并进一步提高至1.1%，肉仔鸡生产性能得到改善，腹脂降低。但进一步提高日粮赖氨酸水平没有进一步降低腹脂沉积。胸肉和腹脂是肉仔鸡的主要屠宰性状，直接决定禽肉品质。在满足现有最大增重需要的基础上适当提高日粮赖氨酸水平可以提高肉仔鸡胸肉产量，降低腹脂。但Mendes等（1997）认为提高日粮赖氨酸到1.2%，并未提高
26、胸肉产量，他认为NRC（1994）的赖氨酸推荐量（总赖氨酸1.0%）足以满足36周龄肉仔鸡生产性能及最大胸肉率。刘升军（2002）采用两种数学模型估测 36 周龄赖氨酸需要量的研究结果认为其需要量顺序依次PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 耀 技术天地 7 为：满足最大增重需要满足最大胸肉率需要满足最大净膛率需要满足最佳饲料转化效率需要满足最低腹脂率需要。表 12 是近年来对肉鸡赖氨酸需要量的研究总结。 3.1.3 苏氨酸(Thr) 苏氨酸是由W.C Rose1935年在纤维蛋白水解物中发现的。对苏氨酸的研究近年来取得了重要突破，禽类分解
27、代谢中苏氨酸可不经过脱氨基作用和转氨基作用，而是通过苏氨酸醛缩酶催化转化为其他物质。苏氨酸是甘氨酸（Gly）在体内合成的前体物质之一。 苏氨酸是禽类饲料中的第三限制性氨基酸，其主要生理功能是平衡日粮氨基酸，促进蛋白质合成，调节家禽采食量，促进抗体形成，提高机体免疫机能。Yamazaki等（1997）报道，在雏鸡基础日粮（含0.45%Thr）中添加苏氨酸0.24%时，采食量上升，饲料转化率提高。Rosell等（1985）用断奶仔猪研究表明，苏氨酸超过需要量时，随苏氨酸水平升高，采食量和日增重持续下降。Dozier（2001）以两种苏氨酸水平（0.52%和0.74%总苏氨酸）饲喂4556日龄肉鸡，
28、发现高水平苏氨酸可促进氮沉积。 肉鸡对苏氨酸的需求量受多种因素影响，Rangel（1994）证明：肉用仔鸡的苏氨酸需要量与日粮蛋白质含量呈正相关，但当蛋白质超过需要时苏氨酸需要量下降。高温环境也对肉仔鸡苏氨酸需求量有影响，马英（1996）报道，高温环境添加苏氨酸不但可以提高肉用仔鸡的生长速度，还可以改善胴体品质，试验肉用仔鸡屠宰后的总产肉量、胸肉、腿肉及胴体等级评分随日粮苏氨酸水平增加显著提高（P0.05）。肉鸡对苏氨酸的需要量如表13所示。 表13 肉鸡对苏氨酸的需要量 苏氨酸总量（%） 可消化苏氨酸量（%） 日 龄 公 母 公 母 122 0.860.82 0.730.80 0.73 0.
29、62 2342 0.670.70 0.670.70 0.57 0.57 4356 0.56 0.56 注：摘自胡倡华（2001）。 3.1.4 色氨酸（Trp） 色氨酸是动物维持生长的必需氨基酸，体内不能合成，必须由饲料提供。动物体内色氨酸除参与体蛋白合成外，还作为5-羟色胺的前体，参与调节采食和神经活动。色氨酸还可转化为烟酸，缓解动物烟酸缺乏症。色氨酸是所有氨基酸中需要量最低的氨基酸，但其作用特别重要，如果缺乏，会引起一系列不良反应。Rogers（1990）报道，肉鸡缺乏色氨酸，生长性能下降。 肉鸡对色氨酸的需求受品种、性别、生长阶段及饲粮类型等因素影响。有关0PDF 文件使用
30、“pdfFactory Pro“ 试用版本创建 耀 肉仔鸡蛋白质营养研究进展 8 3周龄肉鸡Trp总需求参数的研究较多，但结果差异很大，最低为 0.075%（Woodham, 1975），高的可达 0.25%（Almquist, 1974），其主要原因是家禽日粮的原料组成不同，色氨酸消化率不同（Hewitt, 1972; Steinhart, 1984）。日粮粗蛋白含量的高低对肉鸡色氨酸需求也有影响，肉鸡色氨酸需求参数为粗蛋白质含量的 0.8%（Smith,1988）或0.833%（Abebe,1989）。 Hunchar 等（1976）报道公母肉鸡获得最佳生产性能所
31、需的色氨酸水平不同，公鸡需求高于母鸡。36 周龄肉鸡对色氨酸需求量研究很少，李艳玲（2000）研究认为，Thr与Trp存在交互作用，36周龄肉仔鸡获得最大体增重与最大饲料转化率的Thr与Trp总需要量为占日粮0.66%和0.18%0.19%，真可消化Thr和Trp需要量为占日粮0.57%和0.16%0.17%。表14是不同性别肉鸡不同生长阶段的色氨酸需求参数。 表14 肉鸡对的色氨酸需求量 % 生长阶段 性别 总色氨酸 表观可消化色氨酸 真可消化色氨酸 公 0.21 0.16 0.18 03周龄 母 0.21 0.
32、16 0.18 公 0.20 0.16 0.16 36周龄 母 0.18 0.14 0.16 公 0.18 0.15 0.16 68周龄 母 0.16 0.13 0.14 注：引自吴维辉等（1999） 3.1.5 支链氨基酸（BCAA） 支链氨基酸（Branched-Chain Amino Acids, BCAA）包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，BCAA是畜禽体内不能合成而必须从饲粮中获得的必需氨基酸。BCAA因其相互间的营养拮抗作用和高效率的氧化供能特点而受到重视。BCAA 的拮抗作用表现在：由过量亮氨酸引起的动物生长迟缓和采食量下降，可被增加适量的缬氨酸或异亮氨酸加以消除，三者之间比例关系十
33、分重要，这种拮抗关系在家禽上已被证实（Tuttle等，1976;smith等，1978）。 BCAA及其代谢产物，特别是亮氨酸的代谢产物-酮异已酸（-KIC）和-羟基-甲基丁酸（HMB）还具有调节蛋白质代谢作用。 BCAA及其代谢产物可促进蛋白质合成，抑制体蛋白降解。Goldberg等（1981）认为，对蛋白质代谢具有调节作用的 BCAA 主要是亮氨酸，而异亮氨酸和缬氨酸对体内蛋白质合成和降解无影响。Tischer 等（1981）报道，亮氨酸能促进骨骼肌蛋白质合成。薛长勇等（1995）研究结果表明，给卧床、鼻饲病人鼻饲所有三种 BCAA两周后，病人蛋白质合成增强，表现为正氮平衡。血浆白蛋白、运
34、铁蛋白和视黄醇结合蛋白含量均显著升高，同时病人蛋白质降解显著减少，表现为尿素氮显著下降，特别是肌肉蛋白质分解产物，即尿中的 3-甲基组氨酸在补充 BCAA 后显著下降。亮氨酸代谢产物HMB和-KIC也具有调节蛋白质代谢的作用。Ostazewksi等（1996）用离体的大鼠及仔鸡的趾长伸肌、大鼠比目鱼肌及仔鸡胫骨前肌与亮氨酸代谢产物PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 耀 技术天地 9 HMB共同培养后发现，HMB可促进大鼠趾长伸肌和比目鱼肌及仔鸡趾长伸肌和胫骨前肌的蛋白质合成（蛋白质合成分别增加 7%、4%、8%和 5%），并抑制蛋白质降解
35、（蛋白质降解分别减少31%、6%、15%和22%）。关于 BCAA调节蛋白质代谢的作用机理，Alfred等（1978）认为亮氨酸可增加亮氨酸-tRNA水平，从而促进蛋白质合成。 肉仔鸡支链氨基酸需要的研究比较少，Barbour（1992）的研究表明，使 121日龄肉仔鸡增重与饲料转化率达最大的异亮氨酸需要量分别为0.84%和0.82%，而且此值不受日粮亮氨酸和缬氨酸含量的影响。Baker等（1996）的试验结果表明，随缬氨酸摄入量的增加,肉仔鸡的增重、蛋白质沉积量与缬氨酸沉积量均直线增加（P0.01）。 Farran（1990）报道，使3周龄公肉仔鸡生长与饲料转化率达到最大的亮氨酸、异亮氨酸与
36、缬氨酸的需要量分别占日粮的1.16%，0.80%和0.90%。NRC（1994）99关于肉仔鸡BCAA需要量及其模式如表15所示。 表15 肉仔鸡BCAA需要量（%饲粮）及其模式 生长阶段 Ile Leu Val IleLeuVal 03周龄 0.80 1.20 0.90 0.671.000.75 36周龄 0.73 1.09 0.82 0.671.000.75 68周龄 0.62 0.93 0.70 0.671.000.75 3.2 氨基酸之间的相互作用 氨基酸之间的相互作用表现为互补和拮抗作用。互补作用表现为一种氨基酸不足时可由另一种氨基酸转化为该氨基酸。例如蛋氨基酸和胱氨酸都可用于蛋白质
37、合成，并且在体内起着各自不同的生物学作用，胱氨酸可由蛋氨酸转化而来，而且二者的比例关系会影响肉鸡生产性能。苯丙氨酸在体内也可由酪氨酸转化而来。氨基酸之间拮抗作用也是影响氨基酸需要的重要因素之一。拮抗作用表现为在家禽的消化、代谢过程中一些结构相似的氨基酸相互竞争或排斥，一种氨基酸干扰另一种氨基酸的消化或利用。如赖氨酸与精氨酸间存在着明显的拮抗作用，这主要是因为赖氨酸与精氨酸均为碱性氨基酸，它们在机体内分享同一转运系统，因此存在着吸收竞争；过量的赖氨酸会提高机体内精氨酸酶的活性，因此影响精氨酸在尿素循环中的正常作用。王纪亭等（1997）研究表明，日粮中不同赖氨酸/精氨酸比例显著影响肉鸡的日均耗料量
38、、日均增重、饲料/增重和氮沉积。日粮中过量的赖氨酸抑制了肉鸡的生产，降低了饲料转化率；在需要量的基础上提高日粮精氨酸含量，使赖氨酸/精氨酸从11.18达到11.75，对肉鸡生产无不良影响，应用常规动植物饲料原料配制肉鸡饲料时，无需考虑精氨酸含量是否过量，应把重点放在赖氨酸的适宜添加量上。日粮中氨基酸之间的拮抗作用还表现在，Leu 含量过高时特异性地增高对 Ile 和 Val 的需要量。Thr 和PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 耀 肉仔鸡蛋白质营养研究进展 10Trp、Ile 和 Val、Ile 和Phe、Phe和Thr、丝氨酸（Ser
39、）和Thr以及Met和Gly之间也存在拮抗关系。 除过AA之间相互作用外，EAA与NEAA也应有一定的比例。对于雏鸡而言，NEAA与EAA之间比例应保持11.5，即NEAA应占总AA的40%左右(黎观红等，2001)。氨基酸之间的相互作用使得日粮中氨基酸之间的比例关系显得特别重要，并促进了对肉仔鸡理想氨基酸（IAAP）的研究。 3.3 肉仔鸡理想氨基酸模式（IAAP） 由于家禽的氨基酸需要受能量、粗蛋白水平、遗传、性别和环境等诸多因素的影响，很难用剂量反应法来逐个确定每种必需氨基酸的需要量。但是对一定条件下的畜禽来说，它们对不同氨基酸需要量之间的比例关系基本无影响或影响不大。因此，通过确定必需
40、氨基酸相对赖氨酸的理想比率来计算氨基酸的需要量更容易适应多样性的环境条件。 3.3.1 理想氨基酸模式定义 理想氨基酸模式（IAAP）是指各种必需氨基酸以及供合成非必需氨基酸的氮源之间具有最佳平衡的氨基酸模式，IAAP以动物生长和生产等的氨基酸需要为理想比例。杨凤（1993）31指出，运用IAAP最核心的问题是以第一限制性氨基酸为标准确定饲粮蛋白质和氨基酸水平。目前，理想蛋白质模式是以Lys为基础，确定日粮中其它各种必需氨基酸相对于 Lys 的比例。采用 Lys 为基准，Baker（1994）对其原因归纳为如下几点：Lys需要量大，常常是猪禽日粮的第一、第二限制性氨基酸；Lys的分析测定简单易
41、行，也较准确，尤其是与含硫氨基酸和色氨酸相比；吸收的Lys生理作用单纯，主要用于机体蛋白质的沉积；有关畜禽Lys需要量和影响因素的文献较多；在畜禽日粮配制时，添加合成Lys较经济。 3.3.2 肉仔鸡理想氨基酸模式研究方法 自五十年代末期，各国营养学家不断探索IAAP的研究方法。考虑到氨基酸之间的相互作用，动物体蛋白周转的影响，传统的研究方法（如总结已经测定的各种氨基酸需要量，分析动物肌肉氨基酸组成成分，基于低蛋白饲粮的剂量一效应法等）往往会对某些氨基酸的需要估计偏高或偏低。按氨基酸营养理论发展，不能再采用单因素试验法对氨基酸需要量单个进行研究，而应对所考查主要EAA同时进行研究，寻求相互间最
42、适比例。八十年代末期以后，以苏格兰 Rowett 研究所 Fuller 为首的研究小组提出了AA部分扣除法（Method of Amino Acid Deletion）。该法的基本原理是，机体氮沉积取决于第一限制性AA的摄入量，扣除非限制性AA对氮沉积无影响，从基础日粮AA模式或基础理想蛋白模式中轮流地等比例地扣除某种AA，假定氮沉积与AA 摄入量成正比，并且各种 EAA 均处于同等限制性地位时，每种 AA 和氮沉积与PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 技术天地 11 摄入AA量的回归直线斜率相等，按此原则可计算出与第一限制
43、性AA等限制性时每种AA的应扣除量，从而得到各种AA的平衡模式。 3.3.3 以可消化AA配合肉鸡日粮 由于家禽对不同饲料原料中蛋白质或氨基酸的实际利用率差异很大，以总氨基酸指标确定的肉仔鸡IAAP模式往往准确性不高，只有按可消化氨基酸配合日粮才能更准确地满足肉鸡对氨基酸的需要，节约蛋白质资源。按可消化氨基酸配合日粮，首先要有家禽对可消化氨基酸需要量指标，然后根据家禽对饲料原料中氨基酸的消化率确定饲料配方。表16是肉仔鸡在三个生产阶段中的理想氨基酸比率和可消化氨基酸需要量。 表16 肉鸡理想氨基酸比率和可消化氨基酸需要量 021日龄 2142日龄 4256日龄 需要量 （日粮的%） 需要量 （
44、日粮的%） 需要量 （日粮的%） 氨基酸 IAAP比率 （Lys的%） 公 母 IAAP比率 （Lys的%） 公 母 IAAP比率 （Lys的%） 公 母 赖氨酸 100 1.12 1.02 100 0.89 0.84 100 0.76 0.73 蛋氨酸+胱氨酸 72 0.81 0.74 75 0.67 0.63 75 0.57 0.56 蛋氨酸 36 0.405 0.37 37 0.33 0.31 37 0.28 0.27 胱氨酸 36 0.405 0.37 36 0.34 0.32 38 0.29 0.28 苏氨酸 67 0.75 0.68 70 0.62 0.59 70 0.53 0.5
45、1 缬氨酸 77 0.86 0.79 80 0.71 0.67 80 0.61 0.58 精氨酸 105 1.18 1.07 108 0.96 0.91 108 0.82 0.79 色氨酸 16 0.18 0.16 17 0.15 0.14 17 0.13 0.12 异亮氨酸 67 0.75 0.68 69 0.61 0.58 69 0.52 0.50 亮氨酸 109 1.22 1.11 109 0.97 0.92 109 0.83 0.80 组氨酸 35 0.39 0.36 35 0.31 0.29 35 0.27 0.26 苯丙氨酸+酪氨酸 105 1.18 1.07 105 0.93 0
46、.88 105 0.80 0.77 注：1. 赖氨酸需要量数据来源：021日龄的来自Han和Baker（1993）；2142日龄的来自Han和Baker（1994）；4256日龄的来自NRC（1994）；理想氨基酸比率的来源：021日龄的来自Baker和Han（1994）；以后的则根据维持需要量和维持需要量占总需要量的比例计算而得，均以总氨基酸需要为基础； 2. 氨基酸的百分含量建立在日粮代谢能水平为13.44Mj/Kg基础上。 4 肉仔鸡完整蛋白质与小肽营养 经典营养学认为动物的蛋白质营养实际上是氨基酸营养，只要按理想可消化氨基酸模式配合日粮可在保证肉鸡良好的生产性能条件下，降低日粮粗蛋白水
47、平。随着晶PDF 文件使用 “pdfFactory Pro“ 试用版本创建 耀 肉仔鸡蛋白质营养研究进展 12体氨基酸的工业化生产，赖氨酸，蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸等主要限制性氨基酸产品相继上市，这给以可消化氨基酸模式配制日粮带来了极大的方便，也引发了对低蛋白日粮研究的热潮。但试验证实，即使氨基酸平衡的日粮，当粗蛋白质含量低于一定限度时则抑制动物生产性能（Mendonca，1989）。而且发现，蛋白质在消化道中降解产物大部分是小肽（主要是二肽和三肽），它们 是以完整形式被吸收进入循环系统而被组织利用，并非传统认为完全降解为氨基酸后才被动物吸收，这些发现使营养工作者对饲料
48、完整蛋白质及小肽营养的重要性有了进一步认识。 在肉用雏鸡的平衡饲粮中提供一定比例的完整蛋白质，雏鸡生产性能及物质、能量利用率高于游离氨基酸饲粮组（施用晖，1998）。用氨基酸模式相似的完整蛋白质，蛋白质水解产物，游离氨基酸混合物作氮源配制饲料饲喂大鼠，机体的蛋白质沉积不同（Monchi,1993）。 Colnogo 等（1991）研究认为当饲粮完整蛋白质与游离氨基酸之间的比例低于151时，肉鸡生长就会减慢。随着饲料游离氨基酸的（FAA）含量升高，动物生长速度，饲料利用效率降低（Mendonca,1989）。 饲粮完整蛋白质不足引起动物生产性能下降是由于其不足引起了消化过程中释放的小肽量减少。小
49、肽的吸收具有耗能低。转运速度快，载体不易饱和等优点。而FAA 吸收慢，载体易饱和，吸收时耗能大（Webb,1990）。肽 载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和（Daniel,1994）。对猪 鸡等动物十二指肠灌注小肽混合物的实验表明，小肽混合物的吸收率明显高于氨基酸混合物（Rerat, 1988）。小肽与 FAA具有相互独立的吸收机制，二者互不干扰，这有助于减轻由于FAA相互竞争共同吸收位点而产生的拮抗作用，从而促进氨基酸的吸收，加快蛋白质合成。研究发现，日粮蛋白质完全以小肽的形式供给鸡，赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影响（施用晖，1998）。当以小 肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应游离氨基酸日粮或完整蛋白质日粮（Boze,1995）。乐国伟（ 1998）研究表明，灌注酪蛋白质小肽时，雏鸡组织蛋白质合成率显著高于相应的FAA混合组。 动物日粮中添加少量小肽，可提高动物生产性能。汪梦萍（2000）在断奶仔猪饲料中添加小肽制品，极显著地提高了日增重和饲料转化率（分别为 7.85%8.85%，10.06%11.06%）。小肽能提高动物生产性能，其原因可能与肽
