1、第三章 种群生态,第一节 种群的基本概念 一、种群 同一物种在一定空间和一定时间的个体的集合体. 是具有潜在互配能力的个体. 二、区别种群和种(物种)的概念 种是能够相互配育的自然种群的类群.不同种之间存在生殖隔离现象.是一个分类阶元.*一个物种可以包括许多种群;*不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种.,第一节 种群的基本概念,三、种群是构成物种的基本单位,也是构成群落的基本单位(组成成分) 四、种群的类型(按研究对象分)自然种群实验种群单种种群混种种群,什么是种群生态学,也即种群生态学研究的内容定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率 了解影响种群
2、波动的因素及种群存在、发生规律; 了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭绝的原因;目的: 调控种群,第二节 种群的基本特征,一、种群的密度每个单位空间内个体的数量. 密度是种群最基本的参数, 也是种群重要的参数之一.种群密度和生物的大小及该生物所处的营养级有关.,第二节 种群的基本特征,二、种群的分布型1.定义: 种群在一个地区的分布方式,既个体如何 在空间配置的. 或种群在一定空间的个 体扩散分布的一定形式. 2.研究分布型的现实意义抽样设计方案数据处理扩散行为,第二节 种群的基本特征,3.种群分布型的类型均匀分布、随机分布、集群分布 随机分布:每个个体的位置不受其他个体分布的影响. 可
3、用泊松分布概率公式表示:Px=e-m mx/x!Px: 一个样方含x个个体的概率(理论值E)x: 各样方含x个个体 m: 样方密度的平均值,第二节 种群的基本特征,均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致.可看作是随机分布的特例. 集群分布:个体呈疏松不均匀的分布. 又称聚集分布. 是最常见的类型. 集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型 核心分布型(奈曼分布): 分布不均匀,个体形成很多小集团或核心,核心之间的关系是随机的.其概率公式可表示为:,第二节 种群的基本特征,Px=m1m2e-m2/x m2r/r!其中: m1 =m2/(s2-m); m2=s2/(m-1)m为平均密度 负二项
4、分布型(嵌纹分布):个体分布疏密相嵌,很不均匀. 其概率公式可表示为:Px=(m/p +x-1)(p+1)-k-x px/(x!m/p-x!)! 其中:p=s2/m -1 m为平均密度,第二节 种群的基本特征,4.种群分布型的计算 频次分布法: 根据分布型的理论概率分布通式计算出理论概率和理论频次; 用x2检验法分别检验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种分布型. 分布型指数法a:空间分布指数(扩散系数) I=s2/m当I=1,随机分布;I1,集群分布.,第二节 种群的基本特征,b: k值法 (可不受虫口密度变化而改变)k=m2/(s2-m)1/k =0,随机分布;1/k 0,集群分布;1
5、/k 0,均匀分布. C:聚块指标 m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=(xi2/ xi)-1/m,第二节 种群的基本特征,C:聚块指标 m*/mm*：平均拥挤度。 m*/m=(xi2/ xi)-1/mm*/m=1, 随机分布m*/m1, 集群分布,第二节 种群的基本特征,d:平均拥挤度m*与平均密度m的回归关系:m* =+m=0, =1, 随机分布0, =1=0, 1, 集群分布0, 1,第二节 种群的基本特征,三、种群的出生率和死亡率 1.出生率生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作
6、用影响的结果.影响出生率的因素: a.性成熟速度; b.每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄的长短.,第二节 种群的基本特征,2.死亡率生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.,第二节 种群的基本特征,四、种群的年龄结构种群的年龄分为三种生态年龄,即3个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期3种主要的年龄结构类型:增长型、稳定型、衰老型,第二节 种群的基本特征,五、性比大多数生物的自然
7、种群内个体比率常为1:1出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性.性比也受环境因素影响,如食物的丰歉. 如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.,第二节 种群的基本特征,六、多型现象种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生物型. 这种不同不单表现在相异,同性个体也有不同.如飞虱长短翅; 社会性昆虫等,第三节 种群的增长,目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未来数量动态趋势.按时间函数的连续或不连续,可分两类.,种群的几何级数增长(世代离散性生长模型),适应: 一年一个世代,一个世代只生殖一次R0=Nt+1/
8、NtNt: 种群在t时刻的数量;Nt+1: 种群在t+1时刻的数量; R0: 每个世代的净生殖率(繁殖速率),一 种群的几何级数增长(世代离散性生长模型),一、R0恒定由 Nt+1 = R0Nt可得 Nt=R0tN0(R01,增长;R0=1,不增不减;R01,下降)很多生物一生可繁殖多次. 把在一定时期内的增长率看成周限增长率()则: Nt= tN0,一 种群的几何级数增长(世代离散性生长模型),二、R0随种群密度变化时种群密度高时,因食物短缺流行病等, 死亡率增大,种群密度与繁殖速率存在负的直线相关. R0=1-B(N-Neq) N:种群实际观察密度; Neq:种群平衡密度 N-Neq=Z:
9、 对平衡密度的偏离; B:直线斜率所以: Nt+1 = R0Nt=(1-BZ)Nt,一 种群的几何级数增长(世代离散性生长模型),讨论: 种群数量Nt+1决定于R0、Nt;而R0往往是不恒定的.除上述讨论的与种群密度有关外,在自然界还与天敌气候等相关,组成函数R0=f(x),然后代入方程Nt+1 = R0Nt, 组成一个复杂的预测模型.,二 种群的指数增长(世代连续性生长模型),适应: 世代重叠,生活史短,无特定繁殖期在无限环境中的几何增长;繁殖速率恒定可用微分方程表示: dN/dt=(b-d)NdN/dt: 种群的瞬时数量变化b、d: 每个体的瞬时出生率、死亡率b-d=r: 瞬时增长率(内禀
10、增长率:种群固有的内在增长能力)dN/dt=r N dN/N=r dt,二 种群的指数增长(世代连续性生长模型),对上式积分可得:Nt=N0ertNt: t时刻的种群数量;N0: 种群起始个体数量;e:自然对数的底此即在无限自然资源(食物 空间)中作指数函数曲线生长的模型; 利用此模型可计算未来任一时刻种群个体数,三 种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中),适应: 世代重叠,连续性生长;在有限环境中的增长;繁殖速率不恒定环境容纳量:由环境资源所决定的种群限度.即某一环境所能维持的种群数量.“拥挤效应”:种群增加一个个体时,瞬时对种群产生一种压力,使种群的实际增长率“r”下降一个常数c.dN/dt=
11、N(r-cN) 见图,三 种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中),dN/dt=N(r-cN) N K, dN/dt=0, r-cN=0 ,c=r/kdN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k(k-N)/k:逻辑斯谛系数 Nk,种群下降; N=k,种群不增不减;Nk种群上升 求其积分:Nt=k/1+(k/N0-1)e-rt,三 种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中),应具备: 第一:具有稳定的年龄分布. 第二:对种群密度测定有恰好的单位. 第三:每个体增长率与种群大小成线性关系. 第四:种群密度对增长率的影响是瞬时作用,不存在时滞效应.,四 对种群增长模型的修正,一、 离散型有时滞的模型Nt+1
12、 = R0Nt=(1-BZt-1)Nt即用t-1(上一代)的Z值, 不用当代Z值 二、逻辑斯谛生长的时滞模型dN/dt=rNt-g(k-Nt-w)/kg为生殖时滞; w为反应时滞(作用时间时滞),第四节 种群生命表及分析,生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容.生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法,一、生命表的定义生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.,二、生命表的主要优点 1. 系统
13、性: 记录了从世代开始至结束. 2. 阶段性: 记录各阶段的生存或生殖情况. 3. 综合性: 记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况. 4. 关键性: 分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.,生命表的一般构成,了解生命表中常见的参数和符号x: 按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等)nx: x期开始时的存活率dx: x期限内(xx+1)的死亡数qx: x期限内的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示qx= dx/ nxlx: x期开始时存活个体的百分数.lx = nx/n1,生命表的一般构成,Lx: xx+1期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2 Tx: x期限
14、后平均存活数的累计数Tx=Lx ex: x期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnx dx是直接观察值,其余参数为统计值,生命表建立的一般步骤,一、设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案. 二、根据研究对象、目的确定生命表类型:如: 特定时间生命表(适合实验种群的研究)特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示),生命表建立的一般步骤,三、合理划分时间间隔在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等. 但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难. 可通过鉴定它们死亡时的年龄,对d
15、x作出估计. 四、制表、生命表数据分析,特定时间生命表,又称静态生命表.生命表中常见的形式. 适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用 优点: 容易使我们看出种群的生存、生殖对策;可计算内禀增长率rm和周限增长率编制较易. 缺点: 无法分析死亡原因或关键因素也不适用于出生或死亡变动很大的种群.,特定时间生命表,一、 例: 一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx 1 1000 300 850 2180 2.18 300 2 700 200 600 1330 1.90 286 3 500 200 400 730 1.46 400 4 300 200 200 33
16、0 1.10 667 5 100 50 75 130 1.30 500 6 50 30 35 55 1.10 600 7 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100,特定时间生命表,在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx, mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数)mx=oxsx/(nx+nx+1)/2ox:x期的产卵数sx:性比(nx+nx+1)/2: x期的存活数目,特定时间生命表,例 金龟子实验种群生命表X lx mx lxmx lxmxx0 1.00 49 0.46 未成熟期50 0.4551 0.42
17、1.0 0.42 21.4252 0.31 6.9 2.13 110.7653 0.05 7.5 0.38 20.1454 0.01 0.9 0.01 0.54 16.3 2.94 152.86,特定时间生命表,二、生命参数的计算世代平均历期(周期): T=lxmxx/lxmx净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数R0= lxmx周限增长率: =erm,特定时间生命表,内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力.最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响.满足:e-
18、rmxlxmx=1,特定年龄生命表,又称动态生命表适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析另外还有图解式生命表, 植物生命表等.植物生命表: 其存活可用种子的萌发百分数和实生苗的存活百分数来表示.,第五节 种群间的相互关系,种群相互关系的类型关系类型 关系特点竞争(- -) 彼此互相抑制捕食(+ -) 种群A杀死或吃掉种群B一些个体寄生(+ -) 种群A寄生于种群B,并有害于后者中性(0 0) 彼此互不影响共生(+ +) 彼此互相有利,专性互惠(+ +) 彼此互相有利,兼性偏利(+ 0) 对A种群有利,对种群B无利害偏害(- 0) 对A种群有害,对种群B无利害,竞争,竞争: 生活在同一地区的两
19、个物种,由于利用相同的资源,导致每一个物种的数量下降,即两种群彼此发生有害影响.竞争一般可分为干扰竞争和利用竞争.干扰竞争:一种动物借助于行为排斥另一种动物使其得不到资源. 如:红翅鸫和黄头鸫.利用竞争:一个物种所利用的资源对第二个物种也非常重要,但两个物种并不发生直接接触.如:蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食.,竞争,一、种群竞争的理论模型竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上.dN1/dt=r1N1(k1-N1- 12N2)/k1dN2/dt=r2N2(k2-N2- 21N1)/k2k1、k2:两竞争物种的环境负荷12: 物种2的竞争系数,2对1的竞争抑制作用;21: 物种1的竞争系数,1对2的
20、竞争抑制作用.当没有竞争情况下, 12或N2等于0, 21或N1等于0;即呈S曲线.,竞争,二、竞争排除两个种群开始竞争时,一个种群最终将另一个种群完全排除掉,并使整个系统趋向饱和.结论: 两个生态学上完全相同的物种不可能同时同地生活在一起;不同物种要实现在饱和环境和竞争群落中的共存,必须具有某些生态学的差异.,竞争,三、实验条件下的种群竞争两个例子:大草履虫和双小核草履虫两种谷盗竞争, 拟谷盗和锯谷盗,竞争,四、在自然条件下的种群竞争(1) 对生活在同一地区的近缘物种生态学研究:近缘物种在形态生理生态方面相似,因生活在同一地区,竞争激烈,迫使其在生态学上发生分化,表现在3方面:第一: 利用不
21、同的生境或微生境第二: 吃不同的食物第三: 在不同的时间出来活动(2) 特征替代现象: 同地分布的近缘种之间的差,竞争,异往往比异地分布时所表现的差异大. 因同地分布时,彼此由于竞争而发生分化,而异地分布时,由于无竞争而分化不明显. (3)对所谓“不完全”动植物区系及生态位相应变化如:海岛即属于这种区系在海岛上缺少大陆上许多物种,侵入海岛的物种扩展其生态位,利用一些新生境资源,因此其数量比大陆多,生境也更广,觅食技巧更多样.,捕食,一个物种的成员以另一物种成员为食,被捕食者常常被杀死.狭义捕食: 动物吃动物广义捕食: 肉食、植食、拟寄生、同种相残捕食作为一个重要生态学现象的理由:a.限制种群的
22、分布,抑制种群的数量.b.捕食同竞争一样,是影响群落结构的主要生态过程.c.捕食是一个主要的选择压力,生物的很多适应可用捕食者和猎物间的协同进化来说明.,捕食,一、捕食过程的数学模型P:代表捕食者的种群数量, R:代表资源种群数量 1.资源种群的增长率无捕食者,呈指数增长: dR/dt=rR有捕食者: dR/dt=(r-aP)R (a:捕食者个体攻击的成功率) 2.捕食者种群增长率无资源种群,呈指数下降: dP/dt=-dP(d:捕食者死亡率)有资源种群, dP/dt=(-d+bR)P (b:捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化率),捕食,二、捕食者的功能反应功能反应: 捕食者与猎物种群
23、相互关系模型揭示出捕食者对猎物密度的变化可作出不同类型反应.随着猎物密度的增加,每个捕食者可捕获更多猎物或可较快地捕获猎物,此现象称捕食者的功能反应.Holling(1959)圆盘方程: Na=aTN/(1+aThN)Na:每个捕食者所攻击的猎物数量a: 常数,捕食者的攻击率N:猎物数量 Th:处理时间 T:总时间,协同进化,一、概念一个物种的进化必然会改变作用于其它生物的选择压力,引起其它生物也发生变化,这些变化反过来引起相关物种的进一步变化.捕食者和猎物之间的相互作用是最好的实例 二、昆虫与植物间的关系相似于捕食者与猎物之间的相互作用 三、大型食草动物与植物的协同进化,协同进化,四、互惠共生物种间的协同进化对双方都有好处,当离开时双方都能生存.如: 绿水螅体内的绿藻虫蚜虫分泌蜜露(消耗植物能量)和寄主植物(为固氮菌提供能量)蚜虫与蚂蚁,协同进化,五、协同适应系统协同进化不仅存在于一对物种间,也存在于同一群落的所有成员之间.个体或亲缘个体-相关物种的巨大选择压力-生态系统的进化.,
