1、全球增温变化对植物的影响摘 要:从全球增温变化对植物影响的分析,阐述温度对全球植物群落的影响,包括对植物群落分布的影响,物种多样性的影响,以及对群落中物种个体的影响。在温度较低的月份，人为增加温度能够提高群落的多样性指数。不同功能型物种(乔本幼苗、落叶型和常绿型灌木、草本类)物候和生长对增温响应的方式差异不明显，基本表现为春季物候提前、秋季物候推迟;营养生长增加，而生殖生长影响不大。但不同功能型物种对模拟增温度响应的强度存在一定程度的差异。关键词:全球变化;植物群落;物种多样性;物候；生长目前,全球变化(global change)、生物多样性(biodiversity)和可持续发展(sust
2、ainable development)等全球性环境问题为世人瞩目,被称为世界三大环境热点,而其中的 CO2 浓度升高导致的温室效应和全球气候变化以及其对陆地生态系统的影响,以及生态系统对全球气候变化的响应和反馈是关系到人类社会和经济生活、农林牧业生产、资源和生存环境的重大问题,成为众多科学工作者、各国政府领导人及普通民众所共同关注的焦点问题,全球变化与陆地生态系统(Global change and terrestrial ecosystem,GCTE)是全球变化研究的重要内容,而气候变化对陆地生态系统的影响及其反馈是 GCTE 研究的热点。气候变暖作为全球变化的主要表现之一,已经成为一个不
3、争的事实。它是指当前的全球平均温度比过去数千年平均气温要高的现象。目前,有充分的证据表明,人类活动导致了大气层中“温室气体” 的不断累积 ,从而使得全球气温逐步上升。根据 IPCC 的预测, CO2 浓度和其它温室气体的共同作用将会导致全球平均气温每 10 年上升 0.2。在高原和高山极端环境影响下所形成的高寒草甸生态系统极其脆弱,对人类干扰和由于温室效应引起的全球气候变化极其敏感,对这些干扰和变化的响应具有超前性。因此,近年来气候变化对高寒草甸植被的影响,已引起众多科学工作者的广泛关注,但仅限于对整个群落方面的研究 1, 2, 6。自工业革命以来，全球平均表面温度(陆地表面温度和海洋表面温度
4、的平均)增加了 0.60.2，这个值比截止到 1994 年的 SAR(IPCC 第二次评估报告)的估计值高出了 0.15，主要是由于 19101945 年和 19952000 年两个时段增温最明显。变暖程度冬季较夏季明显，高纬度地区比低纬度地区明显，夜间比白天明显，陆地比海洋显著。专家们估计到 2030 年，大气中的 CO2 等温室气体还将增加一倍，即比工业化之前的 280ppm 增加一倍，达到 560ppm 以上，全球气温可能上升 1.54.5。大量监测和模拟研究己表明：由上个世纪开始的全球温室效应在新的世纪正在继续和扩大。在未来 50100 年间，地球表面温度可能升高13.5，在高纬度和高
5、海拔地区温度升幅会更大。未来百年中，地球表面变暖的平均速度将比 20 世纪所观测到的变暖速率更大，可能在过去的一万年中是没有先例的。政府间气候变化专门委员会(IPCO 第四次评估报告预测，到本世纪末，全球平均气温将升高 1.84.0。温度是植物生长的必需条件，温度变化不仅会影响地表植被的种群及群落结构，而且会影响各种植物的生长发育与繁衍。温度是植物发育的重要条件，是一种无处不起重要作用的生态因子，任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受温度变化的影响。当环境温度发生改变时，无性系植物和有性生殖的植物会对温度变化作出响应。温度控制着生态系统中许多生物化学反应速率，且几乎影响所有生物学过程。
6、低温和短的生长季是高山生态系统两个主要的限制因子。植物物候与生长是对气候变化敏感且易观测得指标，两者的变化直接影响到生态系统碳收支。同时，植物物候过程在众多方面（生物间的相互作用，植被对大气界面层的反馈作用，碳、氮、水等主要生态系统过程及物种的迁移与适应）都扮演着重要的角色。因此植物物候的变化可能引起一系列生态学反应，最终对生态系统结构和功能造成某些不确定的影响。目前研究发现增温一般能延长生长季、促进植物生长发育，这将可能有助于北半球植被净初级生产力的增加，并对目前由大气 CO2 浓度升高引起的全球变暖形成一个负反馈，但全球气候变化导致的植被及其它生理过程的变化有可能减弱或抵消此正效应，目前对
7、此研究还有极大的不确定性。1 增温对植物个体的影响1.1 植物物候的影响 随着气候的变化植物物候期发生显著变化,明显地反映气候的变化与波动。有关植物物候的现有数据和知识,包括大量的实验研究,表明所观测到的变化大多是与不断升高的温度有关。温度升高使植物接近其最适温度且延长生长季节,植物的生长速度加快。增温条件下,矮嵩草草甸植物的生长期被延长,植物群落的枯黄期被延迟 2。陈效逑等 3对近 50 年来北京春季物候的变化分析发现,近 50 年来北京春季物候经历了 3 个周期的早晚振荡,近 10 多年来北京的物候异常偏早,这与北京连续 10 多年的暖冬和春季偏早一致,且未来 10 年春季物候仍将偏早。根
8、据地面物候资料,加拿大西部山杨比半个世纪前提早了 26d 发芽 4。1959-1993 年间北美地区春季的生物物候提早了 6d5。从表面来看,增温可使植物生长期延长,利于增大生物量,植物发育生长速率加快,植物成熟过程提早,生长期反而缩短,生物量减少。这说明小气候的作用。环境条件诱发土壤结构变化,植被的种群结构也随之改变,甚至出现演替的过程,全球变暖不仅对植物的生物生产力影响较大,而且对植被类型的演替有着不可忽视的作用 6。据徐振锋等研究，增温效应使岷江冷杉芽开放显著提前，早出叶可能有利于物种资源利用，因为随着叶片展开，通常净光合速率随之增加，直到叶子完全展开，光合速率能力达到最高峰。而早出叶也
9、可能加大植物叶片遭受昆虫等小型动物取食的可能性。其次，物种与环境之间的关系是经过长时间自然选择而形成的，因此植物提前展叶或开花，会加大植物叶或花遭受春季霜冻的可能性。增温对糙皮桦芽开放时间影响不明显，而其落叶时间却显著推后，使得叶寿命显著延长。过去一个多世纪，全球平均温度已经增加了 0.6 士 0.2，且据模型预测，到本世纪末全球表面温度可能会增加 1.8-4.0 2，高纬度高海拔地区对温度升高的响应可能会更为敏感而迅速。温度控制生态系统中许多生物和化学反应速率，且温度几乎影响着所有生物学过程，植物物候也不例外。温度的升高直接影响着植物的物候。在温度增加的情况下，植物春季芽的展开提前，花期提前
10、，秋季植物芽的休眠推后或无影响。增温对植物物候影响可能因物种和处理时间(短期/ 长期)而异。Henry 和Molau 在 ITEX 站点利用 OTC 控制环境温度，研究其对高寒植物物候的影响，结果发现物种的物候期发生了显著的变化，但植物物候对增温的短期反应只是个体特征，不能反映一般性的格局和强度。Dunne 等利用辐射加热器控制环境温度研究了气候变化对 11 种亚高山灌丛和草本花期的可能影响，结果表明:各物种花期对增温的反应有所不同，他们认为花期对全球变暖的这种短期响应可能导致种间关系发生变化。Suzuki 和 Kudo 利用开顶式同化箱法控制环境温度研究了对日本北部 Taisctsu 山脉高
11、山极地植物物候的影响，结果表明:实验初期，各观测物种的生长季延长，落叶期滞后，而在实验进行到第三个生长季时，只有笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)提前发芽，而其它物种(叶杜香，Ledum palustre;北极果,Arctous alpinus;和岩高兰,Empetrum nigrum)则表现不明显。植物物候对温度升高的响应方式可能在不同功能群间存在一定的差异。Binings 认为温度升高对不同物种的影响不同，但对同一功能群影响可能是相似的，因为同一功能群其生理特性、生殖结构和叶形态特征都相对一致。chapin等将极地及高山物种分为木本(落叶型和常绿型)草本(禾本类、非禾本类
12、和莎草类)。Aift 等通过 meta-analysis 方法对国际冻原计划 (ITEX)13 个站点短期(1-4y)主要物候现象( 展叶、始花和休眠)观测结果进行综合定量分析，结果表明: 展叶对模拟增温的响应在不同功能群间存在显著的差异，而花期和休眠的差异性较小。同样 Henry 和 Molau 通过对国际冻原计划(rrEx)6 个站点研究结果进行归纳发现，不同功能群物候对温度升高的响应存在明显的差异，且响应的敏感程度依次表现为非禾本草本类 禾本类 落叶型灌丛常绿型灌丛。植物物候对模拟增温的响应是否存在区域间的差异?Arft 等对国际冻原计划(ITEX)13 个站点短期 (l-4y)研究结果
13、统计分析表明，展叶和始花在区域间没有明显的差异，但秋季叶的枯萎则差异显著(温度升高使高山植物枯萎期推迟了，而对极地物种枯萎时间影响并不明显。同样，Henry 和 Molau 认为除了个别物种，物候对模拟增温响应的方式和强度在研究的 6 个国际冻原计划(ITEX)站点间都是相似的。1.2 植物形态特征的影响 温度作为重要的生态因子之一,对植物的生长和发育起着至关重要的作用。温度变化主要通过影响植物的繁殖、叶片和高度等从而影响植物的生长和发育。Havstrm,M 等对南极不同地区植物进行研究发现: 在温度较低的区域温度是植物生长的主要限制因子,而温度较高的地区营养成分则是植物生长的主要限制因子 7
14、。矮嵩草分蘖数的生长与地温密切相关,而且地温大约在 9.8时有利于矮嵩草分克隆繁殖 (分蘖数增加 ),如果温度继续降低或增加都不利于矮嵩草的克隆繁殖(分蘖数减少) 8。如果在增温的同时增加营养,E.vaginatum 的分蘖数增加显著 ;在单一因素控制时分蘖数增加不显著 9。温度变化往往是通过影响植物根温来影响植物的生长和发育,有关研究发现,地温变化1就能引起植物生长和养分吸收的明显变化 10,而叶片生长对根温的反应最为明显 11。生长过程和生物量是生态系统重要的特征，也是评价生态系统的重要指标。全球变暖可能改变植物的生长特性，而且可能促进植物细胞分裂和生长，从而可以增加生物量。因此大量的控制
15、实验用于研究植物生长对气候变化的响应，国内外主要表现为：SuzukiKudo 用 OTC 模拟气候变暖研究其对日本北部高山植物生长特征的影响，实验初期，叶的面积和大小变化不明显，但年萌发叶的数量增加，而三年模拟增温后，所有常绿灌丛芽的生长量较大，而落叶灌丛表现不明显；同样，G.R.egory 等通过转移积雪的方法提高土壤温度，研究其对阿拉斯加草本植物的影响，结果发现：叶片大小和萌发数量不受增温的影响；Arft 等通过 ITEX模拟增温效应的方法，研究了 4 年间极地高山植物生长的反应，结果发现：在实验初生长量达到高峰，草本植物生长状况较木本受增温影响更大；Jagerbrand等对极地附近苔鲜的
16、研究发现：短期增温效应并不能明显改变苔鲜种丰富度和生长状况；Press 等用模拟增温来研究其对瑞典亚极地矮灌丛的影响，发现：模拟增温使总生物量增加了 16%，地衣受温度影响十分明显，地衣生物量增加了56%，且冠层高度明显增加；同样，Chapin 等对阿拉斯加 Toolik 湖附近苔原研究发现，模拟增温使灌丛的生物量增加；但 Parsons 等研究了两个生长季里 4种亚极地低矮灌从对模拟环境变化的响应，结果发现：地上生物量变化不明显；Naoya 等利用 OTC 模拟气候升温研究其对高山植物生长和生物量的影响，结果表明：芽的生长和生物量对模拟增温的响应在不同物种间存在明显的差异，但增温使两种常绿灌
17、丛生长和生物量都有明显的增加。我国周华坤等采用 ITEX 模拟增温效应对植被影响的方法，研究了青藏高原矮草草甸，发现：禾草地上生物量增加了 12.3%，莎草增加了 1.18%，杂草减少了 21.13%，总生物量增加了 3.53%。各类草的增减趋势与 Zhang大多数物种的重要值和综合优势比有不同程度的上升,这表明群落结构发生一定的变化。生物量是生态系统重要的特征 ,也是衡量物种竞争的重要指标。大气温度升高可能促进植物细胞分裂 ,增加土壤养分有效性及延长生长季 ,从而可以增加生物量。已有研究表明 ,模拟增温使亚极地矮灌丛和地衣、阿拉斯加 Toolik 湖苔原、青藏高原矮嵩草草甸及英格兰北部草原生
18、物量显著增加。且发现生物量对模拟增温的影响在不同物种间存在一定的差异。各物种生物学特性及其对资源利用方式不同 ,因此对温度升高效应的敏感程度也就不同。温度的变化将改变群落小环境，而特殊小生境将影响植物冠层高度、养分的吸收和生长率等。气候变化影响着草原生态系统植物的种类和数量，受人类干扰的草原比天然草原更容易受气候变化的影响，对气候的阻抗小。Grime 以英国两个情况不同的石灰岩草原为例，利用不受干扰的技术模拟了 5 年来局部的气候变化，研究植被对气候变化的抵抗力以及单位面积上生物的数量和种类组成是如何受温度和降雨量变化的影响，得出上述结论。赵建中在不同温度梯度上进行模拟增温研究，结果显示，随温
19、度的升高，形成明显的群落层片结构，上层以禾草为主，下层以莎草科和杂类草为主。禾草占据上层空间形成郁闭环境，因此矮嵩草等下层植物为了争取更多的阳光和生存空间，植株高度整体增加。2.2 物种多样性的影响 随着气候变暖物种多样性也将会受到很大影响。随着气温沿着纬度梯度的快速增加,温度限制越来越起着重要的作用,随着气温升高植物种数量日益增多,植物增长增强 2325。在变化的气候条件下植物种类的地理分布区会改变,因此许多种类面临迁移或外来种入侵的问题,尤其是干旱和火灾会引起入侵种增加 26。全球变暖对物种丰富度的影响也不可忽视。Davis 认为适应进化的作用很重要,包括选择特殊群落(生态型)或者在种群内
20、选择基因型 27, 28。在增温条件下所有的维管属植物的种群密度都增加或趋向于增加。同时增温将会导致植物的氮、磷积累和种群密度增加,而且这种增加在增温幅度较大的高寒高纬度地区更加明显。周华坤等 2人采用国际冻原计划(ITEX),通过模拟增温对高寒草甸的研究结果表明,在温度增加 1以上的情况下,矮嵩草(Kobresia humilis) 草甸的地上生物量增加 3.53%,其中禾草类增加 12.30%,莎草类增加 1.18%。增温对矮嵩草草原的群落结构产生一定的影响,使大多数物种的密度增加,但却使苔草(Carex spp. )、雪白萎陵菜(Potentilla nivea)、双叉细柄茅 (Ptil
21、agrostis dichotoma)等的密度减少,升温使得建群种及其主要伴生种如矮嵩草、紫羊茅(Festuca rubra)、早熟禾(Poa spp. )、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)、异叶米口袋(Gueldenstaedtia diversifolia)的盖度增加 ,而其他伴生种的盖度则减少。李英年等 6通过 5 年模拟增温后观察表明:植物生长期为 49 月,暖室内10cm、20cm 地下土壤平均增温 1.86, 10cm、20cm 地上空气平均增温 1.15,地表 0cm 平均增温 1. 87,且增温在植物生长初期大于生长末期及枯黄期。在模拟增温初期年生物量比对照
22、高,增温 5 年后生物量反而有所下降,增温使禾草类植物种增加,杂类草减少。Pyankoy 在蒙古国草原上的考察结果表明，C 4 植物对温度的依赖程度较大，其丰富度沿着从北到南的温度梯度随纬度的减少而增加。高琼等人的研究分析表明，气温增加对羊草群落的恢复和角碱蓬群落的消失起抑制作用，不同群落对温度响应的机制不同。刘钦普在内蒙古利用地域条件的不同研究了羊草草原对温度变化的响应，结果发现植物的优势种（羊草、寸草苔、艾蒿）在温度升高时重要值和初级生产力均下降。而次优优势种（大针茅、西伯利亚羽茅、冰草）的重要值和初级生产力随温度升高而略有升高。增温后，禾草的盖度及生物量都显著增加 ,而杂草的盖度和生物量
23、则呈显著下降。 。Melillo 等认为 ,增温后土壤含水量的减少或植物呼吸作用的增强 ,都能导致植物净初级生产力的下降。Dubrovsdy 等的研究表明 ,土壤表土的干旱 ,将阻碍表层根系的生长。Edwards 等则认为 ,土壤增温会导致根系死亡率的增加 ,从而减少根系的数量和聚集。Boeck 等的研究结果也显示 ,由于增温导致土壤含水量的减少，地上和地下生量都明显下降，其中，地上生物量下降了 18% ,地下根系生物量下降了 23%。有研究表明：增温对川西北高寒草甸植物群落结构及生物量生产有显著影响。增温后 ,直接导致了 OTC 内土壤相对含水量的减少。植物种间竞争关系被破坏 ,从而引起群落
24、优势种和组成发生改变。OTC 内禾草的地上生物量与对照样地相比显著增加 ,而杂草的生物量则显著减少。OTC 内地上鲜体生物量和地下 030cm 的根系生物量与对照样地相比较，则出现了不同程度的减少。根系在土壤不同层中的分配比例明显改变，OTC 内 010cm 土层的生物量分配比例增加，而 2030cm 土层的生物量分配比例则明显减少。2.3 温度上升对生产力的影响 温度对植物生长及干物质分配的影响取决于不同的物种及其环境。有研究指出随着温度上升 23以及降水量下降，在亚洲干旱和半干旱区域的草地生物量将下降 4090。Morgan 通过研究发现，在未来温度升高 2.6的条件下，美国矮草草原的生产
25、力将增加。Alward 在西伯利亚没有树木的大草原上，通过对矮草的长期观察来研究全球最低温变化下草原的生态响应，发现最低温的变化与植被变化具有相关性：生态系统对气温上升敏感，显著表现在春季温度的上升与占优势的 C4 植物的初级生产力的减少及与 C3 非禾本草本植物数量和产量的增加具有正相关的关系。Carlen 在欧洲冷带地区对草本植物的研究表明，随着温度的提高物种的干物质重，RGR 和比叶面积等均呈升高的趋势，显示了温度是限制两种草本植物生长的关键限制因子。John 和 Rebecca 在落基山脉用红外线设备照射控制环境温度，研究其对草本植物的群落构成、生物量等，结果发现加热小区内在干环境下的
26、 Artemisia tridentata 的地上生物量有所增加，在湿环境下的Pentaphylloides floribunda 的地上生物量也增加了。这说明增温可以改变草地生境的物种的生产量。王谋通过研究高寒草原腹地，发现退化速率为 14.2km10a-1，而相应地在退化区内生物总量亦呈下降趋势，气候暖干化是引起高原腹地植被退化的原因。周华坤采用国际冻土计划（ITEX）模拟增温效应的结果表明，在温度增加1以上的情况下，植物群落中种群的高度、盖度、重要值、群落结构、生物量均有明显的变化，矮嵩草草甸的地上生物量增加 3.53%，其中禾草类增加 12.30%,莎草类增加 1.18。许振柱的模拟研
27、究表明，昼夜温差的加大将使单株羊草的生物量增加，分蘖和根的生物量增加，而鞘的生物量稍降低，对叶，根茎的影响较小。温差加大提高了分蘖和根的投资比例，而降低了其它器官的投资，表明夜间温度的降低将促进叶等源器官和鞘等暂储器官干物质的向外转移,增加对分蘖和根的投资，这是羊草对昼夜温差加大的适应性反应。参考文献1Zhang XH, Yang DA, Zhou GS, Liu CY, Zhang J.Model expectation of impacts of global climate change on biomes of the Tibetan Plateau. In:Omasa K,KaiK,
28、 TaodaH,Uchijima Z, TokyoSpringer-Verlag, 1996.2周华坤,周兴民 ,赵新全.模拟增温对矮嵩草草甸影响的初步研究J.植物生态学报. 2000, 24(5) 547553.3陈效逑,张福春 .近 50 年北京春季物候的变化及其对气候变化的响应J.中国农业气象, 2001, 22(1) 1-5.4Beaubien, E. G. and Freeland H. J. Spring phenologytrends in Alberta, Canada: links to ocean temperatureJ.International Jounal ofBi
29、ometerology, 2000, 44(2)5359.5ShaverGR, Canadell J, ChapinFS, Gurevitch J,Harte J,Henry G Ineson R Jonasson S, Melillo J, Pitelka L, Rustad L.Globalwarming and terrestrial ecosystems: a conceptual framework for analysis.Bioscienc, 2000, 50, 871882.6李英年,赵亮 ,赵新全,周华坤, 5 年模拟增温后矮嵩草草甸群落结构及生产量的变化J.草地学报, 20
30、04, 12(3):236239.7Havstr m, M., T. V. Callaghan, and S. Jonasson. Differential growth responses ofCassiope tetragona, an arctic dwarfshrub, to environmental perturbations among three contrasting high and subarctic sites.Oikos. 1993, 66:389-402.8赵建中,刘伟 ,周华坤等.模拟增温效应对矮嵩草生长特征的影响J .西北植物学报, 2006, 26(12) 2
31、533-2539.9Staut Chapin F. Individualistic growth response of tundra plant species to environmental manipulations in the fieldJ.Ecology. 1985. 66, (2):564-576.10Walker JM. One degree increment in soil temperature affectsmaize seeding behaviorJ. Pro. Soc. SoilSc.i Am. 1969. 33.729-73611冯玉龙,刘恩举 ,孙国斌,根系
32、温度对植物的影响J.东北林业大学学报, 1995, 23(3):63-69.12MAVSTROM M, CQOOQTYQH T V, JONASSON S.Differential growth responses ofCassiope tetragona, an arctic dwarfshrub, to environmental perturbations among three contrasting high and subarctic sitesJ.OIKOS. 1993, 66:389-402.13BillingsW D,Mooney H A. The ecology of ar
33、ctic and alpine plantsJ.BiologicalReviews, 1968, 43:481-529.14Tieszen L L. Photosynthesis in the principal Barrow,Alaska, species: a summary of field and laboratory responsesA.In:Tieszen L L. Vegetation and production ecology of an Alaskan arctic tundraC.New Jersey,USA, 1978, 241-268.15Chapin F S, T
34、ryon P R. Phosphate absorption and root respiration of differentplantgrowth forms from northern AlaslaJ.Holarctic Ecology, 1982, 5:164-171.16Johnson D A, Tieszen L L. Aboveground biomass allocation, leaf growth, and photosynthesis patterns in tundra plant forms in arcticAlaskaJ.Oecologia(Berlin), 19
35、76, 24:159-173.17BLACK R A, RICHARD J R, MANWARlNG J H.Nutrient uptake from enriched microsites by three great basin perennialsJ.Ecology. 1994, 75:110-122.18Grabherr.G.,M. Cottfried Internation community conference on landscape ecological impact of climate change. Lunteren, The Netherlands:CatenaVer
36、lag 1992, 22:85-96.20Xiao, C. W. Effect of different water supply on morphology, growth and physiological characteristics of Salix psammophilaseedlings in Maowusu sandland, China.Journal of EnvironmentalSciences-China. 2001, 13:411-417.21任海,彭少麟 ,恢复生态学M.北京:科学出版社.2001, 4.22李克让,尹思明 .中国现代干旱灾害的时空特征J.地理研究
37、, 1996, 15(3):6-15.23Walker JM. One degree increment in soil temperature affectsmaize seeding behaviorJ. Pro. Soc. SoilSc.i Am. 1969. 33,729-736.24Callaghan, T. V., and S. Jonasson. Arctic terrestrial ecosystems and environmental change.PhilosophicalTransactions of the RoyalSociety of London1995, 35
38、2:259-276.25Jonasson, S.,A.Michelsen, I.K. Schmidt, E.V.Nielsen, and T. V. Callaghan.Microbial biomass C, N and P in two arctic soils and responses to addition of NPK fertilizer and sugar: implications for plant nutrient uptake.Oecologia. 1996, 106:507-515.26Peterohn WT,Melillo JM, Bowles FP, Steudl
39、er PA. Soil warming and trace gas fluxes: experimental design and preliminary flux results.Oecologia, 1993, 93, 18-24.27Davis,M. B., and R. B. Shaw. Range shifts and adaptive responses to Quaternary climate change.Science. 2001, 292:673-679.28Davis,M.B.,R.B. Shaw, and J.R. Etterson. Evolutionary responses to changing climateEcology. 2005, 86:1704-1714.
