1、第五章 杂交育种 (cross breeding),本章主要教学内容,杂交育种的原理,杂交亲本的选择和选配,杂交方式和技术,杂交后代的选择和培育,回交育种,远缘杂交育种,有性杂交育种（常规杂交育种） （conventional cross breeding） 通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。,第一节 概念和意义,1 、概 念,杂交育种的基本概念,杂种,新品种,选择培育,2、类 别,近缘杂交（intraspecific crossing),远缘杂交（interspecif
2、ic crossing),指不存在杂交障碍的同一物种内，不同品种或变种间的杂交。种内杂交.,指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。种间杂交。,杏梅花 杏梅,3 意 义,1、杂交可以实现基因重组，获得新的变异类型，从而为优良品种的选育提供更多的机会。,基因重组,综合亲本的优良性状,改善基因位点间的互作关系，产生新的性状,打破不利基因基因间的连锁,2、有性杂交可广泛应用于各种授粉方式和繁殖方式的园艺植物。,自花授粉作物,有性繁殖作物,无性繁殖作物,第二节 杂交方式和技术,1、 单交（single cross） 最简单的杂交方式，两个亲本的杂交方式，又称成对杂交。,乙 （ ）甲（ ）,甲（ ）乙 （
3、 ）,互为正反交,A 杂交方式,一、两亲杂交,2. 回交（back cross ）杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交的方式。 轮回亲本 (recurrent parent)：多次参加回交的亲本 非轮回亲本 (nonrecurrent parent) ：只参加一次杂交的亲本,甲乙F1 甲 BC1F1 甲 BC1F2 BC2F1,二、多亲杂交（multiple cross）,参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。根据亲本参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。,添加杂交,P1,F1,交配次序与遗传组成问题,1、参与杂交的次序,2、优为隐，先自交,先高后低
4、,F1,F2, P,由图可以看出，亲本的加入顺序对杂种的遗传组成影响很大，越是最后加入的所占比例越大。所以，一般把遗传力高的放前边，遗传力低的、综合性状好的最后加入。,ABF1 C F1 DF1,例如：月季品种杂交香水月季就是 采用添加杂交结合回交育成的。,月月红突厥蔷薇（香水玫瑰） （中国月季）波邦蔷薇法国蔷薇杂种波邦月月红 杂种长春月季香水月季杂种香水月季,2. 合成杂交：各亲本排列不分先后，平行排列,AB C D F1 F1双交杂种,A BC D,这种杂交方式各亲本在双交种核遗传组成上各占1/4。它可以在短期内综合多个亲本的优良性状，缩短育种年限。,B 有性杂交技术,一、有性杂交前的准备
5、工作,1熟悉亲本的花器构造和开花习性 2制定杂交计划3准备杂交工具 4. 做好花期调整,1. 确定育种目标 参考当地某种植物在园林生产中存在的问题,确定育种目标。2. 配置杂交组合、确定杂交任务 根据当地具体条件和可能以及亲本性状互补原则,确定杂交组合和杂交花朵数量。3. 准备杂交工具 根据杂交数量,参加杂交的工作人员,确定杂交工具的数量。4. 杂交技术规程: 包括母株的选定和管理 花粉的准备的时间和技术要求 杂交时间及杂交时的技术要求： （花枝的整理、花朵的选择、去雄、授粉、隔离、标记） 去袋的时间和杂交果实保护的措施 座果率调查及杂交果实采收的时间5. 杂交种子的处理。,杂交计划,做好花期
6、调整 调节播种期 植株调整 (比如摘心，抑制过早开花) 温光处理 栽培管理措施 植物生长调节剂处理 一定浓度的GA涂抹牡丹花蕾可促进开花；水仙鳞茎内注入少许50 L/L GA可促进开花；ABA可促进矮牵牛、草莓等植物的开花 切枝贮藏法,二、杂交的步骤和技术,一）杂交母株及花朵的选择 - 选生长健壮、发育良好的植株作母株 - 选营养充足、发育完全的花朵授粉；每枝选留 35 朵,二）隔离 、去雄、 套袋1、隔离（isolation）器械隔离：网室、硫酸纸袋等空间隔离：种子生产 2、去雄（emasculation）- 雌雄蕊未成熟时进行- 去雄后套袋并挂牌，注明去雄日期、品种名称、天气情况等 - 单
7、性花不必去雄，只须套袋隔离（硫酸纸袋）,三）花粉的制备 1、花粉的采集 2、花粉的贮藏 3、花粉生活力的测定 1）直接授粉 2）形态鉴定法 3）染色法：- 过氧化氢、联苯胺和-萘酚 - 氯化三苯基四氮唑（TTC） - I2 -KI 4）花粉发芽试验 ：培养基法,四） 授粉（pollination）、标记、登记 1、授粉2、标记- 授粉后应套袋并花枝挂牌；- 注明父母本、株号、授粉花数和日期等。 3、登记,六） 杂交后的管理,1、除套袋：柱头枯萎后进行 2、管理 花灌木：摘心、去蘖（提高饱满度） 病虫害防治、防止人为破坏 适时采集杂交种子（注意放标牌） 种子细小、易飞落种子或幼果易为鸟兽危害的植
8、物，成熟前套纱布袋,B,有 性 杂 交 技 术 流 程,制定计划,亲本株的培育与选择,隔离和去雄,花粉的制备,授粉、标记和登记,杂交后的管理,准备器具,第三节 亲本的选择和选配,亲本的选择：指根据育种目标选用具有优良性状的品种类 型作为杂交亲本。 亲本的选配：指从入选的亲本中选用哪些亲本配组，怎样杂交。,广泛搜集符合育种目标原始材料，精选亲本,亲本应尽可能具有较多的优良性状,明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次,重视选用地方品种,亲本的一般配合力要高,广,精,明,土,高,一、亲本的选择原则,父母本性状互补,以具有较多优良性状的亲本作母本,亲本之一的性状应符合育种目标,注意父母本的开花期和雌蕊
9、的育性,用一般配合力要高的亲本配组,选用不同类型或不同地理起源的亲本相配,补,态,优母,符,高,期育,二、亲本的选配的原则,back,父母本性状互补,一是不同性状的互补 如选育早熟抗病的黄瓜品种，一个亲本具有早熟性，另一亲本具有抗病性 同一性状的不同单位性状的互补 如选育番茄的早熟品种，利用二个早熟亲本配组，一个亲本显蕾开花早，另一亲本表现为果实生长发育快、转色快。,back,第四节 杂交后代的选择培育,无性繁殖园艺作物杂交后代的选择只对杂交的F1进行选择，重点是培育的方法。 有性繁殖园艺作物杂交后代的选择系谱法（pedigree method）混合法（bulk-population meth
10、od）单子传代法（single seed descent methold）选择育种中介绍的其它选择方法,一、杂交后代的选择,1、系谱法,系谱法也称基因选择法，也就是多次单株选择法，是按上下代的遗传亲缘关系进行选择的方法，它是杂种后代最常用的杂交后代选择方法。选择程序与多次单株选择法完全相同。选择标准选择群体规模,亲本P1,亲本P2,入选群体的5-10%,自花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,整齐、优良,自花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,自花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,自花授粉作物系谱法选择程序,选择标准,F1：一般不进行株选，只淘汰假杂
11、种和个 别明显不良的植株，单株自交单株采种。 F2：先进行组合间比较，淘汰一部分较差的组合。从入选的优良组合中选择优良单株。F2主要针对质量性状和遗传力高的性状进行选择。选留的单株数应根据下代可能种植的株系数和总株数来确定。一般来说，入选的株系要多些，每一株系内的株数可少些。通常优良组合的入选株数约为本组合群体总数的5-10左右。,自花授粉作物系谱法选择程序,F3的选择标准,仍以质量性状为主，并开始对数量性状尤其是遗传力高的数量性状进行选择。首先比较株系间的优劣，在当选的株系中选择优良的单株。如要淘汰的株系内确实有个别优株，也可当选。当选的优良单株自交单独采种。F3入选的系统应多一些，每个当选
12、的系统选留的单株可少一些（每系统入送6-10株），以防漏选优良系统。,自花授粉作物系谱法选择程序,F4的选择标准,来自F3同一系统的（即同属于F2一个单株的后代）不同F4系统为一系统群（sib line），同一系群内系统间互为姐妹系（sib line）。 F4是对产量等遗传力低的数量性状进行系统间比较选择的世代，因此，必须有重复 。 F4应首先比较系统群的优劣，在当选系统群内，选择优良系统，再从当选系统中选择优良单株，单株自交采种。 整齐、稳定、优良系统的去劣混收，升级鉴定。,自花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,略,F5的选择标准,F5及以后世代是对数量性状选择为主的世代。
13、首先比较系统群的优劣，从优良系统群内选出优良系统混合留种，升级鉴定。 F5还未稳定的材料需继续单株选择，直至选出整齐一致的系统为止 。,自花授粉作物系谱法选择程序,种植规模,F1：每组合3050株 F2：几百株到上千株假设目标性状由主效显隐性基因各3对控制，且不连锁，为保证有95%机会（a=0.95）出现1株，则F2的种植株数为：451 F3：每一系统种植几十株 F4：每小区种60株左右 F5：每小区种60株左右,亲本P1,亲本P2,异花授粉作物系谱法选择程序,二、杂交后代的培育,无性繁殖园艺植物的杂交育种程序与有性繁殖植物的不一样。前者是先培育后选择，而且选择一代即可。后者的杂种后代的培育和
14、选择是同时进行的。 1、保证杂种后代的正常发育 2、培育条件与育种目标相适应 3、培育条件相对一致,第五节 回交育种,采用多次回交方法育成新品种称为回交育种。,甲乙F1 甲 BC1F1 甲 BC1F2 BC2F1,一、回交的遗传效应,（一）增强杂交后代的轮回亲本性状：随着回交次数的增加，后代个体的轮回亲本性状逐步增强。因此，只要在每次回交后选择那些具有非轮回亲本目标性状的个体继续进行回交，经过约45代的回交就能获得既有非轮回亲本目标性状、又在其它性状方面与轮回亲本十分相似的个体。,（二）增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例,回交与自交一样，随着世代增进，后代中纯合体的比率会增加： 基因对
15、数越多，纯合速度越慢，需要回交的次数也越多。 在各对基因独立遗传情况下， 回交同自交相比，后代的纯合速度更快,二、 回交的应用,1、提高优良品种的抗病性、抗逆性 2、转育雄性不育基因 3、克服远缘杂种不稔 4、改善杂种材料的性状 5、创造新种质,三、回交育种的方法,（一）亲本选择选配的特点1. 轮回亲本的综合性状优良，仅一两个性状需要改造。2. 非轮回亲本输出性状（轮回亲本需要改造的性状）优良，且由少数基因控制。3. 轮回亲本在生产上应具有较长的预期使用寿命。4. 为防止多代近交（回交）导致生活力退化，可用同类型其它品种作为轮回亲本,（二）回交后代的处理,1、若输出性状是完全显性：从F1和每次
16、回交后代 中选择具有输出性的个体，直接与轮回亲本回交即可。,若输出性状是隐性时：将F1和每次回交的后代分别自交一次，使隐性的输出性状表现出来，选择具有目标性状的个体进行回交。,六、远缘杂交,（一）远缘杂交的概念：远缘杂交一般是 指种间或种以上的属、科间的杂交。（二）远缘杂交的意义1. 利用异种、属的特殊有利性状：如抗病性、抗逆性、提高品质等；2. 丰富植物的变异类型：如在花色、形状、香气等方面；3. 创造雄性不育新类型,二、 远缘杂交育种的特点,1. 亲本间交配不亲和性：不同种属间存在的生殖隔离导致亲和性差；2. 远缘杂杂种的不育性：即杂交后很难获得的后代没有生殖能力。3. 远缘杂种的异常分离
17、和返祖现象：由于亲本间遗传差异大，后代的分离不规则。从F1就出现分离；F2的分离范围广，类型复杂，多样；分离世代长。在杂种后代中不仅出现综合父母本性状的杂种类型、新物 种类型，还出 现与母本相似的类型。这种与母本相似的类型我们称之为“返祖现象”。4 . 远缘杂杂种的难稔性：杂交后代没有生殖能力。5. 远缘杂种的优势：在生活力、抗性、品质等方面有明显的优势。,三、远缘杂交的障碍及克服途径,（一）远缘杂交的不亲和性及其克服途径远缘杂交通常表现为不能结籽或结耔不正常，这是由于父母本在长期的进化过程中，形成了各种隔离机制，性器官不亲和，使受精过程很难进行。主要表现为：,1. 由于异种植物的柱头环境和柱
18、头分泌物差异太大，使花粉在异种植物的柱头上不能萌发； 2. 花粉管生长太慢或太短，不能达到胚囊； 3. 虽能到达胚囊，但不能受精，或只有极核或卵核发生单受精。,克服途径 1. 注意亲本的选择和选配 采用特殊的授粉方法：混合授粉、重复授粉、提前或延迟授粉、射线处理等。 3. 染色体加倍法 4. 生理接近法：如先嫁接、后杂交 5. 媒介法：用第三个种作为桥梁种 6. 柱头移植或花柱短截法 7. 化学药剂的应用 8. 试管受精与雌蕊培养,（二）远缘杂种不育性及其克服途径,远缘杂种的不育性主要表现在：虽产生受精卵，但受精卵与胚乳或母体的生理机能不协调以致不能发育成健全的种子；或虽有种子，但不能发芽或发
19、芽后不能长成植株。克服方法有：1. 幼胚的离体培养2. 嫁接3. 改善发芽和生长条件,（三）远缘杂种难稔性及其克服途径,远缘杂种由于生理上的不协调，不能形成生殖器官；或虽能开花，但由于形成配子的减数分裂过程中染色体不能正常联会，不能产生正常配子，因而不能结实，这就是杂种不稔性。克服方法有：1. 染色体加倍2. 回交法3. 蒙导法4. 逐代选择5. 改善营养条件或喷施微量元素,四、远缘杂种的选择,远缘杂种分离世代早，一般在F1先用集团 选择法；如果是为改进推广品种的个别性状， 而这种性状是受显性基因控制、遗传力又较高 时，那么当这种性状在杂种后代中出现后，就 可以采用回交法，边回交边选择。根据远缘杂 交的特点，远缘杂种的选择还应注意以下几点：1. 扩大杂种的群体数量2. 放宽早代选择标准，增加杂种繁殖世代3. 再杂交选择4. 培育与选择相结合,
