1、第一章,作物繁殖方式及品种类型,了解作物的花器构造、开花习性、繁殖方式及其不同类型作物特点；理解自交与异交的遗传效应；掌握不同繁殖方式作物以及不同类型品种的群体与个体性状遗传的特点及其与育种方法的关系。,提要：,第一节 作物的繁殖方式,不同作物的繁殖方式不同，由此而引起不同作物群体及群体内个体的遗传组成、性状的遗传特点也不相同，对不同的作物则应根据其遗传方式、群体与个体性状的遗传规律，采用相适应的育种程序和方法。,有性繁殖： 自花授粉 异花授粉 常异花授粉 无性繁殖： 营养体无性繁殖 无融合生殖无性繁殖,有性繁殖,概念：凡是经由雌雄配子经过受精结合，形成种子繁衍后代的方式，叫有性繁殖,花器的形
2、态结构、雌雄花的着生位置、开花习性等都对授粉的方式有重要影响,花器构造和开花习性对授粉的影响,两性花,雌雄蕊都着生于一朵花内，称两性花，又称完全花或者雌雄同花。如：稻、麦、棉、向日葵、白菜型油菜、黑麦、甘薯、紫花苜蓿、荞麦、三叶草、甜菜等,单性花,又称不完全花，有雌花与雄花之分，即雌、雄蕊分别着于不同的花朵内，有利于异花授粉。a). 雌雄同株异花，如：玉米、西瓜、甜瓜、南瓜等b). 雌雄异株，如：石刁柏、大麻、菠菜、芦笋、银杏等,有性繁殖植物的主要授粉方式,自花授粉（自交作物）概念： 在植物学中，同一朵花中的花粉传到同朵花的雌蕊柱头上、或同一株花粉传到同株花的雌蕊柱头上都叫自花授粉，由此引起的
3、受精称自花受精。通过自花授粉的方式繁殖后代的植物称自花授粉植物，又称自交植物。其自然异交率4。但是在育种或生产上，将同一品种不同个体之间的授粉也称为自花授粉。花器构造及开花习性：雌雄同花、同熟，开花时间较短，有些为闭花授粉。如：水稻、小麦、大麦、大豆、花生、芝麻等。,小麦花器构造,异花授粉（异交作物）,概念：雌蕊柱头接受异株的花粉授粉称异花授粉，由此而产生的受精称异花受精，通过异花授粉而繁殖后代的植物称异花授粉植物，其自然异交率50 a、两性花：向日葵、白菜型油菜、黑麦、甘薯、紫花苜蓿、荞麦、三叶草、甜菜等。,b、雌雄同株异花：玉米、西瓜、甜瓜、南瓜等,蓖麻雌雄同株异花,c、雌雄异株：石刁柏、
4、大麻、菠菜、芦笋、银杏,石刁柏的雄株（黄花）和雌株（红果）,常异花授粉（常异交作物）,概念：一种植物同时依靠自花授粉与异花授粉两种方式繁殖后代的称常异花授粉植物，又称常异交植物，这种植物通常以自花授粉为主，异花授粉为辅，是自花授粉向异花授粉过渡的类型，其自然异交率为450。 花器构造及开花习性：雌雄同花，异熟或雌雄蕊不等长，外露，易接受外来花粉，开花时间长，异交率较高。如： 棉花、高粱、蚕豆,有些作物虽然具有完全花，但是雌雄蕊异长，有的有蜜腺或有香气，有的花粉粒轻小，寿命长，有利于异花授粉；有的花粉发育不良导致雄性不育；有的自交不亲和，这些构造和特点都有利于异花授粉。,其它花器构造特点,其它开
5、花习性与授粉的关系,开花习性也与授粉方式有关。有的作物是闭花授粉，即花冠尚未开放，雄蕊就己散粉，并且完成授粉授精过程，称为闭花授粉，如大麦，是典型的自花授粉。 有的是花冠张开后才散粉，这有利于异花授粉；有的则由于花器较大，花色鲜艳，有蜜腺等，易引起风媒或虫传粉，这也有利于异花授粉。而有些作物是在清晨或夜间开花，由于清晨和夜间的湿度大，昆虫较少活动，这利于自花授粉。,自交不亲和性：是指具有完全花并能产生正常雌、雄蕊及正常雌、雄配子的植物，但自花授粉不能结实的特性称自交不亲和性，这类植物有：白菜型油菜、甜菜、向日葵、甘蓝等。具有自交不亲和性的植物品种(系)称为自交不亲和系。具有自交不亲和性的植物通
6、常表现为雌蕊排斥自花授粉的行为，使自花的雄配子在受精的不同阶段受阻，如：花粉在柱头上不能萌发、或萌发后花粉管伸长受阻而不能到达子房、或到达子房后不能与卵细胞结合完成受精过程。,两种特殊的有性繁殖方式,雄性不育性 ：植物不能产生花粉或不能产生有功能的雄配子（产生的花粉败育）的特性称为雄性不育性。具有雄性不育性的植物品种(系)称为雄性不育系。雄性不育性在杂种优势利用育种工作中有很大的作用。利用雄性不育性可免去人工去雄工作，获得大量杂交种，现已广泛应用。植物的雄性不育性有的受遗传控制，有的不受遗传控制，受遗传控制的雄性不育性分为两类： （1）细胞核雄性不育： 这种雄性不育性受细胞核基因控制，并且多数
7、受隐性基因控制，少数受显性基因控制。（2）细胞质雄性不育性（核质互作型雄性不育性）： 这种雄性不育性是由细胞质中控制雄花育性的基因与细胞核中控制雄花育性的基因共同作用决定。,作物天然异交率的测定,在作遗传试验确定自然异交率时，应选用遗传简单的、由单基因控制的性状作为标志性状。通过选用具有相对性状差异的品种间异交情况进行测定。一般作法为：选具隐性性状的品种作母本，用具纯合显性性状的另一品种作父本。按父、母本成间行或围绕式种植，任其自由授粉，从母本植株上收获种子，统计F1 群体中显性性状个体百分率，即为自然异交率。, 父母本间行种植 围绕式种植 父本 母本 自然异交率F1中显性个体数F1总个体数1
8、00,各作物的自然异交率,作物 自然异交率（） 最高（） 水稻 0.24 5 小麦 1 4 大麦（闭花授粉） 0.040.15 大豆、谷子、花生、豌豆 0.5-1 棉花 1-5 30 甘兰型油菜 10 30 蚕豆 10 高梁 0.6-50 玉米 95 甘薯、黑麦、苜蓿 99 白菜型油菜 99（自交不亲和）,不同作物在测定自然异交率时，适宜选用的标志性状是不同的。有的是标志植株，有的是标志杂交当代种子。,作物种类 标志性状（显性对隐性） 水稻 非糯对糯 小麦 无芒对有芒 棉花 绿苗对黄苗 红叶对绿叶 玉米 黄粒对白粒 非糯对糯,无性繁殖,概念：凡不经过两性细胞受精过程的方式繁殖后代的统称为无性繁
9、殖。,1、营养体繁殖,概念：用种子以外的营养器官进行繁殖叫营养繁殖。由营养体繁殖的后代称营养系或无性系-（克隆）clone 。许多植物的植株营养体部分都具有再生繁殖能力，如： 甘薯块根、蔓 甘蔗茎节腋芽 马铃薯块茎 洋葱鳞茎 苎麻地下茎,2、无融合生殖,概念：不经过正常受精和两性配子的融合过程而形成种子以繁殖后代的方式，称为无融合生殖。,类型：,（1）单倍体无融合生殖（简称单性生殖）a、孤雌生殖b、孤雄生殖c、单倍体无配子生殖 （2）二倍体无融合生殖a、二倍体孤雌生殖b、二倍体无配子生殖。 （3）不定胚生殖,第二节 自交和异交的遗传效应,一、自交的遗传效应 1、自交的遗传效应 （1）自交使纯合
10、基因型保持不变 （2）自交引起杂合基因型的后代发生性状分离并逐渐趋向纯合 （3）自交引起杂合基因型的后代生活力衰退 杂合基因型经自交后，后代生活力衰退，称为自交衰退。,可以用以下公式来计算出分离群体自交各世代中纯合体数目的比率：,杂合体Aa自交各世代的基因型频率及基因频率的变动,Xn(11/2r)n100% (其中r为自交代数，n为基因对数),2、自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型,自花授粉作物：个体基因型纯合，群体内个体间基因型同质，群体表现型整齐一致。由于遗传性的相对一致，便于品种保纯。常异花授粉作物包含3类基因型：品种基本群体的纯合同质基因型（为主）；杂合基因型；非基本群体的纯合基因型
11、（极少）。基本群体表现一致，良种繁育中应注意防止生物学混杂。,二、异交的遗传效应,1、异交的遗传效应（1）异交形成杂合基因型异交是指由基因型不同的两亲配子的受精结合，所产生的后代基因型是杂合的，双亲的遗传差异越大，杂种的杂合程度愈高。（2）异交增强后代的生活力。异交使后代的生活力增强，主要表现在生长势、繁殖力、抗逆性等数量性状比亲本明显提高，即数量性状方面比亲本明显提高杂种优势。,异交是基因交换、重组以及产生新基因型的基础，有选择的异交人工杂交是创造遗传变异的一种主要方法。 因此，利用异交增强后代生活力的效应，即杂种优势的利用是目前主要的育种方法之一; 杂种优势的强弱与基因型的杂合程度有关。在
12、杂交亲和的情况下，一般基因型的杂合程度越高，杂种优势越强。,2、异花授粉作物的基因型,异花授粉作物品种群体内个体基因型高度杂合、个体间基因型异质，是一个遗传基础复杂而又保持遗传平衡的异质群体。它的稳定性是靠随机交配时的遗传平衡而保持的，遵循哈代温伯格平衡定律。Hardy-Weinberg定律：在随机交配的方式下，如果基因频率不发生改变，不管亲本的基因型频率如何，经过一个世代，基因型频率即可达到平衡。,第三节 作物的品种类型及其特点,作物品种的三个特性,特异性 （distinctness）,一致性 (uniformity）,稳定性 (stability）,DUS,特异性是指本品种具有一个或多个不
13、同于其他品种的形态、生理等特征； 一致性是指品种群体内个体间基因型相同，性状整齐一致，能指出品种内植株间一些特异性状的变异； 稳定性是指繁殖或再组成本品种时，品种的特异性与一致性能保持不变。,根据作物的繁殖方式、商品种子的生产方法、遗传基础、育种特点及利用方式，可将作物品种区分为四大类型：,一、作物品种的类型,1、自交系品种（pure line cultivar）,自交系品种：又称纯系品种，是指包括从突变中及杂交组合中经过系谱法（连续多次自交和单株选择）育成的同质的、基因型纯合的同质纯合群体。 遗传特点：个体纯合，群体同质 纯系三大基本特征：稳定性、整齐性和退化性。 自交作物自交退化轻微，异交
14、作物自交退化强烈。因此自交作物的纯系品种一般可在生产上直接应用，而异交作物的纯系一般只作为亲本提供配制杂交种利用。,自交系品种实际上包括了自花授粉作物、常异花授粉作物的纯系品种，目前生产上种植的水稻、小麦、大麦等自花授粉作物和常异花授粉作物的大多数品种都是自交系品种。 在异花授粉作物品种中，如玉米的自交系，是由高度纯合并且具有相同遗传背景的植株所组成，当作为推广杂交种的亲本使用时，具有生产和经济价值，因此也属于自交系品种。,2、杂交种品种（hybrid cultivar）,杂交种品种：是指在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。 遗传特点：个体杂合，群体同质 杂交种三
15、个特征：整齐性；只可利用F1，需年年制种；杂种优势。,目前生产上应用的杂交种品种主要是单交种，其个体的基因型是杂合的，但群体内个体之间又具有同质性，即群体是由基因型同质但杂合的一群植株所组成-同质杂合群体。,3、异质品种（自花授粉作物）,异质品种：栽培用种内部由几个不同的纯合基因型个体所组成的品种称异质品种。 遗传特点：个体纯合，群体异质（自花授粉作物） 利用异质品种有防止病虫害、适应多变环境、降低单一品种缺陷等优点。,（1）近等基因系多系品种,概念：2个以上近等基因系按一定比例混合形成的品种。这些的近等基因系（near-isogenic lines）是通过回交育成的基本遗传背景相同，但在少数
16、有价值的生理、形态和其它重要的或有特色的性状上不同的品系。主要用途：解决对不同生理小种的抗性，可用几个表型相似而抗性基因不同的近等基因系混合组成多系品种，用垂直抗性个体的混合起到提高群体水平抗性的作用，以减少病害造成的损失和防止品种垂直抗性的丧失。,（2）近缘系多系品种（blends） （3）自花授粉作物的杂交合成群体（composite-cross population）：是用自交作物2个以上的品种或系杂交，在特殊环境下繁殖分离世代的种子，逐步纯合、稳定，形成的一个品种群体。自然选择是引起群体遗传变化的主要因素，也可以人工混合选择。 （4）混合品种（varietal blends）：是指两个
17、或两个以上的纯系品种或纯系的种子，按一定比例混合成播种材料的一个品种群体。,4、群体品种（异花授粉作物）,群体品种：是由许多杂合基因型个体组成的栽培群体。 遗传特点：个体杂合，群体异质（异花授粉作物）（1）异花授粉作物的自由（开放）授粉品种：在自由授粉条件下，品种内植株间随机授粉，也经常与相邻种植的异品种授粉，这是一种包括了杂交、自交和姊妹交的异质杂合群体。植株间的性状表现不一，仅保持本品种的一些主要特征特性以区别于其他品种-异质杂合群体（2）综合品种（synthetic cultivar）：是由一组经过选择的异交作物自交系采用人工控制授粉和在隔离区多代随机授粉组成的遗传平衡的群体。就群体而言
18、，具有一个或多个代表本品种特征的性状。,5、无性系品种（clonal cultivar）,无性系品种：是由一个无性系或几个遗传上近似的无性系经过营养器官的繁殖而成的品种。无性系的基因型与表现型均与母体相同。 遗传特点：个体纯合（自花授粉）或杂合（异花授粉），群体同质。,三、各类品种的育种特点,1、自交系品种的育种特点 1自花授粉加单株选择的育种方法 基因型纯合并且性状整齐一致是对自交系品种的基本要求。因此，要采用自花授粉和单株选择相结合的方法，这是自交系品种育种的第一个特点。 2 创造丰富的遗传变异和在性状分离的大群体中进行单株选择，多中选优，优中选优，是自交系品种育种的第二个特点。,自花授粉
19、作物：靠自交繁殖后代，只要选出具有纯合优良基因型的单株，经过繁殖就得到一个纯系品种，亲代的优良性状可以稳定地传递给后代。 异花授粉作物和常异花授粉作物：由于异花授粉的特性，必须采用连续多代套袋自交（强迫自交）结合单株选择的方法，才能育成自交系品种。只能作为配制杂交种的亲本使用，而不能直接用于大田生产。,自交系品种的选育包括两个步骤：创造变异； 选择、稳定优良变异,生产上所用的杂交种品种通常是单交种，是由自交系品种间杂交产生的F1，是由一群基因型杂合但同质的个体组成的。基因型杂合，性状相对整齐一致和具有较强的杂种优势是杂交种品种的基本要求。,2、杂交种品种的育种特点,（1）杂交种品种的选育涉及两
20、个程序：包括自交系育种和杂交种育种两个程序，贯穿于两个程序之间的关键问题是自交系间配合力的测定。自交系选育：自交系（包括不育系、保持系和恢复系）选育的基本方法同自交系品种的选育。但选育过程中需特别注意两个技术问题：一是配合力测定；二是开花习性的选择。杂交组合选配：亲本要有较大的遗传差异；要注意父、母本开花习性相吻合。此外，F1的杂种优势强弱还取决于杂交亲本基因型的纯合程度。 亲本基因型纯合度高，F1的杂种优势就强；,（2） 对影响亲本繁殖和配制杂交种产量的性状加强选择：F1杂交种子生产的难易关系到杂交种的成本，是生产上利用杂交种品种的主要限制因素。因此杂交种育种时，还应考虑到杂交亲本的繁殖，以
21、及配制杂交种的难易问题，对于影响亲本繁殖和配制杂交种产量的性状如亲本本身的生产力、两亲本的花期相遇问题、父本花粉量的大小等、必须加强选择，并考虑如何解决去雄问题等。 （3）杂交种的生产需建立专门的生产基地和供销体系,异质品种和群体品种的遗传基础复杂，群体内植株间的基因型是不同的，而群体品种育种的主要目的是:使群体品种具有并能保持广泛的遗传基础和基因型的多样性，以提高产量，增强适应性。因此，其育种特点是：,3、异质品种和群体品种的育种特点,1 使群体具有广泛的遗传基础和基因型的多样性。必须根据各类群体的不同育种目标，选择若干个有遗传差异的优良自交系或其它原始材料，并按一定的比例组成原始混合群体，
22、以提供广泛的遗传基础。 2使群体能够保持广泛的遗传基础和基因型的多样性 对后代群体一般不再选择，而以尽可能大的随机样本保存群体。对于异花授粉作物的群体，必须在隔离条件下多代自由授粉，以打破连锁，实现基因重组，使其达到遗传平衡,对自花授粉作物的异质品种而言，各组成分的育种方法同自交系品种，重要的是明确各组成分的选配目的和各组成分的合理配比。种子生产要保证各组成分的合理配比不变，才可保持品种的遗传特性。 对异花授粉作物的群体品种而言，在综合品种育种上要选择若干具有明显遗传差异的优良自交系为原始亲本，并在严格隔离条件下多代自由授粉，逐步打破不良连锁，充分重组，达到遗传平衡。在种子生产和保纯方面，一要
23、保证群体内的随机交配（防止近交）；二要防止同作物异品种的串花（防止基因迁入）；三是大群体留种（防止遗传漂移）。,4、无性系品种的育种特点,（1）利用无性系固定优良性状和杂种优势通常分两个步骤：有性杂交：利用杂交重组丰富遗传变异无性繁殖：固定优良性状和杂种优势 （2）利用芽变，培育新品种无性繁殖作物的天然芽变较多，即芽的分生组织细胞发生突变，芽变发生后，可在各种器官或部位表现突变性状。,复习思考题,（1）了解作物的繁殖方式及其相应的概念。 （2）依花器构造和授粉方式划分作物类型。 （3）自交和异交的遗传效应。自花授粉作物、异花授粉作物个体和群体的遗传特点 。 （4）农作物品种的3个基本特性（DUS）。 （5）依据个体和群体遗传特性划分作物的品种类型，各类品种类型的概念，不同类型品种的育种特点。,
