1、第十章 杂交育种,一、概念及意义,1. 定义杂交育种是指通过两个遗传性不同的个体之间进行有性杂交获得杂种，继而选择培育以创造新品种的方法。,根据亲本亲缘关系的远近可分为近缘杂交和远缘杂交 近缘杂交是指同一种内的品种间或类型间的杂交。 远缘杂交是指不同种间、属间、科间或地理上相距很远的不同生态型的杂交。,2. 分类,根据杂种产生的方式可分为自然杂交和人工杂交 自然杂交又叫天然杂交，由于自然因素的作用，使植物发生杂交的现象 人工杂交是指在人工控制的条件下，按照一定的程序，采用一定的方法，按预定的计划、目标所进行的杂交过程,要把杂交效应的利用方式可分为组合育种和优势育种 组合育种的目的在于通过杂交，
2、使不同亲本的基因重组，产生新的类型，再通过选择，培育出集双亲优点于一体的新品种。 优势育种的目的则是将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种的个体中，形成在该形状上具有杂种优势的新类型。,要把杂交效应的利用方式可分为组合育种和优势育种 组合育种的特点是先杂后纯 优势育种的特点是先纯后杂 对于无性繁殖植物，组合育种和优势育种的密不可分的，任何组合的后代有好的表现，就可用无性繁殖的方式保留下来,3. 杂交的作用,遗传物质重组物种进化品种改良创始性途径,性状重组 基因互作产生新性状 积累基因产生积加作用,4. 杂交的意义,遗传学研究的基本方法；育种途径中主要的技术；,5. 杂交技术的应用范围
3、,种内品种间 品种改良染色体工程； 中间亲缘关系探讨； 遗传基本规律探讨。,经济性状 抗逆性 品种复壮,二、杂交育种计划的制定和准备工作,制定杂交育种计划应包括：育种目标的确定，杂交组合、杂交方式的选择，亲本开花授粉生物学特性的了解，调节花期的措施，亲本种源的选择，杂交数量和日程安排，克服杂交不孕性的措施和人力、物品、经济预算等。,育种目标的确定,亲本开花授粉生物学特性的了解,杂交组合、方式的确定,调节花期花粉储藏,亲本种源的选择,杂交数量日程安排,克服杂交不孕性的措施,杂交后代的选育,杂交育种计划,人力物品 经济预算,1. 育种目标的确定,育种目标必须从花卉生产和园林绿化的实际需要出发，目标
4、要规定得具体，有针对性，重点突出，使育种工作有的放矢。一般一次只要求解决一个重点问题，切勿面面俱到，以免一事无成。,2. 杂交亲本选配的原则,选择的亲本目标性状，综合性状好; 重点优良性状突出; 两个亲本的优缺点要能互相弥补； 双亲来源在地理上较远,生态类型不同； 亲本中有一方能够适应当地水土; 考虑两个亲本遗传传递能力的强弱； 双亲一般配合力好,具有较好的杂交亲和性; 选择结实性强的种类作母本，而以花粉多而正常的作父本，以保证获得种子。,3. 杂交方式的确定,成对杂交 又称单杂交，即两个亲本一为母本以为父本配成一对杂交。当两个亲本优缺点能互补时，性状总体基本上能符合育种目标时，应尽可能采取单
5、杂交，因单交只需杂交一次即可完成，杂交及后代选择的规模不需很大。,A X B,成对杂交的特点 亲本明确; 便于重复; 综合性状少.,复合杂交 即在两个以上亲本之间进行杂交，一般先配成单交，然后根据单交的缺点再选配另一单交组合或亲本，以使多个亲本的优缺点能互相弥补。 三交： (A B) C 双交： (A B) (C D)或者(A B) (A C) 四交：(A B) C D,复合杂交配合方式 综合性状好的亲本最后杂交 含主要目标性状的亲本最后杂交,回交两亲本杂交后子一代所选单株与原两亲本之一进行杂交，称为回交。一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本，这个亲本在回交时
6、叫轮回亲本。回交的目的是使亲本的优良特性在杂种后代中慢慢加强，以把亲本的某一优点转移到杂种为目的。回交育种法近年主要用于培育抗性品种或用于远缘杂交中恢复可孕性和恢复栽培品种优点等。,回交的遗传学效应 测定F1基因型; 增加回交亲本的遗传成分; 基因型纯和度受回交亲本影响;,回交育种注意事项 轮回亲本适应性强; 非轮回亲本目标性状明显; 回交后代加强选择; 回交次数3-4次; 数量性状的改良不用回交法.,多父本混合授粉（自由授粉）以一个以上的父本品种花粉混合授给一个母本品种的方式，称为父本混合授粉。去雄后任其自由授粉实质上也是多父本混合授粉。这种授粉方式虽然有时父本不清楚，但比较简单易行，而且后
7、代分离类型比较丰富，有利于选择。,多父本混合授粉的特点 简便易行; 花粉来源广泛, 后代变异丰富; 利用父本一个明显性状筛除假杂种.,4. 花部构造和开花习性,杂交亲本确定后就要了解花部构造，开花习性和传粉特点等，以便采取有效措施确保杂交成功。,花部构造,两性花单性花,雌雄蕊同熟; 雌蕊早熟; 雄蕊早熟; 柱头异长; 雌雄蕊不等长.,雌雄同株 雌雄异株,传粉方式 虫媒花 风媒花,授粉特性 自花授粉; 异花授粉; 常异花授粉.,5. 花期调整与花粉处置,花期调整开花时间的不一致，造成杂交工作的困难。首先要摸清亲本的生长发育规律及对温度、光照的要求。找出影响开花的主导因子，就能有效地调整花期。第二
8、, 要进行栽培调控 。,花粉的收集在杂交时可采取以散粉的花朵，直接授于母本柱头上，但不能保证花粉的纯洁。最好预先套袋，以免掺杂其它花粉。也可摘取即将开放的花朵，在室内阴干，花药开裂后收取花粉。,花粉的贮藏花粉贮藏的意义：花粉贮藏的原理:低温、干燥。花粉贮藏的方法:,花粉生活力的测定 杂交法 培养法 染色法,三、杂交技术,1. 母株和花朵的选择 根据育种目标的的要求，选择生长健壮，发育良好的作为母株； 在母株数量较多时，以确保杂交工作的安全为准； 去雄的花朵以选择植株的中上部和向阳的花为好； 每枝保留的花朵数一般以朵为宜。,2. 去雄 防止伤及雌蕊； 彻底； 防止污染；,3. 套袋,保护雌蕊；防
9、止非计划授粉；防治昆虫及其它伤害；标记植株。,4. 授粉,授粉时机；授粉量；授粉次数；授粉方法。,5. 杂交后的管理,栽培管理杂种种子的保护杂种种子的采收,6. 室内切枝杂交,枝条的采取和修剪; 水培和管理; 去雄、隔离和授粉; 果实发育期管理和种子采收.,四、杂交后代遗传稳定性分析,性状表达的强度；目标性状在群体中出现的比率；目标性状在不同世代间的差异；特殊变异。,五、优良杂种的鉴定,形态学分析细胞学鉴定生理指标的测定DNA鉴定,六、杂交育种的一般程序,种质资源的调查,育种目标的制定,杂交方式的确定 杂交技术的应用 杂种后代的选育 优良杂种的鉴定 品种试验和品种推广,杂交亲本的选配,七、远缘
10、杂交的作用和意义 （一）远缘杂交的分类 精卵结合型：通过受精过程，结合自己成了精核和卵的全部遗传信息的杂种； 非精卵结合型：由获得远缘父本部分遗传信息的卵发育成的，这部分遗传信息可能来源于父本配子细胞质内的DNA或mRNA等。认为那些在染色体数和形态方面和母本完全一样。,七、远缘杂交的作用和意义,（二）远缘杂交的作用 提高花卉的抗病性和抗逆性; 创造花卉新类型; 利用杂种优势.,（三）远缘杂交的意义 获得具有良好的综合性状的杂种植物; 研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径; 创造出一些不寻常的广泛的新类型.,八、远缘杂交的特点,（一）远缘杂交的不亲和性; （二）远缘杂种的不育性;
11、 （三）远缘杂种后代分离的广泛性; （四）远缘杂种的杂种优势.,九、远缘杂交不亲和性及其克服,（一）远缘杂交不亲和现象及其原因： 花粉在异种植物的柱头上不能发芽; 花粉管不能进入柱头; 花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中; 花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精; 受精后的幼胚不发育，或发育不正常，或发育中途停止; 杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，影响杂种胚的发育。,（二）远缘杂交不亲和性的克服方法（十大方法） 、选择适当亲本并注意正反杂交选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑到
12、远缘杂交不亲和特点，选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交的成功率。在选定作亲本的种属内，选择亲和性较好的种类作为杂交亲本。,、混合花粉和多次重复授粉 混合花粉，即在选定的交本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱头上。 重复授粉，即在同一母本花的蕾期，开放期和花朵即将凋谢等不同时期，进行多次重复授粉。由于雌蕊发育成熟度不同，它的生理状况有所差异，受精选择性出就有所不同，有可能达到最有利于受精过程正常进行的条件，促进受精率的提高。,、选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。,、柱头移植、剪短法将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母
13、本花朵的柱头上或先进行异种间杂交时常因花粉管后，再行授粉。,、预先无性接近法在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。,、媒介法当甲与乙两种直接杂交不能成功时，可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。,、化学药剂的应用赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。,、组织培养技术的应用随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中进行人工授粉受精。,、应用温室或
14、保护地杂交，改善授粉受精条件.,、花粉预先用低剂量辐射处理花粉用低剂量射线处理后，活性增加，表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速, 再行杂交可以提高杂交成功率。,十、远缘杂种不育性及其克服,（一）远缘杂种不育性表现 远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活性和结实性两个方面: 成活性：即杂种种子不发芽升虽然发芽生长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡； 结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性差，甚至完全不能结实。,(二)远缘杂种不育性原因,1. 成活性差的原因:主要是由于远缘种间遗传差异大，造成生理上不协调，在胚胎发育的关键时刻，产生了某些重要缺陷，因而影响了杂种的成苗成株。,2. 造成远缘杂种植株结实性差或完
15、全不能结实的原因 减数分裂异常; 远缘杂种生殖器官发育不全，完全不能形成雌雄配子。,（二）远缘杂种不育性的克服方法： 、杂种胚的离体培养; 、杂种染色体的加倍; 、回交法; 、改善营养条件; 、人工辅助授粉; 、延长培育世代、加强选择.,、杂种胚的离体培养将杂交所得的不饱满种子或未成熟种子，或在其发育中期取出幼胚，置于一定的培养基中培养，由于适合的营养和优良的培养条件，其出苗率大为提高。,、杂种染色体的加倍对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（即双二倍体）.双二倍体在形成配子的减数分裂过程中，每个染色
16、体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。,、回交法在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到结实，并且通过连续的回交，其结实能力逐渐得到加强。,、改善营养条件远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步复正常生长。,、人工辅助授粉采用混合花粉的人工辅助授粉， 将使杂种受精选择性得到更大满足， 可以得高结实率。,、延长培育世代、加强选择远缘杂种的结实性，往往随生育年龄而增高，也随着有性世代的增加而逐步提高。,十一、远缘杂种的分离和选择,（一）远缘杂种
17、分离的特点 1.分离的世代更长; 2.远缘杂交的后代具有更为复杂的分离.,远缘杂种后代的类型: 、综合（中间）性状类型; 、亲本性状类型; 、新物种类型.远缘杂种的分离现象极为复杂，目前对分离规律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制，将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、培育等具有重要的实践意义。,（二）远缘杂种的选择：远缘杂交和种内杂交一样，对后代必须进行严格的选择，才能获得适人类需要的在性状一表现稳定的新类型。根据远缘杂种的若干特点，选择必须注意掌握如下几个原则。 、扩大杂种的群体数量; 、增加杂种的繁殖世代; 、继续进行杂交选择; 、培育与选择相结合.,、扩大杂种的群体数量远
18、缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有优良的新性状组合所占的比例不会很多。如与野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些野生的不利性状。因此，尽可能提供较大的杂种群体，以增加更多的选择机会。,、增加杂种的繁殖世代远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然可能出现性状分离，因此，一般不宜过早淘汰。但是，对于那些经过鉴定，证明是由于无融合生殖的发生，发生了孤雌生殖，因而长成的植株完全象母本一样。这样的植株，就有能作为远缘杂种，而应加以淘汰。,、继续进行杂交选择：由于远缘杂种后代分离延续世代较长，因此，对于杂种一代，除了一些比较优良类型的直接利用外，还可以进行要种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择。随着选择世代的增加，优良类型的出现率也将会提高。,、培育与选择相结合对于远缘杂种应注意培育，给予杂种充分的营养和优越的生育条件，促进优良性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方法，严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标具有较多优良性状的杂种后代。,远缘杂交育种的计划,育种目标的确定; 杂交亲本的选配; 克服杂交困难的技术措施; 远缘杂种选择的技术措施; 杂种后代的培育技术; 品种繁育和品种推广.,
