1、温故而知新,1、药用真菌主要来自于那两个类别的真菌？ 2、什么是“蘑菇圈”？ 3、菌丝的变态类型有哪些？举例说明？ 4、担子菌的子实体有哪些构造特征？ 5、什么是“孢子印”？,第三节 药用真菌的生活史,李琳莉,生活史,就是药用真菌一生所经历的全过程，即是指从孢子开始，经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。 担孢子担孢子萌发初生菌丝（单核菌丝）两条可亲和的初生菌丝融合次生菌丝（双核菌丝）子实体原基子实体担孢子的循环过程。,一、担孢子,担孢子是药用真菌的最初繁殖单位，在不适宜其萌发的条件下，担孢子可以存活较长时间。 有些孢子从母体上释放后，遇到适当的环境条件就可以立即萌发，而有些担孢子则
2、有较长时间的休眠期。 影响担孢子萌发的外界环境条件主要是温度、湿度、pH、通气和光照，特别是温度和湿度两个因素最重要。 此外，担孢子本身的成熟度也是影响萌发的因素。,二、初生菌丝,直接由担孢子萌发而成的菌丝，称初生菌丝，亦称初级菌丝或一次菌丝。是单倍体菌丝或单核菌丝。 以初生菌丝为主的聚合体称作初生菌丝体。把菌丝的这一状态或生活环境中的这一阶段称为单核状态，与次生菌丝的双核状态相对应。 单核菌丝体中所有的细胞核都含有相同的遗传物质，能独立地、无限地进行繁殖，单核菌丝无锁状联合。 初生菌丝是产生可形成子实体的次生菌丝的基础阶段，一般不形成子实体。,三、次生菌丝,两条不同性别的初生菌丝配对后，进行
3、质配发育成的双核菌丝称为次生菌丝，可以正常形成子实体； 次生菌丝的每一个细胞中都含有两个分别来自两个亲本的细胞核。 次生菌丝的形态特点是粗壮，隔膜处有锁状联合。 其生理特点是生长快，具结实性，即可形成正常的子实体。 担子菌的初生菌丝时间很短，双核菌丝存在时间长，为其主要存在状态。担子菌以外的其它亚门，比如子囊菌，单核菌丝占据的时间段较长。,单核菌丝、双核菌丝、多核菌丝,四、真菌的生长繁殖,多数真菌完整生活史包括无性及有性两个阶段，主要进行从担孢子萌发再到新一代担孢子产生的有性生殖过程，其间要经过质配、核配及减数分裂三大步骤。不同真菌在两条单核菌丝质配成双核菌丝时，存在着同宗及异宗两种情况。,1
4、、真菌的细胞分裂,2、真菌不同交配类型,同宗结合：即质配发生在同一个孢子萌发的两条单核菌丝之间，不需与异性结合，又称自交亲和，这种自交可育的繁殖方式称为同宗结合。属同宗结合型的约占药用真菌10。常见的有：草菇、蜜环菌和双孢蘑菇。,（一）有性生殖,异宗结合：大多真菌的担孢子或单核菌丝有 “雌”、“雄”性之分（常用“”、“”表示）。其性别是由遗传因子控制的，只有异性的单核菌丝，才能质配成双核菌丝，而同性别的菌丝永不亲和，也不产生有性孢子，这种现象称异宗结合，也称自交不育。,90的菌类属异宗结合，有两种类型：二极性和四极性,二极性 是由一对遗传因子 （Aa）所控制的，这类真菌所产生的担孢子以及其萌发
5、的初生菌丝，不是A型，就是a型，四个相孢子分属二种类型，即二个是A，二个是a，两两相等，称为二极性。只有组成Aa时，才能出现正常的锁状联合，形成双核菌丝体，最后发育成子实体。如果各担孢子萌发的单核菌丝，让其自己配对，可育率有50（表1），黑木耳、滑菇等属于二极性菌类。,表1 二极性组合的可育情况,+ 表示两者可育 ；- 表示两者不可育，可育率有50。,四极性 大部分食用菌的性别是由二对独立分离的遗传因子（Aa和 Bb）所控制的。四个担孢子的性基因， 分别是AB、Ab、aB、ab四种类型，近似四种性别，称为四极性。 属于四极性初生菌丝，只有AaBb的组合才是可育的，可育率25 （表2），香菇、朴
6、菇、平菇、银耳、毛木耳等即属四极性菌类。,表2 四极性组合的可育情况,+ ：表示两者可育; ：表示两者不可育 f：表示A相同B不相同的反应，产生一些平贴的菌丝，无锁状联合，不结实。 g：表示A不相同B相同的反应，两菌丝相互排斥，有时产生假锁状联合，不结实。,（二）无性生殖,无性生殖是不经过两性细胞的结合，菌丝直接产生无性孢子（分生孢子、芽孢子、厚垣孢子、粉孢子等）的过程。,无性孢子在不良条件下有较强抗性，在适宜条件下可再萌发为原来的一级菌丝或二极菌丝，继续进行有性生活过程。,所谓生活史，是指生物一生所经历的生长发育和繁殖阶段的生活周期(全过程)。 真菌的生活史是指从孢子到孢子的整个生长发育过程
7、。 多数真菌的生活史是： 担孢子 担孢子萌发 初生菌丝（单核菌丝） 两条可亲和的初生菌丝融合 次生菌丝（双核菌丝） 子实体原基 子实体 担孢子,（三）真菌的生活史,1、生活史,2、真菌中伞菌类的典型生活史 真菌中多数伞菌类的典型生活史由以下六个阶段组成： 担孢子萌发，生活史开始： 单核菌丝（初生菌丝）开始发育。 两条可亲和的单核通过融合 进行质配，形成双核菌丝体。不同食用菌在两条单核菌丝质配成双核菌丝时，有两种不同类型，即同宗结合和异宗结合。,担子菌的生活史,形成异核的双核菌丝(次生菌丝)，多数食用菌的双核菌丝具有锁状联合。双核菌丝能够独立地、无限地繁殖，有些种的双核菌丝能产生粉孢子、厚垣孢子
8、等无性孢子。,次生菌丝的锁状联合过程： 两核间生一突起 1核进入突起 双核同时分裂 两个异性核移至前端 隔成2个细胞 双核菌丝。,锁状,在适宜的环境条件下，双核菌丝发育成结实性菌丝(三生菌丝)并组织化，产生子实体。如冬虫夏草、茯苓等。 子实体菌褶表面或菌管内壁的双核菌丝的顶端细胞发育成担子，进入有性生殖阶段。在子实体发育成熟时，子实层中的部分细胞，在双核菌丝末端发育成棍棒状的担子细胞，进一步产生有性的担孢子。,担孢子的萌发：担子细胞上产生的外生孢子（1个担子一般生4个担孢子）。是经过质配、核配、减数分裂形成的单细胞、单倍体的有性孢子。 次生菌丝的顶端细胞膨大、双核核配成为担子经减数分裂产生4个
9、单倍体核担子顶端生4个小梗，小梗顶端膨大成幼担子4核进入幼担子内发育成担孢子。,担孢子的形成：,担孢子形成过程示意图,核融合 Nuclear fusion,减数分裂meiosis,担孢子梗sterigmata,Basidiospores 担孢子,Basidium （担子）,3、真菌中几种有代表性的生活史类型,各种真菌的生活史，由于控制有性过程的基因不同而有差异，下面举几个有代表性的真菌生活史类型。,草菇的生活史：初级同宗结合,双孢蘑菇的生活史：次级同宗结合,黑木耳的生活史：异宗结合，单因子控制，二极性,香菇的生活史：四极性异宗结合，双因子控制、四极性,第四节 药用真菌的生理,一、孢子萌发 二、菌丝的生长1、菌丝的生长点2、菌丝体的生长3、菌丝生长的检查 三、养分的输送1、菌丝体中养分的输送2、子实体中养分的输送,
