1、1生物入侵与人类一生物入侵及其后果1.什么是生物入侵a生物入侵（biological invasion）是指某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的（通常也是遥远的）地区，在新的区域里，其后代可以繁殖、扩散并维持下去。b “入侵生物”不等同于外来生物 想要被界定为入侵生物，首先必须在入侵地成功建立种群。此外，文献中讨论研究较多的，通常为对本地生物群落造成了较大的影响、造成严重环境危害、并且难以去除或控制的入侵种。c “外来生物”不等同于“外国生物” 国内跨生境的引种也可能造成严重的入侵危害。如云南星云湖从我国东部引进的优良经济种太湖新银鱼，经河流进入抚仙湖后大量繁殖。由于其与抚仙湖土著种鱇白鱼具
2、有相似的生态位且在竞争中处于优势地位，鱇白鱼现已濒临灭绝。2生物入侵的危害a对自然环境的影响生物入侵是当今世界范围内的普遍现象，已成为全球变化的一个重要成分。世界各地的许多生态系统因为外来入侵物种遭受严重的生态损失，包括种群和群落结构的改变、大尺度生态系统过程的改变和生物多样性的丧失等。i区域生物多样性降低目前在美国，生物入侵已成为继生境破碎化之后导致区域物种多样性降低的第二大因素，并很有可能升为第一大。其中，入侵生物导致的物种多样性降低可能由以下原因造成：竞争、占据本地种生态位；资源竞争或直接扼杀 前者例如在广东，薇甘菊疯狂扩散难以控制，大片覆盖本地灌木乔木，使其难以进行正常的光合作用而死亡
3、。后者例如海南岛很多林场由澳洲引进的桉树，由于它对本地土壤水分的吸收能力、竞争能力特别强，造成土壤干燥，植物难以生长，严重的可导致土地荒芜。化感作用 化感作用指植物通过释放化学物质到环境中去而产生对自身或其他植物直接或者间接的作用。外来种入侵生态系统后，不断向环境中释放化感物质，抑制邻近植物的生长，而使自身获得更多的资源，形成单一优势种。例如在东北地区造成严重危害的三裂叶豚草，就是通过雨水淋溶的方式向环境释放一些萜类、烯醇类和聚乙炔类等化合物，对周围的植物种子萌发和幼苗生长产生抑制作用，从而自身得以迅速蔓延而占据优势。遗传侵蚀 入侵种与上著种之间的杂交和基因渗入能给土著种带来破坏性的后果，有时
4、甚至导致土著种的灭绝。有些入侵种可与同属近缘种，甚至不同属的种杂交，如加拿大一枝2黄花可与本地的假蓍紫菀杂交。杂种优势可能导致杂交后代产生很强的入侵性，并排斥土著种亲本，例如美国加州海岸入侵种肉质杂草 Carpobrotus edulis 与土著种 C. chilensis 杂交后代成为当地沙丘和草地上分布最广泛的杂草。ii全球生物同质化 生物入侵很可能显著加速地球上物种灭绝速率，导致约半数物种灭绝或在极小的生境碎块中苟延残喘，其规模相当于史前的物种大灭绝事件。由于入侵和灭绝共同导致全球生物同质化，许多专性特有种会被普适的外来世界种取代，最终形成一个物种总数下降、生态系统类型减少的空间同质化的
5、生物圈，前景十分严峻。b对经济的影响2001 年至 2003 年，原国家环保总局组织开展的全国外来入侵物种调查发现，全国 283 种外来入侵物种每年对经济和环境造成的损失约 1200 亿元，相当于国民生产总值的 1.36%。仅从直接损失上考虑，生物入侵对经济的影响也是多方面的。i第一产业 生物入侵危害最大、最直接的即为第一产业。例如，美洲斑潜蝇 1994 年传入我国，次年即在我国大部分蔬菜产区爆发，受害面积 148.8 万公顷，造成蔬菜减产 30%-40%，严重地块甚至失收。林业方面，我国发生的最危险的森林病虫害都是外来有害生物，每年造成的危害面积超过 150 万公顷。仅美国白蛾一种在辽宁省一
6、省的虫害发生区就造成 100多种本地植物受害。ii航运 肆虐繁殖的水上入侵生物如水葫芦覆盖水域，造成航道堵塞。另外，我国海域海上污损生物 50%为外来入侵物种。这些生物附着在船体，不仅严重增大摩擦，使油耗成倍增加，并且发出非常大的震动，使声纳失灵。iii公共设施管理 外来入侵物种危害草坪、森林等景观，造成大量养护负担。例如自1982 年松材线虫入侵起，南京中山陵共有 12.5 万株松树死亡，松林面积减少近七成，与中山陵松柏长青的景观要求严重不合，为此投入航空、熏蒸、人工清理、科研等防治专项基金千余万元。iv贸易 避免生物入侵已成为国际贸易的技术壁垒之一，例如美国就曾以我国发生桔小实蝇为理由，禁
7、止我国鸭梨出口到美国。c对人类健康的危害全球化使有害病毒的影响进一步扩大，新型传染性疾病是外来种入侵的典型例证，如艾滋病、SARS 等。改变人类历史进程的重大的瘟疫，如造成中世纪欧洲三分之一人口死亡的黑死病、19181919 一年中致死量比一二战总和还要多的西班牙流感，也多为外来入侵的性质。对于入侵动植物，它们可能作为传染病的传播媒介，如小家鼠携带的鼠蚤是鼠疫杆菌的中间寄主，也可能作为过敏原，如入侵我国北方的豚草和三裂叶豚草的花粉可引起过敏体质者患枯草热病。据调查，1983 年该病在沈阳市发病率高达 1.52%。二生境的可侵入性1什么样的群落更容易被入侵？ a多样性阻抗假说 经典理论认为，生物
8、多样性低的群落更容易被入侵，因为结构简单3的群落达成的平衡容易被打破。然而，这一假说只能建立在本地物种对外来物种有负面作用的假设下。一种对经典理论的修正是，群落的结构的丰富和稳定程度，比群落中具体有多少物种，对植物的入侵阻抗性更重要。b天敌逃避假说 该假说认为，一个外来的物种在新区域中天敌的压力会减少，从而导致它在数量增长和空间扩张。然而外来物种虽然可以逃避专一性天敌，但对于逃避侵入地的广谱天敌，其竞争力明显不如本地物种，捕食压力小的同时，竞争压力增大。c空生态位假说 该假说认为，物种对一个群落的入侵，其成功在于它占据了一个空生态位。然而生态位的空缺往往伴随着互利共生者的缺失，这对于入侵是不利
9、的。d资源机遇假说 监测表明，可利用资源的增加是导致群落易于入侵的关键因素，对于入侵过程的早期尤为明显。e干扰假说 环境突然的、剧烈的扰动，如火，有可能促进入侵。然而干扰对入侵的效应很不绝对。干扰对入侵的促进主要是通过打破原有的种间关系、产生空生态位、增加定居机会、改变资源可得性等途径实现的。f生态位机遇假说 该假说试图统一前述假说，认为资源、天敌和物理环境这 3 个因素决定一个入侵者的增长率。其中天敌似应修改为生物因素更为恰当。2全球环境变化对生境的可侵入性的影响a大气二氧化碳浓度的升高 大气 CO2 浓度变化会导致具有不同固碳途径之间的竞争关系自然会发生变化。C4 植物在干旱、高光照条件下
10、对低 CO2 的适应性将不在成为优势，这使得以 C4 植物为优势种的群落容易被 C3 植物入侵。此外， CO2 浓度的升高改变了CO2/水和碳/氮比，可能导致原本由于高胁迫而不宜被入侵的干旱、低肥力生境更容易被入侵，导致脆弱的生态系统更加脆弱。b紫外辐射的增加 随着平流层臭氧的减少，UV-B 辐射会在全球范围，尤其是温带持续增加。由于 UV-B 对植物，尤其是单子叶植物形态建成的作用，这一变化可能改变植物群落结构，从而对其可侵入性造成影响。c环境污染i硫化物 硫酸盐对 C3 植物的正常伤害会受到高浓度的 CO2 的补偿，因此硫沉降也许会放大 C02 浓度升高导致的 C3 对 C4 植物的优势。
11、此外，当酸沉降超出碱性土壤中的缓冲能力时，本地植物也许将面临适应性更广的外来物种的竞争。ii富营养化 由于工业污染、化肥污染等因素，氮磷等矿质元素的沉降速率正全球性增加。肥力的突然增加有利于速生种的入侵和迅速扩散，会对于贫瘠地区胁迫耐受型本地种造成极大的威胁。d气候变化i气候变化改变物理环境 全球气候变暖使得入侵者容易向高纬地区扩散。通常来讲纬度高的地区群落结构相对简单、分布相对空旷，有利于入侵种的扩散。同时，气候变暖导致较干旱地区林冠面积缩小，产生大量的植被空隙，从而更容易被侵入。ii气候变化改变生物种间关系 例如，地中海地区的本地蚂蚁在高温情况下觅食能力下降，而入侵种阿根廷蚂蚁却不受此影响
12、，因而气候变暖加速了阿根廷蚂蚁取代本地种的过程。43区域性人类活动对生境可侵入性的影响a土地利用变化和生境破碎化i景观的改变 将自然生态系统转化为人类为主的系统或使用后的荒地，是人类对生物圈最显著的冲击。城市绿地、耕地、人工林等环境满足结构单一、干扰频繁、资源丰富等易于被侵入的各种条件。ii生境的破碎化 人类活动可以直接破碎生境，或者在自然植被中造成空隙，为外来物种的入侵、定居提供适宜的环境。生态学的边缘效应指出，斑块的边界处由于生态因子的差异会有较为活跃的代谢和变化，故这些空隙与斑块边缘有很强的可侵入性，而生物入侵又可进一步破碎生境，形成正反馈。同时，生境的破碎化降低本地群落生物多样性，从另
13、一个角度助长了生物入侵。iii廊道的作用 研究表明，公路和铁路是入侵种传播的主要途径。道路或其他与斑块化相连的交通廊道可成为外来种入侵的渠道，道路生境空生态位多、可利用资源丰富、群落结构简单、高干扰、低胁迫和边缘效应更是为入侵提供了便利。b干扰体系的变迁 干扰体系是生态系统动态的一个自然成分，自然干扰体系是维持本地物种多样性的重要驱动力。减少干扰的频率和强度，会使竞争力更强的物种确定优势；增大干扰的频率和强度，会促进外来物种入侵的发生。例如以灌丛景观为主的美国大盆地，在被一年生草本入侵后，火发生的频率由 80 年一次变为 4 年一次，形成使一年生草本的优势不断增大的正反馈。三人类活动与外来入侵
14、物种的引入1外来种入侵过程及入侵性特征a从外来种到入侵种的过程 生物人侵是一个复杂的链式过程。外来生物被引入后，通常面临严重的生存危机，在定居与成功地建立种群之前要经历一个瓶颈期。生态学的“阿利效应”指出，种群过小可能使种群脆弱，这使绝大部分入侵物种传播到适当的生境后不能建立繁殖种群，而要经历一个时滞期。经验表明，侵入某地的外来种仅约10%可以发展成为偶见种群，偶见种群能发展成为定殖种群的概率亦约10%，最终能扩散及暴发，成为外来有害生物的定殖种群也只有10%，此即“十数定律”。b外来种的入侵性特征 物种适于入侵的特征随物种性质与被侵入环境的特点有很大的区别，关于适于入侵的因素也是众说纷纭。对
15、于多数情况下的入侵杂草，生长发育快、性成熟早、高的繁殖能力、强大的繁殖体传播能力、较宽的生态幅有利于入侵早期的“见缝插针” ，而对胁迫的忍耐力、非单一的繁殖能力和非单一的生活史对策是支撑他们度过瓶颈期及时滞期的共性特征。2人类活动对外来种入侵过程的易化2001-2003 年进行的我国外来入侵物种考察分析表明，被调查的 283 种外来入侵物种中，5只有 9 种为自然入侵，其余均为人类有意或无意引入，足见人类活动对外来入侵物种引入的重要性。人为引入中，有意与无意引入的比例约为 4:5.a有意引入i野化的驯养动植物 农林牧渔业生产中经常引入外来物种，事实上，世界上大多数经济作物都是在自然分布区外种植
16、的。许多外来入侵物种都是作为经济物种或观赏物种被人为引入的，如生长迅速、肉质鲜美、营养丰富的牛蛙、福寿螺、克氏原螯虾（小龙虾） 、虹鳟鱼，观赏植物加拿大一枝黄花、马利筋等。这些引进的新物种通常有生长繁殖迅速、适应性强等入侵性的特点，一旦逃逸至可侵入性很强的边缘生态系统，很容易找到可利用资源并迅速扩群，造成危害性入侵。ii有意推广至野生生境 值得注意的是，许多外来入侵物种是出于改善生态环境的目的引进并推广的明星生物，如集净水、观赏、饲料功能的凤眼莲（水葫芦） ，集促淤保滩、堤岸防护、饲料、造纸原料和药用功能的互花米草，用于生物防治的食蚊鱼等。这些生物引种成活率高的优点，恰恰表明它们的适应性强。同
17、时，人为推广的一过程降低了对外来种扩散能力的要求，抵消阿利效应和十数定律，帮助外来种克服入侵的瓶颈期和时滞期，极大地加快种群入侵速率。不仅如此，这些生物通常被引入可侵入性较强的生境，如高速公路旁等人为景观的边缘地带、淡水和水畔等，这更加剧了它们的爆发和扩散。b无意引入 伴随着经济的全球化、贸易的繁荣及交通运输的发展，人员和物资的交通往来日益频繁，极大地促进了外来物种的引入和传播。例如，仅 1999 年我国 12 个口岸就截获了随经济植物种子进口由 30 个国家带入的毒麦等 547 种杂草。无意引入的方式多样，如轮船压舱水带入的 11 种藻类，随花卉苗木进口带入的多种菌类以及著名的湿地松粉蚧和美
18、国白蛾，随进口光学仪器的木质包装箱中的中间寄主松墨天牛带入的松材线虫，附着于船底的螺、藤壶、海鞘类，随轮船火车带入的鼠类等。据调查，有 76%的外来入侵动物是由于此类方式引入，然而避免此类入侵会是很艰巨的任务。四防治生物入侵人类的应对1.我们的任务2000年2月在瑞士柯兰德召开的世界自然保护同盟(1UCN)第七次会议通过了由物种生存委员会(SSC) 入侵物种专家组起草的防止因生物入侵而造成的生物多样性损失指南 ，该指南明确了解决外来生物入侵的3个实质性问题，即增进理解和意识；强化管理、建立适当的法规和机构机制；促进知识和研究工作，并提出了7项任务：a在发达国家和发展中国家以及世界各地区，把提高
19、外来生物入侵影响本地生物多样性的意识，作为一项重要的议题。b把防止引进外来人侵物种作一项优先行动。c将无意的引进数量控制到最低限度，防止未经批准的外来物种的引进。d确保对物种的有意引进事先进行严格评估，包括那些为生物防治目的而进行的引进，充分考虑对生物多样性的潜在影响。e推动制定和履行清除与控制外来生物入侵的行动及方案，提高其效力。f鼓励制定一项国家法规和国际合作的综合性框架，规范外来物种的引进，根除和管理外6来人侵物种。g鼓励进行必要的研究，建立并共享一个内容充实的知识库，解决全球范围外来生物入侵的问题。2相关国际组织1992年，175个国家签署了生物多样性公约。1997年，应全球80个国家
20、和联合国代表的共同要求，全球入侵物种计划（Global Invasive Species Program, GISP）成立，旨在世界范围内交流和共享外来入侵物种的知识、信息和防治措施，制定和发展外来入侵物种的管理策略，涉及外来入侵物种的现状评价、入侵途径、入侵生态学、风险评价、法律、政策框架及教育和培训等多个方面。3.相关法律法规由于外来入侵与国际贸易的密切关系，世贸组织的许多协定涉及生物入侵相关内容，如实施卫生与植物卫生措施协定中就有针对外来入侵种的检疫的相关条款。我国目前没有统一的防治生物入侵的法律法规，只通过检疫法规等进行规范。学者呼吁，我国应尽快建立系统的生物入侵防治法 。4.动植物检
21、疫针对外来物种入侵，我国对进出境、过境人员、货物、包装和运输工具进行检疫，对国外引种需进行检疫审批。国内农作物、引种交换的种子和苗木、农科院所、繁殖场、森林植物也要求进行检疫。针对检疫，我国通过世贸组织、国际植物保护公约、区域性植物保护组织、国际动物流行病办公室等组织和机构进行国际合作与交流。5.监测生物入侵是不可避免的。为尽早发现入侵现象、及时预警、了解入侵种、了解本地生态系统受入侵的影响、为制定防治措施提供依据、对治理和恢复进行评估，对外来种和入侵种的监测非常重要。通常采用遥感或抽样的方式，对易入侵区域的重点易入侵物种的丰度、种群数量、分布和扩散、生态影响、影响入侵的因子等方面进行监测。6
22、.生物入侵数据库为了对生物入侵有一个宏观的和相对准确的认识、为相关研究和监控提供数据基础、促进国际合作和信息交流，入侵数据库的建立、维护和更新有很大的意义。我国相关数据库有： 青岛海洋科学数据共享平台，2007年建立中国外来海洋生物入侵数据7库 中国生物入侵网 包括入侵种数据库和科普知识讲解 中国生物入侵网暨首都生态圈外来物种监测网 校园网无法连接国际上较权威的生物入侵数据库有：www.issg.org 全球入侵物种数据库，由美国的全球入侵物种计划(GISP)的全球入侵物种专家组建立，包括物种数据库和文献数据库，对全球100大入侵物种有详细介绍，并关注新的科研成果与环保活动。www.invas
23、ivespecies.org 美国入侵生物信息管理系统该系统，由美国农业动植物健康检查服务局于1991年开始建立，包括美国外来植物、杂草和节肢动物数据库。www.invasivespecies.gov 美国入侵物种官方网站，提供全面的信息以及丰富的组织机构与数据库链接。wiki.bugwood.org/Invasipedia 维基bugwood 旗下入侵百科，包含数百个入侵物种词条的详细介绍。www.gisinetwork.org 全球入侵种信息网络 含有大量pdf 入侵种数据及文献www.weeds.org.au 澳大利亚国家杂草网 有害入侵杂草数据检索，杂草管理介绍由于篇幅有限，还有许多大
24、的数据库不再一一列举。7.数量分析与预测入侵生态学经过四十余年的发展，对入侵机制和预测的研究依然没有可靠普适的结果。然而，生物入侵与人类社会的关系和它的世界性，使得全球入侵生物的分布状况和扩散分析十分必要。对于适生区分析，可借助CLIMEX（增长、逆境、生态气候三个重要指数）、BIOCLIM（分析气候区）、DOMAIN和HABITAT、FLORAMAP、GARP（预设遗传算法、研究非随机关系）等软件辅助建立模型，并测量和预测入侵种扩散的方式，得到近似的数量分析预测结果。8.有害生物风险分析有害生物风险分析（pest risk analysis, PRA）是各国检疫决策和正当技术壁垒的科学基础，
25、包括风险评估和管理。评估内容包括分类、传入可能、定殖可能、扩散可能、建群影响（经济、环境、政治）等，风险管理考虑适当的遵守措施。一个PRA模型的应用实例是，1994年，根据“引进有不可接受的风险”评估结论，美国渔业协会促使政府禁止了从中国引进的青鱼的销售。当前，由于理论不成熟，PRA工作还缺乏一致性和量化性，处于发展阶段。估计用经济学方法进行的有害生物风险分析将成为全球贸易的热点问题之一。8参考文献郑景明, 马克平. 入侵生态学. 北京: 高等教育出版社, 2010. 徐汝梅, 叶万辉. 生物入侵理论与实践. 北京: 科学出版社, 2003. 徐海根, 等. 中国外来入侵物种的分布与传入路径分
26、析. 生物多样性 2004, 12(6):626-638. 徐海根, 等. 生物多样性公约 热点研究：外来物种入侵生物安全 遗传资源. 北京: 科学出版社, 2004. 邓启明, 张秋芳, 周曙东. 外来入侵物种的危害及其安全管理问题. 自然灾害学报 2006，15(2):25-31. 熊飞, 李文朝, 潘继征. 云南抚仙湖外来鱼类现状及相关问题分析. 江西农业学报2008，20(2)：9294. 王亚民, 曹文宣. 中国水声外来入侵种对策研究. 2006,25(1):7-13. 汪官余, 于孝东 , 姚维志. 我国外来生物入侵的原因及解决对策研究. 生态经济 2006, 6:272-275.
27、 郑勇奇, 张川红. 外来树种生物入侵研究现状与进展. 林业科学 2006，42(11):114-122. 王卿, 等. 入侵植物互花米草 生物学生态学及管理. 植物分类学报 2006, 44 (5): 559588 杨芳，贺达汉. 生境破碎化对生物多样性的影响. 生态科学 2006, 25(6):564-567. 齐艳红, 殷秀琴. 全球化背景下我国生物入侵的分布及对策研究. 陈利顶, 徐建英, 傅伯杰, 吕一河 . 斑块边缘效应的定量评价及其生态学意义. 生态学报2004, 24(9):1827-1831. 王德辉, McNeedy, 等. 防治外来入侵物种 生物多样性与外来入侵物种管理国际研讨会论文集. 北京：中国环境科学出版社, 2002.5.
